2024, Vol. 48
文章信息
- 余思湉, 李建都, 赵祺, 尤凯, 张沛东. 2024.
- YU Sitian, LI Jiandu, ZHAO Qi, YOU Kai, ZHANG Peidong. 2024.
- 黄渤海5处人工鱼礁区浮游生物的群落结构特征及生物量驱动要素研究
- Characteristics of the plankton community structure and key factors influencing biological increments in five artificial reefs of the Yellow Sea and Bohai Sea
- 海洋科学, 48(8): 51-67
- Marine Sciences, 48(8): 51-67.
- http://dx.doi.org/10.11759/hykx20240109003
-
文章历史
- 收稿日期：2024-01-09
- 修回日期：2024-04-16
2. 辽宁省海洋水产科学研究院, 辽宁 大连 116023;
3. 农业农村部水产种质资源保护与发掘利用重点实验室, 辽宁 大连 116023
2. Liaoning Ocean and Fisheries Science Research Institute, Dalian 116023, China;
3. Key Laboratory of Protection and Utilization of Aquatic Germplasm Resource, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Dalian 116023, China
黄渤海海域地处暖温带, 受黑潮水系和近海沿岸水的影响, 是多种重要渔业资源的产卵场、育幼场和索饵场[1]。针对海域生态环境污染、生境退化和渔业资源衰退等问题, 人工鱼礁作为人为置于海域中的透水构筑物, 能改善水质、补充营养盐、养护渔业资源、提高海区初级生产力水平, 已被证实是海域生态环境改善和渔业资源养护的重要手段[2]。
浮游生物属于水域生态系统的基础饵料阶层[3], 其种群动态变化能通过食物网自下而上调节高营养级生物的种群补充[4]。又因其运动能力弱、对水体高度依赖且对环境变化敏感, 故浮游生物常被作为评价人工鱼礁区水域生态和资源养护效果的重要指示生物[5-6]。近年来在黄渤海人工鱼礁区开展的诸多研究证实, 人工鱼礁对浮游生物的养护效果显著。如WANG等[7]对礁龄6 a的天津市大神堂海域人工鱼礁区调查发现, 礁区浮游动物丰度、多样性指数和均匀度指数分别为对照区的6.38倍、1.13倍和1.30倍; 杨柳等[8]对礁龄6 a的海州湾人工鱼礁区调查发现, 鱼礁区浮游植物的丰度和多样性指数分别是对照区的1.27倍和1.47倍。
一些研究发现, 人工鱼礁区浮游生物的群落结构与生物量主要受营养盐、温度、盐度等环境因子的影响。如陈传曦等[9]发现, 硅酸盐和溶解氧含量是影响莱州湾芙蓉岛人工鱼礁区浮游动物群落的主要环境因子。此外, 研究表明礁龄等礁区特征要素也是影响浮游生物群落结构稳定性的重要因素。如ZHANG等[10]对天津市大神堂海域人工鱼礁区的秋季调查发现, 6 a礁龄礁区浮游植物的丰富度指数是2 a礁龄礁区的1.10倍, 且浮游植物群落更趋于稳定。但目前有关人工鱼礁对浮游生物养护效果的研究主要局限于单一海域礁区和对照区的差异分析, 横向对比多个人工鱼礁区对浮游生物养护效果的研究尚未见报道, 浮游生物增益效果与礁区特征要素的关系亦不明晰。
本研究选择黄渤海海域4处国家级海洋牧场示范区, 于2021年10—11月分别对其人工鱼礁区和对照区开展调查, 分析了各人工鱼礁区和对照区浮游生物的种类组成和丰度分布、群落多样性指数和结构特征, 通过礁区和对照区具有显著性差异的生物要素, 应用生物量增加指数和丰富度指数差值等指标评估了人工鱼礁区浮游生物养护效果及其与礁龄和礁体规模等礁区特征要素的关系, 以期为科学评价人工鱼礁建设效果、明确礁区特征要素对建礁效果的影响等提供基础数据。
1 材料与方法 1.1 研究区域本研究于同一季节对黄渤海5处人工鱼礁区进行调查(图 1)。5处人工鱼礁区均位于不同的增殖型海洋牧场海区内, 投放礁体类型为钢筋混凝土礁和石块礁, 以便于刺参等海珍品的增殖, 且在2021年度国家级海洋牧场示范区评估中获得“好”或“较好”的成绩, 具有典型示范意义。各人工鱼礁区在建设规模和礁龄上存在差异(表 1)。
