气候变化已经成为全世界关注环境问题的焦点, 海洋不仅是全球重要的水、热和碳等资源库, 而且对调节气候变化起着重要作用^[1]。全球气候变化对海洋渔业的影响逐渐增大, 海洋渔业的保护也越来越受到人们的重视。中国作为临海大国, 海洋资源丰富, 是受气候变化影响最大的国家之一。因此, 为保障中国海洋渔业资源的可持续发展, 探究气候变化对海洋渔业的影响是至关重要的, 其结果对渔业资源评估与管理具有重要意义。

我国近海是全球气候变暖背景下最敏感的区域之一, 在未来会是温度上升最明显的区域之一, 也将是面临风险最大的区域之一^[2-3]。全球气候变化主要表现在全球气候变暖、极端天气频繁发生等方面^[4], 其中气候变暖是最为紧迫的问题, 影响着未来的发展。全球逐渐变暖通过改变海洋环境, 从而影响海洋鱼类资源丰度和栖息地分布等^[5-6]。在全球气候变化背景下, 我国近海区域暖水性鱼类种群增多, 栖息地范围不断扩大; 而冷水性鱼类种群数量降低、栖息地范围不断缩小。在气候变化背景下, 海表温度逐渐升高, 研究发现自1950年以来中国近海表面温度平均每10年上升0.10~0.14 ℃, 至20世纪80年代起明显加速。其中, 东海升温最快, 南海升温较慢^[7]。未来不同气候情景的预估结果表明, 未来中国近海尤其是东海将面临较高的气候变化风险, 迫切需要开展气候变化减缓工作, 积极应对未来风险。

中上层小型鱼类是中国近海区域重要的渔业资源, 近年来, 除了气候变化以外, 海洋环境污染和过度捕捞等原因也使得中国近海海洋渔业发生改变, 在这些变化中, 底层和近底层渔业资源逐渐衰退, 而中上层小型鱼类以其更迭速度较快、修复能力较强等特点对中国海洋渔业发展起到重要作用^[8]。自20世纪80年代起, 中上层小型鱼类发展逐渐引起关注, 成为中国海洋渔业的重要组成部分^[9]。中上层小型鱼类对气候变化的敏感度较高, 更容易受到气候变化的影响。此外, 它们在渔业资源中占据着重要地位。由于中上层小型鱼类是能够控制海洋生态系统能量流动以及具有特殊的种群特征, 因此中上层小型鱼类成为气候变化影响海洋生态系统变化的生物指示类群^[10]。

目前, 气候变化对渔业资源分布和产量波动的影响是具有学术价值的研究方向^[11], 但是气候变化对中上层小型鱼类的相关研究较少。气候变化可以在多个方面对渔业资源与分布造成影响, 例如气候变化会直接通过改变海洋环境因子, 从而影响鱼类的新陈代谢和生长发育。其次, 气候变化还可以对海洋鱼类资源丰度和群落结构造成相应的影响。另外, 气候变化也会促进海洋鱼类在栖息地分布与洄游模式等方面发生变化。因此本文综述了气候变化通过改变海表温度对中上层小型鱼类造成的影响; 气候变化通过改变其他海洋理化因子(如盐度、酸碱度、溶解氧和叶绿素a浓度等)对中上层小型鱼类造成的影响, 以及引发极端气候事件、典型气候现象等方面对中上层小型鱼类造成的影响(图 1)。本文通过分析气候变化对中国近海中上层小型鱼类的影响, 以期为中国近海鱼类的资源开发与保护提供基础资料。

