河口是典型的近岸海洋生态系统之一, 受到海陆环境因子共同作用, 具有生物种类丰富、生产力较高、物质交换频繁和环境复杂多变等特点^[1]。河口潮间带是海陆交界的生态过渡带, 为多种生物体提供了宝贵的栖息地, 在支撑邻近陆域和海域生命系统方面起着特殊的平衡作用^[2]。大型底栖动物是潮间带的主要生物类群, 可以分为贝类、多毛类和甲壳类等。这些生物通过掘穴、筑管、摄食和排泄等生命活动与周围环境发生相互作用和相互影响, 参与生物地球化学循环, 在维持生态系统结构与功能中起着重要作用^[3-4]。

底栖双壳贝类是河口区砂质潮间带生态系统的重要组成部分, 往往也是优势类群^[5-6], 并且其中许多种类具有较高的可食用价值和经济价值^[7-8]; 此外, 它们也是人们休闲娱乐性活动中的重要渔业对象。常规调查研究仅仅将双壳贝类视为潮间带大型底栖生物的一个组分^[9-11], 而非单独一个类群进行研究^[12]。这相较于潮间带其他大型底栖生物类群(如蟹类等)^[13], 研究关注度明显不足, 尤其是对河口潮间带而言^[14-15]。

鉴江河口贝类资源丰富, 然而由于水质污染和人类活动等的影响, 其资源出现明显衰退趋势, 其中比较典型的就是以尖紫蛤(Sanguinolaria acuta)为代表的大型经济双壳贝类^[16]。随着近些年来湛江经济的发展, 其工业用水和居民用水需求猛增, 为了缓解这一矛盾, 2009年湛江市鉴江供水枢纽工程正式动工, 历时4年完成, 其中第一个重要的部分就是鉴江口闸坝工程。鉴江口闸坝建设截留了上游入海的淡水, 可能会打破河口原来的生态平衡, 对河口潮间带贝类产生影响, 因此亟需进行研究。本研究聚焦于鉴江口潮间带底栖双壳贝类, 旨在查明当前鉴江口潮间带双壳贝类的种类组成和多样性, 揭示其群落结构特征, 评估其受扰动状态, 为鉴江口贝类资源利用和保护提供科学依据和理论支持。

1 材料与方法 1.1 研究区域

本研究区域位于广东省粤西第一大河流的河口潮间带, 即鉴江口潮间带(图 1)。鉴江流经茂名和湛江两市, 最后于湛江吴川注入南海。鉴江河口的潮汐类型属于以半日潮为主的混合潮, 潮差较小, 月平均最大潮差不超过1.5 m^[17]。鉴江口潮间带的底质类型以砂质底为主, 仅小部分区域为泥沙质底或泥质底。鉴江口外侧有一个凸出的沙咀, 以潮沟与大陆相隔。鉴江口附近的陆上区域分布着许多养殖池塘, 其排放的废水可能会对潮间带底栖贝类产生一定的影响。

1.2 样品采集

于2022年5月在鉴江口潮间带设置5个断面采集底栖双壳贝类。每个断面按垂直岸线的方向在高潮区、中潮区和低潮区各设置1个采样站位。使用0.25 m×0.25 m×0.3 m (长×宽×高)的不锈钢定量框取样, 每个站位取8个样方, 采样面积合计为0.5 m²。利用孔径为0.5 mm的筛网筛出所有双壳贝类, 然后放入盛有75%的酒精的样品瓶中进行保存, 带回实验室进行分析鉴定。使用天平称量双壳贝类的体重, 精确到0.01 g。

1.3 数据分析 1.3.1 物种多样性指数与优势种

鉴江口底栖双壳贝类的物种多样性以香农多样性指数(Shannon index, H′)、辛普森指数(Simpson index, D)和Pielou均匀度指数(Pielou index, J′)进行表示。底栖双壳贝类优势种根据优势度指数(Y)进行确定, 当物种的优势度≥0.02时, 即定义为优势种^[18]。具体计算公式如下:

$ H^{\prime}=-\sum\nolimits_{i=1}^S P_i \times \log _2 P_i, $

(1)

$ D=1-\sum\nolimits_{i=1}^S P_i^2, $

(2)

$ J^{\prime}=H^{\prime} / \log _2 S , $

(3)

