2024, Vol. 48
文章信息
- 班淑燕, 孙静, 黄勇. 2024.
- BAN Shuyan, SUN Jing, HUANG Yong. 2024.
- 胶东半岛黄海潮间带自由生活线虫嘴刺纲3个新纪录种描述
- Descriptions of three new record species of free-living nematodes (Enoplida Filipjev, 1929) from the Jiaodong Peninsula of the Yellow Sea intertidal zone
- 海洋科学, 48(5): 65-71
- Marine Sciences, 48(5): 65-71.
- http://dx.doi.org/10.11759/hykx20231102001
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文章历史
- 收稿日期：2023-11-02
- 修回日期：2024-01-18
自由生活海洋线虫是海洋沉积物中最优势的小型底栖生物类群, 种类多、数量大, 在海洋底栖食物网中占据不同营养级, 既可作为大型底栖动物的饵料, 又可消耗底栖微型生物和上层沉积的有机质碎屑, 促进营养物质循环再生[1, 2]。目前全球已报道海洋线虫8 000余种[3], 估计中国有常见种类1 000余种[4]。自由生活海洋线虫耐污染、分布广, 有机质越丰富, 其丰度越高[5-7]。同时, 作为环境的指示生物, 同一海域线虫与桡足丰度的比值大小, 可反映该区域有机质的污染情况。
胶东半岛指胶莱河以东的半岛地区, 毗邻渤海和黄海, 有较长的海岸线和各种生境, 如泥滩、沙滩、礁石、砾石滩、海藻场等, 形成不同的底栖生物群落结构, 其中自由生活海洋线虫具有较高丰度及多样性。开展自由生活海洋线虫分类和多样性研究, 查清其丰度和多样性指数为海洋和海岸带生物多样性研究与保护, 海洋环境监测与健康评价提供基础数据, 具有重要的科学意义和应用价值。
1 材料与方法于2022年1月和2022年8月在胶东半岛烟台、威海和青岛潮间带(36°3′N~37°49′N, 119°56′E~122°01′E, 图 1)选取20个采样点进行沉积物样品的采集。同一采样点用内径为2.9 cm的经过改造的注射器采取4个平行样, 每个平行样按0~2 cm、2~5 cm和5~8 cm装入采样瓶, 用10%海水福尔马林溶液固定保存[8]。
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| 图 1 胶东半岛潮间带沉积物样品站位图 Fig. 1 Site map of sediment sample in Jiaodong Peninsula intertidal zone 注: 三角形符号指代的是于1月采集的样品, 圆形符号指代的是于8月采集的样品 |
实验室内分选、透明、制片等方法参照作者相关文献介绍[9], 使用微分干涉显微镜(Olympus BX 53)观察拍照, 用Olympus DP 73和CellSens standard软件测量数据(文中形态指标数据: 德曼值a表示体长与最大体宽的比值; 德曼值b表示体长与咽长的比值; 德曼值c表示体长与尾长的比值)(PLATT and WARWICK, 1988)[10], 依据WARWICK[11]等的分类检索表和相关文献进行分类鉴定, 最后根据HODDA[3] 2022年新修订的线虫分类系统建立胶东半岛黄海自由生活线虫种名录。
2 结果与讨论 2.1 自由生活海洋线虫的丰度和多样性本次研究共分选出8个小型底栖生物类群, 包括线虫、桡足类、多毛类、寡毛类、涡虫、端足类、介形类和其他类型, 平均丰度为1 147±1 003个/(10 cm2)。其中线虫占小型底栖生物总丰度的97%, 平均丰度为1 110±987个/(10 cm2)。
共鉴定出海洋线虫198种或分类实体, 隶属于68个属、24科、6目、2纲。其中, 最优势属为吞咽线虫属(Daptonema Cobb, 1920), 种类达23种, 个体数量占自由生活线虫总数的14.4%; 次之是深咽线虫属(Bathylaimus Cobb, 1894)和棘刺线虫属(Theristus Bastian, 1865)等; 最优势种为黄海深咽线虫(Bathylaimus huanghaiensis Huang & Zhang, 2009), 个体数量占线虫总数的7.7%, 其次是锐利棘刺线虫(Theristus acer Bastian, 1865)和奇异萨巴线虫(Sabatieria paradoxa Wieser & Hopper, 1967)等。