1 中上层小型鱼类的重要地位

中国近海主要的中上层小型经济鱼类包括鳀鱼(Engraulis japonious)、斑鰶(Konosirus punctatus)、青鳞小沙丁鱼(Sardinella zunasi)、中华小公鱼(Stolep­horus chinensis)与日本下鱵鱼(Hyporhamphus sajori)等^{[10, 12]}, 鲐鱼(Scomber japonicus)与远东拟沙丁鱼(Sardinops sagax)虽为远洋鱼类, 但其在近海均产之, 且相关研究较为丰富, 因此本文也对其纳入研究的范畴。在全球海洋渔业资源中, 海洋中上层小型鱼类占据重要地位, 逐步成为各海洋国家关注的焦点^[13]。中上层小型鱼类对渔业发展具有重要的作用, 其在生态系统能量流动中发挥着承上启下的作用并且其对气候变化响应敏感^[14]。表 1统计了我国近海主要的中上层小型经济鱼类及基本生态特征, 有助于了解中国近海中上层小型鱼类的基本特点与分布范围。中上层小型鱼类对我国渔业经济发展具有重要意义, 例如鲐鱼作为我国重要的中上层小型经济鱼类, 其资源衰退会对我国渔业经济产生负面影响^[15]。

近年来, 中上层小型鱼类的资源量与分布逐渐改变, 经研究发现主要原因是气候变化导致海洋环境因子发生改变, 进而对其造成影响。中上层小型鱼类因其水深偏好, 其受到气候与海洋变化的影响尤为突出^[16]。因此中上层小型鱼类对海洋环境因子变化极其敏感, 轻微的海洋环境变化可能会导致中上层小型鱼出现较大的资源波动。中上层小型鱼类的生态学特点包括生命周期短、生长速度快、高集群性。中上层小型鱼类的资源量和栖息地分布受海洋环境影响较大, 海洋环境对中上层小型鱼类的主要影响是改变鱼类的栖息地分布, 而环境对其资源量的影响主要体现在改变鱼类的繁殖能力以及存活率。

2 气候变化引起的海表温度变化对中上层小型鱼类的影响

在气候变化背景下, 全球变暖的速度逐渐加快, 海洋在很大程度上缓解了全球变暖的速度, 气候变暖直接影响海表温度, 自20世纪之初, 海表温度就已呈现上升的趋势, 而海表温度是直接影响中上层小型鱼类资源变动的重要原因^[17], 其中中上层小型鱼类的产卵、生长、分布和洄游等过程也与海表温度的变化密切相关^[18]。研究表明海表温度降低会影响黄、东海鲐鱼产卵率, 从而造成其的资源量减少^[19]。鱼类趋向于分布在对其生长和繁殖最有利的海域, 因此, 中上层小型鱼类会随着海表温度的升高而作出相应的反应^[20], 鱼类主要通过改变分布区域使其能栖息在对自身生长发育最有利的海域。

气候变化会导致海洋环境变化, 其中对海表温度的影响最为明显。海表温度的变化不仅会影响中上层小型鱼类自身的生长发育, 还会影响群落结构以及局部乃至全球范围内生物多样性的格局。海表温度升高会导致生物多样性降低, 导致群落稳定结构遭到破坏, 进而海洋生态系统也会受到影响^[21-22]。例如, 黑潮暖流会导致海表温度升高, 从而影响了鱼类的资源量, 研究发现黑潮海域附近海表温度变化对远东拟沙丁鱼的资源量有显著的影响^[23]。相反, 热带气旋会导致海表温度显著下降, 从而对鱼类的集群行为、摄食和洄游产生影响^[24-25]。研究表明远东拟沙丁鱼产卵数量与海表温度两者之间呈线性负相关关系^[26]。因此, 海表温度不仅会影响鱼类个体发育, 而且会影响鱼类群落结构甚至是生态系统的稳定(表 2)。