 |
| 图 1 各人工鱼礁区(黑色圆圈)的位置分布示意图(基于审图号GS(2020)4631号的地图制作, 底图无修改) Fig. 1 Schematic map of the location distribution of each artificial reef area (black circle) 注: LYJ: 青岛市竹岔岛海域老尹家国家级海洋牧场示范区; BD: 青岛市崂山湾海域华润博达国家级海洋牧场示范区; SF: 山东省海州湾海域顺风国家级海洋牧场示范区; XYA: 河北省祥云湾海域国家级海洋牧场示范区860亩礁区; XYB: 河北省祥云湾海域国家级海洋牧场示范区3 000亩礁区。下同。该图基于自然资源部标准地图服务网站http://bzdt.ch.mnr.gov.cn/提供的标准地图(审图号: GS(2020)4631号)制作, 底图无修改 |
| 示范区名称 | 礁区简称 | 礁区规模/m3 | 礁龄/月 |
| 山东省青岛市竹岔岛海域老尹家国家级海洋牧场示范区 | 老尹家礁区LYJ | 5.79×104 | 17.0 |
| 山东省青岛市崂山湾海域华润博达国家级海洋牧场示范区 | 华润博达礁区BD | 5.90×104 | 14.5 |
| 山东省海州湾海域顺风国家级海洋牧场示范区 | 顺风礁区SF | 2.83×104 | 27.0 |
| 河北省祥云湾海域国家级海洋牧场示范区 | 祥云湾860亩礁区XYA | 7.71×104 | 49.0 |
| 祥云湾3000亩礁区XYB | 12.33×104 | 137.0 |
参照《海洋牧场建设管理制度和技术规范汇编》[11]中“年度评价和年度监测工作从示范区正式公布后的第3年开始开展”的规定和詹启鹏[12]、张镇等[13]的研究, 将建设时长≤36个月的鱼礁区规定为短礁龄礁区, 将建设时长 > 36个月的鱼礁区规定为长礁龄区, 即将LYJ、BD、SF归为短礁龄区(投礁14.50~27.00月), 将XYA、XYB归为长礁龄区(投礁49.00~137.00月)。
1.2 调查时间与站位布设由于秋季浮游生物物种多样性和丰度较高[6, 14], 黄渤海海域渔业资源量[15]也更为丰富, 为更好地探究浮游生物与渔业资源的关系, 因此本研究选定于2021年秋季(10—11月)开展调查, 具体调查时间及调查船只见表 2。根据《人工鱼礁资源养护效果评价技术规范》(SC/T 9417—2015)[16]的要求, 在每个人工鱼礁区及其周围对照海域分别设定等量的调查站位, 每个对照站位于礁区边缘最近距离均在1 000 m以上, 如图 2所示。
| 礁区简称 | 调查时间(年-月-日) | 调查船只 |
| 老尹家礁区LYJ | 2021-10-27—2021-10-29 | 鲁黄渔71097 |
| 华润博达礁区BD | 2021-11-02—2021-11-04 | 鲁崂渔63808 |
| 顺风礁区SF | 2021-11-18—2021-11-20 | 鲁岚渔养86001 |
| 祥云湾860亩礁区XYA、祥云湾3000亩礁区XYB | 2021-11-12—2021-11-16 | 冀唐港渔养00259 |
 |
| 图 2 各礁区调查站位布设 Fig. 2 Layout of survey stations in each reef area |
浮游植物的采集使用浅水Ⅲ型浮游生物网(网口内径37 cm, 网目大小0.077 mm), 浮游动物的采集使用浅水I型浮游生物网(网口内径50 cm, 网目大小0.505 mm), 每个调查站位从底层至表层垂直拖网一次, 记录流量计开始和结束读数。浮游植物样品现场使用Lugol’s试剂固定后避光保存, 浮游动物样品使用5%中性甲醛溶液固定。浮游生物样品均带回实验室并在光学显微镜下进行种类鉴定和计数。