2.2 新纪录种描述本研究首次于胶东半岛潮间带发现并描述了Oxystomina affinis Gerlach, 1956, Trefusia longicorpa Keppner, 1986和Viscosia heterolaima Smol & Sharma, 1984 3个中国海洋线虫新纪录种, 丰富了黄海海域线虫的生物多样性信息。
2.2.1 近似尖口线虫(图 2~图 3)
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| 图 2 近似尖口线虫线虫手绘图 Fig. 2 Illustration of the Oxystomina affinis Gerlach, 1956 sample A. 雄体全貌; B. 雄体前端, 示外唇刚毛、头刚毛、化感器; C. 雄体后半部分, 示肛前刚毛、交接刺和尾端; D. 雌体全貌; 标尺: A, D=20 μm; B, C=10 μm |
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| 图 3 近似尖口线虫显微镜照片 Fig. 3 Microscopic image of Oxystomina affinis Gerlach, 1956 sample A. 雄体前端, 示外唇刚毛(箭头1)、头刚毛(箭头2)和化感器(箭头3); B. 雌体前端, 示外唇刚毛(箭头1), 口腔和化感器(箭头2); C. 雄体尾端, 示交接刺和尾; D. 雄体泄殖腔区, 示交接刺和肛前刚毛; 标尺: A, B=10 μm; C, D=20 μm |
该种隶属于尖口线虫属(Oxystomina Filipjev, 1918), 尖口线虫科(Oxystominidae), 嘴刺目(Enoplida)。该属由FILIPJEV[12]于1918年建立, 目前全世界已知42个有效种[13]。该属的主要特征是头感器3圈, 虫体两端尖细, 口腔小或无, 化感器椭圆形, 卵圆形皮腺细胞遍及全身。尾椎柱状, 末端膨大呈棒状。
该研究标本采自烟台三山岛河口泥滩的砂质沉积物中(37°23′59″N, 119°56′41″E)(图 1圆形符号1)。测量了3个雄体和3个雌体, 凭证标本号分别是22HKNT-3- 2-6、22HKNT-3-2-3、22HKNT-3-2-14、22HKNT-3-2-2、22HKNT-1-2-6、22HKNT-3-8-4。测量数据见表 1。
| 特征 | ♂1 | ♂2 | ♂3 | ♀1 | ♀2 | ♀3 |
| 体长 | 1626 | 1648 | 1734 | 1869 | 1904 | 1949 |
| 最大体径 | 25 | 24 | 26 | 29 | 30 | 31 |
| 头径 | 6 | 6 | 6 | 5 | 5 | 6 |
| 头刚毛长度 | 2 | 2 | 2 | 2 | 2 | 2 |
| 外唇刚毛长度 | 2 | 2 | 2 | 2 | 2 | 2 |
| 头刚毛到外唇刚毛的距离 | 17 | 16 | 17 | 16 | 16 | 16 |
| 口腔深度 | 3 | 2 | 2 | 3 | 3 | 3 |
| 口腔宽度 | 2 | 2 | 2 | 2 | 2 | 2 |
| 化感器长度 | 8 | 7 | 7 | 6 | 7 | 7 |
| 化感器宽度 | 3 | 3 | 4 | 3 | 3 | 3 |
| 化感器处体径 | 13 | 12 | 13 | 12 | 13 | 14 |
| 化感器距离前端 | 22 | 22 | 24 | 23 | 22 | 25 |
| 咽长 | 354 | 370 | 380 | 396 | 388 | 389 |
| 咽基部体径 | 26 | 25 | 26 | 29 | 29 | 34 |
| 长肛前刚毛的长度 | 7 | 7 | 7 | — | — | — |
| 短肛前刚毛的长度 | 3 | 4 | 4 | — | — | — |