2.1 对个体发育的影响

鱼类生长是一个复杂的生理过程。通常认为, 鱼类生长是由内外因素的共同作用所决定的, 其中外部因素主要是通过环境因子来影响鱼类生长发育^[45]。长期以来, 气候变化对海洋生物的生长、发育和多样性等方面产生了广泛的影响。在中上层小型鱼类的早期生长阶段, 它们对环境变化的敏感性更高。气候变化对鱼类生长的影响有着直接、即时、普遍的特征^[46]。气候变化导致的海表温度变化会直接影响鱼类的生长速率, 进而对种群特征以及动态产生影响。此外, 温度可以影响海洋鱼类的性别分化和成熟速度^[47], 研究发现鲐鱼产卵场温度的升高会促进鲐鱼幼鱼的性成熟速度^[48], 索饵场温度的升高会加速鲐鱼成长。在适宜的温度下, 升高温度能够缩短发育时间, 并导致海洋生物资源量的增加^[49]。由于海水温度能够影响鱼类的体温, 海表温度升高将直接影响鱼类的基本身体机能。当海水温度超过鱼类生活的最适温度时, 鱼类的身体机能将会受到损伤^[1], 对它们的生长发育产生不利影响。此外, 气候变化还会对中上层小型鱼类的生长和发育产生影响, 这些影响通过食物网或种间关系传递到海洋生态系统的其他单元中, 进而对海洋生态系统以及生物化学循环等造成影响^[50]。

2.2 对资源量的影响

海洋渔业资源受到气候变化的持续影响。气候变化会直接影响海表温度, 进而影响海洋中上层小型鱼类的资源丰度^[51]。海表温度是影响海洋渔业资源与分布的重要因素之一, 研究表明, 渤海的温度和盐度逐渐上升, 可能会对渤海的渔业资源产生影响^[29]。研究发现, 由于鳀鱼个体较小, 即使是微小的海表温度变化也会对鳀鱼资源量产生影响。当海表温度在一定范围内增长时, 鳀鱼资源量与海表温度之间呈现正相关关系。但是海表温度过高会造成鳀鱼难以生存, 研究发现海表温度达到一个温度极值, 鳀鱼资源量产生大幅度衰减趋势^[8]。研究表明海表温度是影响中上层小型鱼类(如鲐鱼)资源丰度指数的主要环境因子, 在特定的温度范围内, 其资源量与温度呈正相关, 即温度越高, 资源量就越多。例如浙江近海鲐鱼的捕捞量则与海表温度呈现出正相关关系^[52]。然而, 一旦温度超出这个范围, 就会出现温度升高, 资源量降低的现象^[44]。例如, 东海北部、黄海南部渔场的鲐鱼资源量与当年的海表温度存在着明显的负相关关系^[53]。因此, 在气候变化背景下, 海表温度的升高对中上层小型鱼类资源丰度的影响不可忽视。

2.3 对群落结构的影响

近年来, 气候变化对海洋鱼类群落结构的影响正逐步成为新的研究热点方向^[54]。气候变化背景下的海表温度的波动, 会对海洋鱼类的群落结构产生重要影响。海表温度主要是通过影响鱼类行为(如产卵、觅食等)从而改变鱼类群落结构。比如, 黑潮会导致营养盐从海水深层上升, 从而导致表层营养盐浓度升高, 该海域浮游生物大量繁殖, 进而为中上层小型鱼类提供食物来源, 造成中上层小型鱼类群落结构改变。研究发现海表温度的上升导致中上层小型鱼类分布向北迁移, 导致生物多样性指数增加以及群落结构改变。气候变化会导致海洋环境改变, 从而引起物种迁移, 其中一些适应环境变化能力较差的物种将向环境适宜的区域迁移, 从而导致群落结构发生变化^[55]。在气候变化背景下, 南海大亚湾鱼类群落结构和物种组成发生了明显的变化, 物种多样性降低, 优势种组成更替明显, 群落结构和组成由复杂化趋向简单化^[56]。研究表明温度、盐度、酸碱度等与鱼类群落结构的变动息息相关^[57-58]。因此, 在气候变化背景下, 中上层小型鱼类的群落结构发生了重要的改变。