$Y=n_i / N \times f_i .$

(4)

式中: P_i为第i种贝类在某个断面出现的频率, S为该断面总物种数, n_i为第i种双壳贝类的个体数, N为所有断面双壳贝类的总个体数, f_i为第i种双壳贝类在各断面的出现频率。

1.3.2 AMBI生态组

为量化双壳贝类对环境的敏感度, 以其所属的AZTI海洋生物指数(AZTI’s Marine Biological Index, AMBI)生态组(Ecological group, EG)进行表示^[19]。根据敏感度的不同, 由高到低, AMBI生态组可以分为5组即敏感种(Sensitive species, EGI), 对扰动非常敏感, 一般存在于未受污染环境状态下; 不敏感种(Indifferent species, EGII), 对扰动不敏感, 一般存在于未受扰动到轻微扰动环境状态下; 耐受种(Tolerant species, EGIII), 对扰动耐受, 能存在于受到较大扰动环境状态下; 二阶机会种(Second-order opportunistic species, EGIV), 能存在于轻微到明显失衡环境状态下; 一阶机会种(First-order opportunistic species, EGV), 能存在于明显或显著失衡环境状态下^[19]。

1.3.3 群落结构

为了探究鉴江口潮间带底栖双壳贝类的群落结构特征, 使用等级聚类分析(Hierarchical cluster analysis)和非度量多维尺度(Non-metric multidimensional scaling, nMDS)分析对底栖双壳贝类群落结构进行解析。在进行分析之前, 先对底栖双壳贝类个体密度即“断面×物种”矩阵进行ln(x+1)转化, 然后计算群落Bray-Curtis相似性系数。

1.3.4 群落结构稳定性分析

采用群落物种丰度/生物量比较曲线, 即ABC曲线(Abundance biomass curves)分析底栖双壳贝类群落的受扰动情况, 并以W统计量作为ABC曲线的统计量^[20]。若生物量K-优势度曲线在丰度K-优势度曲线之上, 则表明群落未受扰动, 处于稳定状态; 若两条曲线相交, 则表明群落受到中等扰动, 处于不稳定状态; 若生物量K-优势度曲线在丰度K-优势度曲线之下, 则表明群落受到严重扰动, 处于极不稳定状态。

所有统计分析均在R v4.2.1^[21]中进行。其中物种多样性计算、等级聚类分析和nMDS分析在R软件包“vegan”^[22]中完成。通过AZTI中心网站(https://ambi.azti.es)最新公布的种类名录数据(2022年6月)查询底栖双壳贝类所属的生态组。当名录中未查到某一物种对应的生态组时, 则更换该物种的同物异名再次查询; 如果仍未能查询到, 则参照该物种同属或同科物种的生态组信息。本研究中参照同属物种即可获得全部双壳贝类种类的生态组。ABC曲线在R软件包“forams”^[23](Aluizio, 2015)中完成。采样站位图利用ArcGIS 10.2 (Esri, USA)软件进行绘制。

2 结果 2.1 种类组成与多样性

经鉴定2022年春季鉴江口潮间带共发现底栖双壳贝类25种, 隶属于8科17属25种(表 1)。其中帘蛤科种类占比最高(44.0%), 共11种; 蚶科种类次之, 共5种(20.0%), 蛤蜊科种类3种(12.0%), 其他科种类较少(图 2)。鉴江口潮间带各断面双壳贝类物种数的变化范围在6-14种之间, 平均为9±3种, 其中远离入海口的断面S1种类最少(6种), 靠近入海口的断面S5种类数最多(14种); 密度变化范围为21~59 ind.·m^–2, 平均为32±14 ind.·m^–2, 其中断面S1密度最低, 断面S4密度最高; 生物量的变化范围为68.85~159.83 g·m^–2, 平均为106.48±31.48 g·m^–2, 其中断面S2最高, 断面S5最低(表 2和图 3)。鉴江口潮间带各断面双壳贝类的香农多样性指数、辛普森指数和Pielou均匀度指数如图 3所示, 整个潮间带的均值分别为2.34±0.54、0.71±0.11和0.74±0.15(表 2)。鉴江口潮间带底栖双壳贝类的优势种为直竹蛏(Solen strictus)、文蛤(Meretrix meretrix)、等边浅蛤(Gomphina aequilatera)、粗肋蛤蜊(Mactra aphrodina)和丽文蛤(Meretrix lusoria), 其优势度分别为0.21、0.13、0.07、0.04和0.03。