| 长肛前刚毛到泄殖孔的距离 | 17 | 16 | 16 | — | — | — |
| 交接刺弧长 | 32 | 31 | 34 | — | — | — |
| 雌孔距前端距离 | — | — | — | 569 | 595 | 633 |
| V% | — | — | — | 30.4 | 31.2 | 32.5 |
| 雌孔处体径 | — | — | — | 30 | 29 | 30 |
| 泄殖孔处体径 | 20 | 20 | 20 | 17 | 16 | 19 |
| 尾长 | 100 | 93 | 97 | 106 | 101 | 116 |
| a | 65.0 | 68.7 | 66.7 | 64.4 | 63.5 | 62.9 |
| b | 4.6 | 4.5 | 4.6 | 4.7 | 4.9 | 5.0 |
| c | 16.3 | 17.7 | 17.9 | 17.6 | 18.9 | 16.8 |
| c′ | 5.0 | 4.7 | 4.9 | 6.2 | 6.3 | 6.1 |
| 注: a. 体长与最大体宽比; b. 体长与咽长比; c. 体长与尾长比; c′. 尾长与肛门处相应体径比; V%. 雌孔距头端占体长百分比; “—”头端该个体无此特征值 | ||||||
雄体 身体纤细, 两端尖细, 颈部细长。角皮光滑, 周身布满卵圆形的皮腺细胞。体长1 626~1 734 μm, 最大体宽24~26 μm。口腔小。内唇感觉器不明显, 6个外唇感觉器和4根头刚毛, 均2 μm长。外唇刚毛和头刚毛着生部位的距离是16~17 μm。化感器椭圆形, 长7~8 μm, 宽3~4 μm, 前面距离头端22~24 μm。咽柱状, 较长, 占身体总长的22%~23%。贲门三角形, 插入肠内。尾锥柱状, 末端膨大呈棒状, 无尾端刚毛。生殖系统具单一精巢。交接刺细, 长31~34 μm, 弯曲呈弓形, 近端稍膨大, 远端尖锐, 无引带。具2根不等长的肛前刚毛, 前端刚毛3~4 μm, 距泄殖孔16~17 μm; 后端刚毛7 μm, 距泄殖孔15 μm。
雌体 形态特征与雄体基本相似, 但个体略粗。无肛前刚毛。生殖系统单子宫, 具有1个后置的弯折的卵巢。雌孔位于身体前端, 离头端距离占体长的30%~33%。
讨论 本研究标本特征与Gerlach原始描述的发现于巴西圣塞巴斯蒂昂港口的该种模式标本的特征基本一致[14], 只是黄海的标本雄体相对较短, 长度为1 626~1 734 μm, 而原始描述为1 965 μm; 交接刺微长, 长度为31~34 μm, 而原始描述为26 μm。
2.2.2 长体长尾线虫(图 4~图 5)
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| 图 4 长体长尾线虫手绘图 Fig. 4 Illustration of Trefusia longicorpa Keppner, 1986 sample A. 雄体前半部分, 示头刚毛、外唇刚毛、化感器和咽部; B. 雄体前端, 示头刚毛、外唇刚毛、口腔和化感器; C. 雄体后半部分, 示肛前乳突、交接刺和尾端; D. 雄体尾端, 示交接刺和尾端; 标尺: A, C=20 μm; B, D=10 μm |
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| 图 5 长体长尾线虫显微镜照片 Fig. 5 Microscopic image of Trefusia longicorpa Keppner, 1986 sample A. 雄体前端, 示外唇刚毛和颈部乳突状突起(箭头); B. 雄体前端, 示外唇刚毛和化感器; C. 雄体后端, 示交接刺和尾; D. 雄体泄殖腔区, 示交接刺; E. 雄体泄殖腔区, 示交接刺和泄殖腔前乳突状辅器(箭头); 标尺: A, B, E=10 μm; C, D=20 μm |
该种隶属于长尾线虫属(Trefusia de Man, 1893), 长尾线虫科(Trefusiidae), 嘴刺目(Enoplida)。该属由de Man于1893年建立[15], 目前全世界已知20个有效种[13]。该属的主要特征是角皮光滑或具有细环纹。内唇感器乳突状, 外唇感器和头刚毛分节, 化感器袋装, 呈椭圆形或马蹄形。颈部腹侧具有乳突。口腔小, 漏斗状。雄体具有乳突状肛前辅器, 腹侧1列或亚腹侧2列, 无肛后乳突状辅器。交接刺近端通常是柄状。雌体具有2个卵巢。尾锥状、锥柱状或丝状。