2.4 对适宜栖息地的影响

中上层小型鱼类栖息地分布受气候变化的影响很大, 这主要是因为气候变化会改变海洋环境因子(温度等), 从而对渔场分布产生显著影响。对于在适宜温度范围内生活的中上层小型鱼类而言, 温度升高会导致其不适应原有的生态环境, 从而向更适宜的生境迁移, 进而影响其地理分布^[22], 因此, 海洋鱼类经常通过调整分布区域来适应海洋温度变化。海洋变暖时, 鱼类分布区域通常向高纬度海域与深海区迁移^[59]。研究表明随着海表温度升高, 鲐鱼适宜栖息地有明显的北移现象, 当海表温度下降时, 栖息地有明显的南移现象^[60]。研究发现在2001－2012年期间, 东、黄海鲐鱼随海表温度上升栖息地面积缩小且逐渐北移, 其产卵成功率与海表温度呈负相关^[9]。当环境变量超出了鱼类耐受的温度、盐度、酸碱度的适宜范围后, 耐受性较弱的鱼类就会从过去的资源丰富区消失或者向着环境适宜的区域转移, 而在这一过程中上层小型鱼类最先对气候变化做出响应^[61]。

2.5 对洄游模式的影响

鱼类迁徙的主要方式是洄游, 这也是鱼类在漫长的进化过程中逐渐被自然选择形成的。气候变化通过改变海表温度和海水上涌等环境因素来影响中上层小型鱼类的洄游模式^[62], 从而影响鱼类的繁殖、发育、成活率和生长代谢等。根据其生理需求, 鱼类的三类洄游方式主要分为产卵洄游、越冬洄游和索饵洄游; 不同鱼类种群通过不同洄游方式形成特有的时空分布格局^[63]。因为各种鱼类所能适应的环境不同, 它们的洄游路线、产卵地点分布以及繁殖状态都存在显著差异。鲐鱼属于中上层洄游性鱼类, 黄渤海鲐鱼的洄游分布较为复杂, 受海洋环境影响较大, 其洄游特性会因海洋环境的变化而发生变化, 并与洄游路线的位置密切相关^[64]。海表温度变化会影响鲐鱼的产卵洄游, 由于海表温度升高, 鲐鱼性腺发育速度加快^[37], 为了找到合适的水温, 鲐鱼会在洄游过程中不断改变方向。若低纬度海域的水温超出了鲐鱼产卵洄游的最适温度范围, 因此其会向温度相对较低的高纬度海域洄游^[36]。在鲐鱼的繁殖过程中, 海表温度对其产卵洄游起着至关重要的作用, 在适宜的产卵温度范围内, 较高的海表温度有助于鲐鱼的产卵和洄游^{[19, 65]}, 但当海表温度连续下降超过其耐受范围时, 对其产卵洄游造成一定的影响并且产卵量也会减少^[66]。

3 气候变化引起的其他海洋理化因子变化对中上层小型鱼类的影响

理化因子是指对生物的生长、发育、繁殖以及其他的生命活动产生影响的各种环境因素。气候变化通过影响海洋理化因子(如盐度、酸碱度、溶解氧以及叶绿素a浓度)从而对中上层小型鱼类造成影响, 多种海洋环境因子相互结合共同影响中上层小型鱼类的生长发育、资源丰度、群落结构、栖息地和洄游路线等(表 2)。

3.1 盐度变化对中上层小型鱼类的影响

盐度是海洋环境因子中重要的衡量标准^[67], 气候变化会通过海冰融化、海平面上升等间接改变海水的盐度。在气候变化背景下, 中国东海与南海盐度呈现下降趋势, 自2015年以来, 南海相较于东海盐度波动较大^[68]。气候变化的背景下, 海洋的盐度和温度之间存在关联, 盐度可以在大洋环流中充当“追踪者”的角色^[69], 同时也能间接调节海表温度异常, 在许多情况下, 盐度借助对温度的影响反馈到生态系统中^[70]。盐度会对中上层小型鱼类的摄食、生长速率等生活习性产生影响^[71], 其在面对盐度变化时, 可以通过调节渗透压来适应一定的盐度变化。厄尔尼诺事件有时带来的强降水将会造成异常的盐度水平^[72], 从而导致鱼类的迁移甚至是死亡。相关研究表明, 东海夏季风能够提高海洋的初级生产力并且改变相关海域海水盐度, 对海洋生物量的变化产生影响^[73]。相关研究表明, 在降水量较多的年份, 带鱼在数量和个体大小方面具备优势^[74]。鲐鱼的资源量与海域间盐度范围差异有关^[75], 二者之间存在显著的相关性^[33]。在气候变化背景下, 海洋盐度变化会对中上层小型鱼类的生长、发育、繁殖和迁移等方面产生重要影响。