在每个采样站位同步测量水温、溶解氧、酸碱度、盐度、水深等指标。水温、溶解氧、盐度使用YSI6000多参数水质仪测定; 酸碱度使用HI98130便携多功能pH计测定; 水深使用声纳测深仪SM-5测定。使用2.5 L采水器在表层下0.5 m处和离海底2 m处分别采集表层和底层水样, 均匀混合后分别装入2个500 mL聚乙烯瓶, 1瓶加入1.0 cm3体积分数为50%的硫酸溶液混匀用于测定总氮和总磷, 另1瓶加入水样体积3‰的三氯甲烷剧烈振摇, 用于测定活性磷酸盐和无机氮; 水样瓶均放在冰桶内4 ℃保存并在24 h内带回实验室。使用GF/F 47 mm玻璃微纤维滤膜过滤水样, 对过滤后的水样进行营养盐含量测定。活性磷酸盐、总氮、总磷和无机氮的测定参照《海水水质标准》(GB3097—1997)[17], 所有水质样品和浮游生物样品的采集、保存及分析均按照中华人民共和国国家标准《海洋调查规范第4部分: 海水化学要素调查》[18]和《海洋调查规范第6部分: 海洋生物调查》(GB/T12763—2007)进行[19]。
1.4 数据处理与分析浮游生物丰度、生物量换算完成后, 使用Margalef物种丰富度指数(D)、Shannon-Wiener多样性指数(H')、Pielou均匀度指数(J)、优势度指数(Y)表征其群落结构, 本研究中将Y≥0.02的种类定为优势种[20]。
分别对各礁区和对照区的各环境要素指标及统一标准化后的浮游生物参数进行独立样本t检验, 筛选出具有显著差异(P < 0.05)的生物类群, 并对这些类群进行生物量增加指数(Biological increment index, IBI)的计算, 公式如下:
| $ \sigma j = \frac{1}{n}\sum\limits_{i = 1}^n {\left( {1 + \frac{{C_{\text{J }ji}{\text{ - }}\overline {C_{\text{D }i}} }}{{\overline {C_{\text{D }i}} }}} \right)} , $ | (1) |
| $ {I_{BI}} = \frac{1}{m}\sum\limits_{j = 1}^m {\sigma j} , $ | (2) |
式中, σj为礁区第j站位的生物量增加指数; n为生物总类群数; m为礁区总站位数; CJji为礁区第j站位的第i种生物类群丰度, 单位: 个/m3;
为明确礁区建设对浮游生物群落结构的养护作用, 本研究使用礁区与对照区丰富度指数差值(Margelef index difference, DMI)来表征浮游生物群落的变化特征, 差值越大, 表示鱼礁区相比对照区浮游生物种类越丰富。计算公式[21]如下:
| $ {D_{\rm MI}} = \frac{1}{m}\left[ {\sum\limits_{j = 1}^m {A_{\text{D }j}} - \frac{1}{z}\left( {\sum\limits_{x = 1}^z {{D_{\rm Dx}}} } \right)} \right] , $ | (3) |
式中, m为礁区站位数, z为对照区站位数; ADj为礁区第j调查站位浮游生物丰富度指数值; DDx为对照区第x调查站位生物多样性指数值。
实验数据运用多元分析方法探究不同礁区浮游生物的群落差异。运用聚类分析和非度量多维标度排序(nMDS)实现对不同礁区浮游生物空间格局的划分; 运用独立样本t检验比较礁区和对照区间浮游生物生物丰度、多样性指数差异; 运用单因素方差分析(Oneway-ANOVA)和Duncan’s多重比较以检验组间差异, 差异显著性水平设置为P < 0.05, 运用相关性分析和线性拟合明确引起生物资源增量差异的主要因素。数据分析使用PRIMER 5和SPSS 25等软件, 使用OriginLab 2022和R语言软件对分析结果进行绘图。
2 结果 2.1 环境因子独立样本t检验显示, 除LYJ及XYA的礁区和对照区总氮含量、XYB礁区和对照区水深存在显著性差异外(P < 0.05), 各示范区人工鱼礁区和对照区之间的环境参数均无显著性差异(P > 0.05), 如表 3所示。
| 地点 | 区域 | 水温/℃ | 溶解氧/(mg∙L–1) | pH | 盐度 | 水深/m | 活性磷酸盐/(mg∙L–1) | 总磷/(mg∙L–1) | 总氮/(mg∙L–1) | 无机氮/(mg∙L–1) |
| LYJ | 礁区 | 20.36±0.41 | 6.71±0.88 | 7.83±0.02 | 34.70±0.49 | 21.94±4.05 | 0.004±0.001 | 0.033±0.017 | 0.216±0.088 | 0.045±0.021 |