2.2 AMBI生态组

根据对环境的敏感度, 鉴江口潮间带底栖带双

壳贝类可以分为3个生态组即敏感种、不敏感种和二阶机会种, 未发现耐受种和一阶机会种(表 1和图 4)。其中敏感种共20种, 占绝对优势(80%), 其次为二阶机会种(4种), 不敏感种仅有1种。就各断面而言, 断面S1中双壳贝类全部为敏感种, 占比100%; 断面S4双壳贝类敏感种占比最低(70%), 其余均为二阶机会种(30%); 其余断面无论是双壳贝类丰富度还是丰度均以敏感种占绝对优势, 不敏感种和二阶机会种占比较小(图 4)。

2.3 群落结构特征

等级聚类分析结果显示鉴江口潮间带底栖双壳贝类可以聚为两支, 其中断面S5单独聚为一支, 断面S1—S4聚为一支; nMDS分析结果与等级聚类分析结果一致, 支持鉴江口潮间带底栖双壳贝类可以划分为两个亚群, 其中断面S1—S4构成一个亚群, 断面S5单独构成一个亚群(图 5)。

2.4 ABC曲线结果

根据底栖双壳贝类群落的ABC曲线结果(图 6)可知, 群落物种生物量K-优势度曲线最初位于群落物种丰度K-优势度曲线下方, 随后与之相交, 在交点之后超越群落丰度K-优势度曲线, 位于其上方, 这表明鉴江口潮间带底栖双壳贝类群落受到中等扰动。

3 讨论 3.1 底栖双壳贝类资源及其分布

双壳贝类是河口底栖生物群落的重要组成部分^{[5, 24]}。鉴江口潮间带底栖双壳贝类种类丰富, 本研究共采集到双壳贝类25种, 高于已报道的属于同纬度的广西北海冯家江口^[25]和广西防城港北仑河口^[26]以及中国其他河口, 如浙江椒江口^[14]和天津独流碱河河口^[15]等; 然而却远低于赖廷和等^[27]报道的广西防城河河口潮间带, 他们在该潮间带7个断面四个季节的调查中共采集到双壳贝类82种。上述不同河口区潮间带报道的双壳贝类种类数的差异受海区地理位置、生境类型、断面数量、采样频次和底质类型以及季节更替等多种因素的影响。例如椒江口和防城河河口各进行了4个季度的调查而北仑河口仅进行了1个季度的调查; 就生境类型而言, 防城河河口潮间带调查涉及沙泥质裸滩、红树林滩涂、沙质裸滩和淤泥质裸滩等4种生境类型而椒江口仅为沙质裸滩等。本研究中的底质为沙质裸滩, 调查频次为单次春季调查, 尽管本研究结果初步揭示了鉴江口潮间带双壳贝类的种类组成与多样性, 为鉴江口贝类研究奠定了基础资料, 但是要想更充分摸清鉴江口潮间带双壳贝类资源还需要进一步调查。

鉴江口潮间带不同断面底栖双壳贝类物种丰富度、栖息密度和生物量均表现出一定差异, 其中以丰富度呈现的趋势较为明显即朝向河口物种数趋于增加, 与椒江口北岸滩涂贝类物种数变化趋势相一致, 却与椒江口南岸滩涂贝类物种数变化趋势相反^[14]。研究表明河口底栖生物的局域尺度分布模式主要受盐度、沉积物类型、水深和水动力等影响, 而相比于潮下带, 河口潮间带底栖生物的分布则更易受沉积物类型和水动力强弱等的影响^[28-29]; 此外, 饵料的丰富程度及季节更替等因素也会对潮间带底栖贝类分布产生一定的影响^[12]。断面S5距离河口最近且其外侧有个沙咀, 沙咀的存在能够有效降低波浪的冲刷, 使其相较于处于波浪直接作用下的断面S1—S4水动力弱、底质环境更为稳定, 更有利于贝类繁育, 因此可能使得该断面贝类种类更为丰富。其次, 由于沙咀的阻隔并在其紧邻河口的内侧形成一个小内湾, 更有利于有机碎屑和营养物质的沉降, 促进藻类的生长, 因此该区域饵料资源相对于其他断面区域更为丰富, 更有利于贝类生长, 这可能是该断面双壳贝类种类更为丰富的另一个重要原因。另外, 同一河口潮间带贝类物种数也会表现出不同的趋势以及季节间的变化(如椒江口)^[14], 鉴江口潮间带是否也存在季节性的变化规律依然是未知的, 尚需要进一步调查研究。