3.2 酸碱度变化对中上层小型鱼类的影响

海洋是地球上最大的碳储库^[76], 而在气候变化背景下, 碳循环过程在一定程度上发生了变化, 大量CO₂被海水吸收, 最终打破了海洋内部碳酸盐平衡, 间接造成海水酸碱度下降, 导致海洋出现酸化现象^[77]。在气候变化背景下, 自工业革命以来海洋酸化导致pH平均值从8.2下降至8.1, 这相当于海水酸性增加了26%^[78]。鱼类在长期的进化过程中, 形成了一套较为完善的酸碱平衡调节系统, 这使得鱼类对海洋酸化有一定的抵御能力。但在鱼类生活史早期的鳃器官尚未发育完全, 不能像成年鱼一样具有调节酸碱平衡的能力, 因此对pH的敏感度更高, 受海洋酸化影响的可能性也更大^[79]。海洋酸化不仅对鱼类的耳石和骨骼的生长发育产生影响, 并还对海洋鱼类群落结构产生影响^[80]。不同海洋生物对酸碱度的耐受范围不同, 当海水的酸碱度超过这个阈值时, 就会对鱼类的呼吸、代谢和蛋白质产量产生影响^[81], 从而关系鱼类的生长和死亡。在气候变化背景下, 海洋酸化是影响中上层小型鱼类生长发育的重要原因之一。

3.3 溶解氧变化对中上层小型鱼类的影响

溶解氧是海洋生物的主要氧气来源^[82]。在气候变化背景下, 海表温度升高导致海水中氧气的溶解度下降^[83]。自20世纪40年代以来, 海洋溶解氧含量下降了2%以上, 缺氧海水体积扩大了4倍^[69]。南海区域中溶解氧的分布与海水温度基本呈相反的趋势, 即海区温度较高时, 溶解氧含量较低^[84]。溶解氧对中上层小型鱼类的个体发育具有重要作用。研究表明, 溶解氧是影响鲐鱼幼鱼个体大小的主要因素, 两者之间呈现非线性关系^[65]。海洋中溶解氧含量的减少会影响海洋生物种群多样性以及海洋生态系统。另外, 溶解氧的质量浓度除了与海水温度有关外, 与二氧化碳在海洋中的浓度也有很大的关系。若海水中二氧化碳浓度增加, 会造成溶解氧浓度下降, 一定程度上威胁着海洋生物的生长和发育, 因此会影响不适应生活在低氧环境中的鱼类的生存, 进而影响海洋鱼类的群落结构, 从而对海洋鱼类的分布和资源造成影响。海洋溶解氧含量减少超出了一些鱼类对溶解氧的耐受范围, 因此部分鱼类发生迁移, 并导致物种群落结构的改变以及物种丰富度的降低^[85]。

3.4 叶绿素a浓度变化对中上层小型鱼类的影响

通常使用叶绿素a浓度来表示海区浮游植物的资源量, 同时它也是估算海区初级生产力水平的重要参数之一^[42]。气候变化能够通过改变叶绿素浓度来影响中上层小型鱼类的资源丰度以及时空分布。气候变化导致海表温度、盐度与海流变化, 从而间接影响着叶绿素浓度含量分布, 其含量随温度升高而增大^[86]。叶绿素浓度可以影响中上层小型鱼类的资源分布, 研究显示, 鲐鱼资源量与初级生产力之间关系曲线呈现抛物线形状, 表明叶绿素浓度的升高会提高鲐鱼的资源量, 但当其浓度过高时, 反而会抑制鲐鱼资源量的增加^[87]。研究发现, 在叶绿素a浓度较低的东海南部, 鲐鱼产量较高, 而在叶绿素a浓度较高的东海北部海域, 鲐鱼产量很低^[88]。叶绿素浓度也可以影响中上层小型鱼类的洄游与分布。中上层小型鱼类进行洄游需要索饵条件更好的场所, 而较高的叶绿素浓度会提高海洋的初级生产力水平, 从而影响海洋鱼类资源的分布。研究表明长头沙丁鱼月渔获量与叶绿素a呈正相关, 而与海表温度、海表盐度等环境因子呈负相关^[89]。研究发现预测海洋生物栖息地主要是海表温度与叶绿素a浓度等海洋环境因子。研究显示, 水深、叶绿素a和表层水温是影响斑鰶鱼卵分布的主要环境因素^[38]。根据叶绿素a的浓度变化可以估算初级生产力水平, 从而对预测中上层小型鱼类栖息地分布有重要作用。