| 对照区 | 20.14±0.32 | 6.74±0.53 | 7.87±0.09 | 34.70±0.69 | 25.34±2.28 | 0.005±0.000 | 0.029±0.021 | 0.548±0.238* | 0.044±0.017 | |
| BD | 礁区 | 18.91±0.22 | 6.62±0.46 | 8.04±0.01 | 33.60±2.41 | 21.22±1.06 | 0.005±0.001 | 0.008±0.006 | 0.655±0.425 | 0.024±0.004 |
| 对照区 | 18.77±0.57 | 6.45±0.41 | 8.05±0.02 | 33.90±2.14 | 23.84±2.68 | 0.004±0.000 | 0.008±0.001 | 0.517±0.450 | 0.023±0.006 | |
| SF | 礁区 | 15.94±0.28 | 6.51±0.22 | 8.44±0.09 | 32.30±0.92 | 20.33±0.96 | 0.005±0.002 | 0.015±0.007 | 0.758±0.272 | 0.051±0.002 |
| 对照区 | 15.82±0.04 | 6.37±0.30 | 8.33±0.10 | 32.60±0.99 | 21.08±2.28 | 0.004±0.001 | 0.011±0.003 | 0.610±0.182 | 0.062±0.013 | |
| XYA | 礁区 | 13.03±0.40 | 7.61±0.34 | 8.05±0.10 | 32.66±0.57 | 9.30±0.15 | 0.004±0.002 | 0.015±0.005 | 0.658±0.237 | 0.152±0.015 |
| 对照区 | 13.00±0.15 | 7.64±0.36 | 8.12±0.02 | 33.66±0.57 | 8.87±0.30 | 0.005±0.002 | 0.022±0.014 | 0.385±0.056* | 0.196±0.029 | |
| XYB | 礁区 | 13.20±0.23 | 7.89±0.52 | 8.08±0.06 | 33.33±1.05 | 7.17±0.25 | 0.006±0.000 | 0.020±0.003 | 0.393±0.117 | 0.196±0.035 |
| 对照区 | 13.45±0.37 | 7.44±0.53 | 8.04±0.09 | 33.66±0.57 | 8.07±0.25* | 0.005±0.001 | 0.023±0.013 | 0.385±0.056 | 0.196±0.029 | |
| *. 环境指标在同一示范区的礁区和对照区存在显著差异(P < 0.05) | ||||||||||
调查共鉴定浮游植物3门24科47属64种, 其中, 硅藻门(Bacillariophyta)17科37属49种、甲藻门(Pyrrophyta)6科9属14种、金藻门(Chrysophyta)1科1属1种。长礁龄区浮游植物种类最多(38种), 是短礁龄区的1.31~1.52倍(图 3(a))。不同礁区的种类组成中硅藻占比最大(60.91%~81.50%), 甲藻次之(14.82%~34.81%), 金藻最少(2.68%~4.61%)。
 |
| 图 3 各礁区和对照区浮游植物种类组成占比(a)及丰度(b) Fig. 3 Proportion of phytoplankton species (a) and phytoplankton abundance(b) in each reef area and control area 注: R: 人工鱼礁区; C: 对照区, 下同 |
各示范区浮游植物细胞平均丰度为9.54×105~ 68.52×105个/m3, 礁区平均丰度29.70×105个/m3, 对照区26.80×105个/m3(图 3(b)), 其中: BD和SF示范区浮游植物细胞丰度最高。硅藻类群的细胞丰度占比最高(75.78%), 其次为甲藻19.90%, 金藻占比最低(4.31%)。
2.2.2 浮游动物调查共鉴定浮游动物9大类41种, 桡足类种类数占比最高(23.29%~57.11%), 浮游幼虫(7.09%~ 35.18%)和刺胞类(7.10%~28.63%)次之, 其余类群种类数较少(图 4(a))。其中BD区浮游动物种类数最多(24种), 是种类数最少的XYA区的2.00倍。