该研究标本采自威海日落湾的泥砂质沉积物中(37°27′36″N, 121°29′20″E)(图 1圆形符号7), 发现并测量了1个雄体, 凭证标本是22DEHSYC-2-5-4, 测量数据见表 2。
| 特征 | 本研究 | Keppner, 1986 | |
| ♂1 | ♂1—6 | ♀1—3 | |
| 体长 | 4 121 | 2 730~3 790 | 3 280~3 710 |
| 最大体径 | 32 | 29~36 | 32~41 |
| 头径 | 20 | 23~29 | 25~28 |
| 头刚毛长度 | 10 | 14~17 | 16~17 |
| 外唇刚毛长度 | 18 | — | — |
| 化感器长度 | 7 | 5~7 | — |
| 化感器宽度 | 4 | 5~7 | 6 |
| 化感器处体径 | 26 | — | — |
| 化感器距前端距离 | 22 | 17~21 | 20~22 |
| 咽长 | 413 | 364~441 | 407~423 |
| 咽基部处体径 | 29 | — | — |
| 交接刺弧长 | 40 | 38~42 | — |
| 泄殖孔体径 | 30 | 29~36 | 28~36 |
| 尾长 | 149 | 112~168 | 132~164 |
| V% | — | — | 69~73 |
| a | 128.8 | 88.0~117.6 | 90.5~102.5 |
| b | 10.0 | 7.50~8.73 | 7.96~8.77 |
| c | 27.7 | 20.0~32.7 | 22.6~25.2 |
| c′ | 5.0 | — | — |
雄体 身体纤细, 长4121 μm, 最大体宽32 μm。表皮角质层薄, 具细的横向条纹。口腔较小, 漏斗状, 无齿。头圆钝, 有3个唇瓣和6根短锥状内唇刚毛。6根外唇刚毛分为3节, 长18 μm, 基部粗钝, 顶端尖细。4根头刚毛长10 μm, 分为2节, 位于外唇刚毛之后。化感器袋状, 长7 μm, 宽4 μm, 距头端22 μm, 对应体径是26 μm。咽柱状, 前后端均不膨大, 咽长约占体长的10%。贲门小, 椭圆状。11个小的乳突状辅器均匀地在颈部腹侧排成一排, 从咽前端延伸至咽后端, 第一个乳突距头端64 μm, 最后一个乳突距头端305 μm, 相邻间隔24 μm。尾长149 μm, 锥柱形且具钝的顶部, 约为泄殖孔相应体径的5倍, 无尾端刚毛。生殖系统具有2个直伸的精巢, 交接刺成对, 较粗且弯曲, 长40 μm, 近端1/3处稍弯曲且呈柄状。无引带。腹侧有11个均匀分布的乳突状肛前辅器, 最近端1个辅器距泄殖孔195 um, 最远端1个距泄殖孔13 um, 相邻间隔20 μm。
讨论 本研究虽然只发现了一个雄体标本, 但该标本特征清楚并与Edwin J. Keppner原始描述的发现于美国佛罗达州海湾县圣安德鲁湾和鲍威尔湖的无植被潮下沉积物的该种模式标本特征基本一致[16], 只是黄海雄体标本颈部乳突状辅器略少, 原描述种具有15~17个颈部乳突状辅器; 黄海标本身体稍长, 长度为4121 μm, 而原始描述为2730~3790 μm: 头刚毛较短, 长度为10 μm, 而原始描述为14~17 μm。
2.2.3 异咽显齿线虫(图 6~图 7)
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| 图 6 异咽显齿线虫线虫手绘图 Fig. 6 Illustration of Viscosia heterolaima Smol & Sharma, 1984 sample A. 雄体全貌; B. 雄体前端, 示头刚毛和口腔; C. 雄体后半部分, 示交接刺和尾端; 标尺: A, C=20 μm; B=10 μm。 |
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| 图 7 异咽显齿线虫显微镜照片 Fig. 7 Microscopic image of Viscosia heterolaima Smol & Sharma, 1984 sample A. 雄体前端; B. 雌体前端; C. 雄体尾端, 示交接刺和尾; D. 雄体泄殖腔区, 示交接刺; E. 雌体中部, 显示外阴(箭头1)、卵巢(箭头2)和卵细胞(箭头3); 标尺: A, B, D=10 μm; C, E=20 μm。 |