4 气候变化引起的其他现象对中上层小型鱼类的影响

近年来, 由于气候的变化某些海洋现象发生改变, 例如海平面上升、黑潮现象、厄尔尼诺现象、拉尼娜现象以及极端气候事件等。海洋现象的改变对中上层小型鱼类造成一系列的影响, 主要影响的是中上层小型鱼类的生长发育、资源量、群落结构、栖息地分布以及洄游等方面(表 2)。

4.1 海平面上升对中上层小型鱼类的影响

在气候变化背景下, 气候变暖, 海表温度升高, 冰川消融和海水热膨胀都能引起海平面上升, 这将对海洋生态系统造成一系列影响^[90]。自1901年以来, 全球平均海平面上升了0.15~0.25 m, 并且海平面上升速率有明显升高的现象^[91]。中上层小型鱼类资源与分布容易随着环境和气候变化而发生变化, 其中海平面上升是中上层小型鱼类栖息地改变的重要原因。研究发现海面温度与海平面上升对智利竹荚鱼渔场的变动产生影响^[92]。海平面上升对海洋生态系统的影响涉及多个尺度, 包括海岸的侵蚀、海水进入导致土壤的盐碱化、咸潮的渗入、沿海湿地的退化和风暴潮灾害的加剧^[93]。此外, 海平面上升还将导致沿海低洼区的减少, 这将逐渐减少那些依赖低洼区域作为栖息地的生物的存活空间, 降低了海洋生物多样性^[94]。研究发现, 随着时间变化海平面上升会对东海鲐鱼渔场和栖息地分布产生影响。同时, 海平面上升将迫使海水向陆地移动, 继而对沿海生态系统(如红树林生态系统)造成影响^[95]。研究发现, 海平面上升增加了近海中上层小型鱼类的栖息地面积, 改变了中上层小型鱼类的多样性, 对其群落结构产生了重要的影响, 同时也对海岸生态系统的结构和功能产生了巨大的影响^[31]。

4.2 海流变化对中上层小型鱼类的影响

北太平洋最西端的海流主要分为黑潮和亲潮, 其对西北太平洋及其周边海域的渔业资源和海洋环境造成影响^[96]。黑潮区域对气候变化响应机制较为复杂, 对中上层小型鱼类生长发育有重要影响。黑潮的运动会给东海地区带来许多热量, 从而为鲐鱼的生长、繁殖、洄游和繁育等提供了基本条件。因此, 黑潮的存在促进了东海区鲐鱼渔场的发展, 并对海表温度变化产生影响。另外, 相关研究表明黑潮也会影响中上层小型鱼类资源的丰度, 尤其“黑潮大弯曲”现象对海洋中上层小型鱼类的资源量和渔获量产生显著影响^[44]。例如黑潮发生大弯曲时会对远东拟沙丁鱼的补充量造成影响, 弯曲程度越明显, 黑潮势力越大, 远东拟沙丁鱼栖息地面积越少^[30]。此外, 气候变化通过影响黑潮从而改变中上层小型鱼类的渔场分布。研究发现亲潮寒流更为强烈时, 鲐鱼会向海表温度更高的黑潮海域转移^[96]。东海鲐鱼渔场重心会受到海表温度的影响, 而海表温度的变化受到黑潮的影响, 因此, 黑潮对于东海区鲐鱼渔场的分布起到了重要作用。总之, 西北太平洋受黑潮暖流和亲潮寒流这两个水系的共同作用, 对中上层小型鱼类产生一系列重要影响。