 |
| 图 4 各礁区和对照区浮游动物种类组成占比(a)及丰度(b) Fig. 4 Proportion of zooplankton species(a) and zooplankton abundance (b) in each reef area and control area |
各示范区浮游动物平均丰度在67.67~536.26个/m3 (图 4(b)), 其中: BD礁区浮游动物丰度仅为对照区的1/5, 其余4处人工鱼礁区浮游生物丰度为对照区的1.12~5.03倍。对各示范区不同浮游动物类群进行丰度统计, 发现除XYB区以毛颚类丰度占比最高(70.89%)外, 其余各礁区桡足类占比(33.12%~73.13%)最高。
各示范区浮游动物生物量范围为0.48~2.02 g/m3 (图 5), BD礁区生物量显著低于对照区(P < 0.05), 其余各礁区浮游动物生物量高于对照区且差异显著(P < 0.05), 为对照区的1.17~1.70倍。
 |
| 图 5 各礁区和对照区浮游动物生物量的比较 Fig. 5 Comparison of zooplankton biomass in each reef area and control area 注: *: 同一示范区的礁区和对照区的浮游动物生物量存在显著差异(P < 0.05), 后同 |
各示范区间浮游植物优势种数和种类组成存在差异, 但同一区域礁区和对照区优势种组成类似, 优势度差异不显著(表 4)。其中, 尖刺伪菱形藻(Pseudo-nitzschia pungens)5处礁区均为优势种, 也是LYJ(Y=0.24)和BD (Y=0.16)的主要优势种。
| 优势种 | LYJ | BD | SF | XYA | XYB | |||||||||
| R | C | R | C | R | C | R | C | R | C | |||||
| 硅藻(Bacilatiophyta) | ||||||||||||||
| 菱形藻(Nitzschia sp.) | 0.12 | 0.11 | 0.09 | 0.04 | 0.05 | 0.03 | ||||||||
| 长菱形藻(Nitzschia longissima) | 0.05 | |||||||||||||
| 尖刺伪菱形藻(Pseudo-nitzschia pungens) | 0.24 | 0.07 | 0.07 | 0.16 | 0.13 | 0.08 | 0.09 | 0.08 | 0.07 | 0.05 | ||||
| 羽纹藻(Pinnularia sp.) | 0.03 | 0.06 | 0.06 | 0.02 | 0.02 | |||||||||
| 舟形藻(Navicula sp.) | 0.04 | 0.06 | 0.03 | 0.09 | ||||||||||
| 曲舟藻(Pleurosigma sp.) | 0.02 | 0.02 | 0.02 | |||||||||||
| 伏氏海线藻(Thalassionema frauenfeldii) | 0.02 | |||||||||||||
| 针杆藻(Synedra sp.) | 0.02 | |||||||||||||
| 中肋骨条藻(Skeletonema costatum) | 0.05 | 0.28 | 0.03 | 0.03 | 0.06 | 0.08 | 0.02 | 0.02 | ||||||
| 大洋角管藻(Cerataulina pelagica) | 0.04 | |||||||||||||
| 角毛藻(Chaetoceros sp.) | 0.02 | 0.1 | 0.06 | 0.02 | 0.02 | |||||||||
| 劳氏角毛藻(Chaetoceros lorenzianus) | 0.04 | |||||||||||||
| 柔弱角毛藻(Chaetoceros debilis) | 0.25 | 0.12 | ||||||||||||
| 拟旋链角毛藻(Chaetoceros pseudocurvisetus) | 0.02 | 0.02 | 0.02 | 0.06 | 0.04 | |||||||||
| 旋链角毛藻(Chaetoceros curvisetus) | 0.05 | 0.11 | 0.04 | 0.03 | ||||||||||