该种隶属于显齿线虫属(Viscosia de Man, 1890), 瘤线虫科(Oncholaimidae), 嘴刺目(Enoplida)。该属由de Man于1890年建立[17], 目前全世界已知93个有效种[13]。该属的主要特征是口腔大, 具有3个齿, 其中右亚腹齿大。交接刺短, 无引带。雌体具有2个反折的卵巢。
该研究标本采自威海日落湾的泥砂质沉积物中(37°27′36″N, 121°29′20″E)(图 1圆形符号7), 测量了3个雄体和3个雌体, 凭证标本是22DEHSYC-2-5-7, 22DEHSYC-2-8-5, 22DEHSYC-3-2-2, 22DEHSYC-2- 8-6, 22DEHSYC-3-2-4, 22DEHSYC-2-5-9, 测量数据见表 3。
| 特征 | ♂1 | ♂2 | ♂3 | ♀1 | ♀2 | ♀3 |
| 体长 | 3179 | 3205 | 3141 | 3126 | 3283 | 3214 |
| 最大体径 | 25 | 25 | 26 | 32 | 30 | 29 |
| 头径 | 14 | 14 | 14 | 14 | 15 | 15 |
| 头刚毛长度 | 2 | 2 | 2 | 2 | 2 | 2 |
| 口腔深度 | 18 | 18 | 19 | 20 | 23 | 21 |
| 口腔宽度 | 9 | 9 | 8 | 10 | 10 | 10 |
| 咽长 | 395 | 397 | 389 | 398 | 395 | 427 |
| 咽基部处体径 | 24 | 25 | 25 | 27 | 26 | 28 |
| 交接刺弧长 | 27 | 26 | 24 | — | — | — |
| 雌孔距前端距离 | — | — | — | 1539 | 1673 | 1610 |
| V% | — | — | — | 49.2 | 51.0 | 50.1 |
| 雌孔处体径 | — | — | — | 32 | 28 | 29 |
| 泄殖孔处体径 | 17 | 17 | 17 | 18 | 18 | 18 |
| 尾长 | 145 | 144 | 143 | 148 | 153 | 157 |
| a | 127.2 | 128.2 | 120.8 | 97.7 | 109.4 | 110.8 |
| b | 8.0 | 8.1 | 8.1 | 7.9 | 8.3 | 7.5 |
| c | 21.9 | 22.3 | 22.0 | 21.1 | 21.5 | 20.5 |
| c′ | 8.5 | 8.5 | 8.4 | 8.2 | 8.5 | 8.7 |
雄体 身体细长弯曲, 角质层平滑, 缺乏纹饰。体长3 141~3 205 μm, 最大体宽25~26 μm。6个内唇乳突, 4根2 µm长的头刚毛, 无外唇刚毛。化感器袋装, 开口椭圆形。口腔长18~19 µm, 宽8~9 µm。具3个齿, 右亚腹齿大, 从前端延伸到6 µm, 左亚腹齿和背齿小。生殖系统有两个相对的、直伸的精巢。交接刺稍直, 长24~27 µm, 为泄殖孔相应体径的1.4~1.6倍, 近端头状, 远端渐尖, 无引带。泄殖孔周围具有成对的刚毛。在泄殖孔后, 尾逐渐变窄, 呈锥柱状, 具有较长的柱状部分, 末端膨大呈棒状, 具有尾端刚毛。
雌体 形态特征与雄体基本相似, 但身体略宽(29~32 μm), 口腔稍大(20~23 μm×10 μm)。生殖系统有两个相对、直伸的卵巢, 位于肠道的右侧。雌孔至头端的距离为体长的49%~51%。未发现德曼系统。
讨论 本研究标本特征与SMOL等[18]原始描述的发现于荷兰东斯海尔德的该种模式标本的特征基本一致, 只是该黄海标本身体略长, 长度为3 126~3 283 μm, 而原始描述为2 567~3 043 μm; 交接刺稍长, 长度为24~27 μm, 而原始描述为16~22 μm; 头刚毛较短, 长度为2 μm, 而原始描述为4~7 μm。
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