4.3 典型气候现象对中上层小型鱼类的影响

厄尔尼诺和拉尼娜现象是太平洋海域气候变化的关键信号, 它们的交替循环对北太平洋渔业起到至关重要的作用^[97]。同时, 它们还对中上层小型鱼类栖息分布与资源丰度产生影响。研究发现中国近海鲐鱼的栖息地变化与厄尔尼诺现象相关, 随着厄尔尼诺强度的不同栖息地发生相应变动^[40]。当发生厄尔尼诺现象时, 海洋环境因子随之发生变化, 引起渔业资源的波动。例如, 厄尔尼诺事件对东黄海鲐鱼的资源量变化具有一定的调控作用^[98], 因为厄尔尼诺事件引起的海表温度上升, 降低了鲐鱼的产卵成功率^[19]。随着海表温度的升高, 鲐鱼的栖息地向北方移动, 并且面积逐渐减小。当弱厄尔尼诺事件发生时, 海洋初级生产力增强, 能够为中上层小型鱼类提供了食物来源和营养盐等, 对鲐鱼产量造成了积极影响^[8]。当超强厄尔尼诺事件发生时, 适合鱼类栖息的区域就会减少。海洋气候现象会通过影响海表温度从而对渔场分布产生影响, 太平洋年代际振荡(Pacific Decadal Oscillation, PDO)的影响高度依赖于厄尔尼诺现象。PDO可以导致海表温度异常地升高或降低, 其对鱼类的生长和生存构成威胁。厄尔尼诺与PDO现象都能对鲐鱼的丰度产生影响^[98-99]。研究表明, 北太平洋海域中的沙丁鱼补充量与PDO呈正相关^[9]。综上所述, 厄尔尼诺现象与PDO对中上层小型鱼类的资源量和栖息地等一系列产生影响。

4.4 极端气候事件对中上层小型鱼类的影响

极端气候事件在生态学方面指的是, 海洋环境因子对生物、生态系统以及人类社会经济活动产生较为明显影响, 从而导致环境和生态灾害。全球气候变化使得气候系统变得不稳定, 这是导致极端天气和气候事件变得更加频繁和更加严重的根本原因。过去的50年中, 由于气候变化的影响, 极端天气事件发生的次数和强度明显增加, 并且预计未来将会有更多的极端天气事件发生并且产生更大的影响^[73]。随着气候变化, 全球范围内的海洋热浪不仅频次上升, 强度也逐渐增大^[100], 这对海洋环境与生态系统造成严重的危害。研究发现在温带和热带边缘种群共生的海域, 该区域发生热浪并超过鱼类的阈值时, 生活在热带的鱼类受到影响较少, 而生活在温带的鱼类则由于无法及时寻找适宜生存环境而大量死亡, 导致该海域的鱼类群落结构发生改变^[101]。我国极端气候事件近年来逐渐呈现多发、影响广泛等性质。在气候变化的背景下, 黄海和东海海域有可能会持续遇到更多的极端高温天气, 这种现象对于中上层小型鱼类的分布影响较为严重^[102]。例如, 海表温度异常升高会导致海水中溶解氧含量降低和大量浮游生物的死亡, 进而导致鳀鱼的回避洄游等行为, 以及其渔场分布的相应变化^[8]。研究发现鲐鱼栖息地分布受极端气候事件的影响, 伴随着极端气候事件发生频率以及强度的不同而受到影响^[103]。总的来说, 极端气候事件的频率越大、强度越高以及持续的时间越长, 发生极端气候事件的概率越大, 进而导致的影响和风险也相应增大^[43]。