3.2 底栖双壳贝类群落结构特征与受扰动分析

鉴江潮间带春季底栖双壳贝类群落可以划分为两个亚群, 分别为靠近入海口由断面S5单独构成的亚群和远离入海口由断面S1—S4构成的亚群, 如前文分析, 这两个亚群主要受环境差异的影响, 水动力的强弱和饵料食物的丰富程度可能是驱动这两个亚群的主要因素。

鉴江口底栖双壳贝类无论在种类方面还是数量方面均以敏感种占优势, 表明该潮间带区域整体栖息环境良好, 有利于敏感种的生存和繁衍; 这也从侧面反应出该潮间带的生态环境状况处于较好的状态, 受到的扰动较为轻微或未受到扰动。然而, 需要注意的是断面S3和S4, 其群落中不敏感种和二阶机会种也占据一定比例, 尤其是断面S4的机会种高达30%, 这也暗示着其可能受到了某种程度的扰动^[19]。ABC曲线结果中丰度和生物量优势度曲线出现交叉也很好地印证了上述这一结论, 表明鉴江口潮间带双壳贝类群落确实受到了扰动。调查中也发现, 在鉴江口断面S3附近建有一个养鸭基地, 常有大批成群结队的鸭子沿着海滩进行觅食, 它们会不加区分的吞食其所到之处发现的几乎所有生物, 因此可能会使得附近区域的扰动增加, 压力增大, 进而会对贝类群落及其多样性产生不利影响。另外, 断面S4附近有一条通往海边的小路, 周围村落的居民经常沿此路来挖取和捡拾潮滩上的贝类, 这种由人类踩踏和挖掘等活动导致的压力会直接或间接影响当地贝类群落结构及其多样性^{[10, 30]}。

尖紫蛤历史上曾是鉴江口盛产的大型经济双壳贝类, 颇受当地人民喜食。蔡英亚等^[16]调查报道尖紫蛤在鉴江栖息于咸淡水交汇的沙滩, 自低潮区至水深3 m均有分布, 栖息密度为3.5~7个·m^–2, 其自然分布可上至稳村附近(距离入海口约10 km), 周边村落有上百人以采捕尖紫蛤为副业, 每人每天捕获量少则2 kg, 多者可达12 kg。然而, 遗憾的是本次调查未采集到尖紫蛤样本。一则可能是因为二者调查范围的重叠度较小, 且本研究未开展大潮低潮线以深区域调查, 使得采样有所疏漏; 二则可能是因为当前尖紫蛤的资源量确实处于较低水平, 单次采样由于误差等原因未采集到尖紫蛤; 第三可能是因为环境的变化以及鉴江口闸坝建设导致上游冲淡水急剧减少, 致使河口盐度增加, 不再适宜于喜栖于咸淡水交汇区的尖紫蛤生存, 进而迫使尖紫蛤不得不放弃原有的栖息地, 转移到新的栖息地。因此, 为了查明尖紫蛤资源现状, 在今后的研究中应扩大调查范围、增加采样频次, 并且尽量同时兼顾潮间带和潮下带区域。

4 结语

本研究首次报道了鉴江口闸坝建成后其河口区潮间带底栖双壳贝类多样性和群落结构特征, 并评估了其受扰动情况。调查发现鉴江口潮间带双壳贝类25种且以敏感种居多, 物种多样性处于相对较高水平, 但未发现曾经盛产的双壳贝类尖紫蛤。由于闸坝建设及其他人类活动等的影响使得鉴江口贝类群落处于一定的受扰动状态。因此, 从河口生态系统可持续发展和尖紫蛤的保护角度考虑, 需要加快推进鉴江口的生态保护与管理, 并加强尖紫蛤物种的生态调查等相关研究。