5 结论与展望

气候变化导致海洋环境因子改变, 不同海洋环境因子相互作用共同影响中上层小型鱼类的生长发育、资源丰度、群落结构、栖息地和洄游路线等。不论是由气候变化引发的海温升高、海平面升高、海水盐度增加、海洋酸化等环境因素的改变, 还是频繁发生的自然灾害, 都对中上层小型渔业资源造成了极大的影响。中国近海不同海区之间对中上层小型鱼类影响差异的研究相对较少。研究发现, 气候变化导致海表温度升高, 中国近海不同海区的中上层小型鱼类栖息地中心大部分是向北移动, 但是不同海区会出现不同情况, 例如在调查黄东海鲐鱼分布区域的研究中, 南部海域(25°N~32.5°N)鲐鱼主要分布在锋区周边海域, 而北部海域(32.5°N~39°N)主要分布在冷水区边缘海域^[104]。例如黑潮以及厄尔尼诺等现象发生对不同海区的影响不同, 因此中国近海不同海区之间对中上层小型鱼类造成不同的影响。本文统计了自2000年至2023年间气候变化对鱼类影响的相关文献数量, 图 2表明, 海表温度与海水盐度对鱼类影响的研究相对较为丰富。研究总体发现有关气候变化对中上层小型鱼类影响的研究相对缺乏, 并且气候变化会对我国渔业产生负面效应, 因此未来亟须开展相关领域的研究, 寻求方法来缓解不同气候变化对我国渔业产生的影响。

基于以上背景, 未来可以通过采取一些措施来缓解气候变化对中上层小型鱼类造成的影响:

(1) 建立完善的渔业与环境监测体系。针对气候变化对海洋生物的负面影响, 可以建立渔业监测、渔业水域监测及生物安全监测体系。环境监测系统可以预先防范和应对气候变化, 例如在极端天气频发方面, 在对风险等级进行分类以及精确预估等方面的基础上, 我们需要制定一些预防性措施, 以降低气候变化对我国中上层小型鱼类的影响。在气候变化背景下, 还可以改进相关模型来更好地分析过去和当前的中上层小型鱼类分布情况, 并进行相关分析和预测未来气候变化对中上层小型鱼类的影响, 以达到保护中上层小型鱼类的目的。

(2) 开发渔业可持续发展的管理模式。经过长期过度捕捞的中上层小型鱼类更容易受到气候变化的负面影响, 因此需要提高渔业资源丰度。为了减轻气候变化对渔业资源的影响并避免过度捕捞, 一些举措已被接受。其中包括减少渔船数量以及增长休渔期等举措, 其在保护海洋渔业资源等方面发挥积极作用。我国也可以通过渔业法的制定来减少过度捕捞, 并制定更适宜应对气候变化的管理措施, 以实现中上层小型鱼类可持续发展的管理模式。

(3) 设立海洋保护区。在保护海洋生物多样性等方面, 海洋保护区是重要工具, 并且能够降低气候变化对鱼类群落的影响。在气候变化背景下, 通过评估海洋保护区对未来海洋环境的变化影响以及对海洋鱼类可能转移到的海洋区域进行保护, 海洋保护区能够有效防止海洋生物多样性降低, 从而保护海洋鱼类的生物多样性。

近年来气候变化持续影响中国近海区域, 气候变化导致环境因子改变从而对中上层小型鱼类产生较大影响, 而中上层小型鱼类通过改变其生长发育、资源丰度、群落结构、栖息地和洄游路线来应对气候变化, 这进一步导致海洋生态系统发生改变, 最终对中国渔业发展造成一系列影响; 此外, 过度捕捞也会降低中上层小型鱼类抵御海洋环境变化的能力, 因此在未来我国仍需进一步开展相关研究工作来缓解气候变化对中上层小型鱼类造成的影响。气候变化对中上层小型鱼类的影响是多方面与多层次的, 在未来研究气候变化与鱼类之间的关系会更加多样全面。本文有助于了解气候变化对中上层小型鱼类资源变动、资源分布以及生态系统等方面的影响, 为建立在气候变化背景下, 实现高效的渔业资源管理方法提供科学参考。