| 细弱角毛藻(Chaetoceros debilis) | 0.02 | |||||||||||||
| 海链藻(Thalassiosira sp.) | 0.05 | 0.02 | 0.04 | |||||||||||
| 圆筛藻(Coscinodiscus sp.) | 0.02 | 0.04 | 0.02 | 0.06 | 0.04 | 0.05 | 0.04 | |||||||
| 格氏圆筛藻(Coscinodiscus grannii) | 0.13 | 0.03 | 0.03 | 0.02 | ||||||||||
| 小环藻(Cyclotella sp.) | 0.03 | 0.07 | 0.03 | 0.02 | 0.02 | |||||||||
| 短角弯角藻(Eucampia zodiacus) | 0.07 | 0.19 | 0.19 | |||||||||||
| 具槽帕拉藻(Paralia sulcata) | 0.06 | |||||||||||||
| 柔弱几内亚藻(Guinardia delicatula) | 0.02 | 0.13 | 0.11 | |||||||||||
| 甲藻(Binophyta) | ||||||||||||||
| 原甲藻(Prorocentrum sp.) | 0.08 | 0.04 | 0.04 | 0.11 | 0.15 | 0.06 | ||||||||
| 海洋原甲藻(Prorocentrum micans) | 0.02 | |||||||||||||
| 原多甲藻(Protoperidinium sp.) | 0.03 | 0.03 | 0.08 | 0.05 | 0.06 | 0.09 | ||||||||
| 裸甲藻(Gymnodinium aerucyinosum) | 0.03 | 0.03 | 0.11 | 0.05 | 0.10 | |||||||||
| 叉状角藻(Ceratium furca) | 0.03 | 0.03 | 0.02 | |||||||||||
| 梭状角藻(Ceratium fusus) | 0.02 | |||||||||||||
| 长角角藻(Ceratium lineatum) | 0.03 | |||||||||||||
| 血红阿卡藻(Akashiwo sanguinea) | 0.02 | |||||||||||||
| 原甲藻(Prorocentrum sp.) | 0.08 | 0.04 | 0.04 | 0.11 | 0.15 | 0.06 | ||||||||
| 金藻(Chrysophyta) | ||||||||||||||
| 小等刺硅鞭藻(Dictyocha fibula) | 0.02 | 0.06 | 0.02 | |||||||||||
各示范区浮游动物优势种不同, 同一优势种在礁区和对照区的优势度也不同(表 5)。其中强壮箭虫(Sagitta crassa)是各礁区的共有优势种, 也是SF、XYA和XYB的主要优势种, 优势度为0.05~0.78, 平均优势度0.33。
| 优势种 | LYJ | BD | SF | XYA | XYB | |||||||||
| R | C | R | C | R | C | R | C | R | C | |||||
| 刺胞类(Cnidaria) | ||||||||||||||
| 大西洋五角水母(Muggiaea atlantca) | 0.33 | 0.24 | 0.17 | 0.12 | ||||||||||
| 半球美螅水母(Clylytia hemisphaerica) | 0.04 | |||||||||||||
| 薮枝螅水母(Obelia sp.) | 0.04 | |||||||||||||
| 毛颚类(Chaetognatha) | ||||||||||||||
| 强壮箭虫(Sagitta crassa) | 0.05 | 0.1 | 0.19 | 0.14 | 0.51 | 0.52 | 0.78 | 0.41 | 0.11 | 0.48 | ||||
| 桡足类(Copepoda) | ||||||||||||||
| 太平洋纺锤水蚤(Acartia pacifica) | 0.36 | 0.59 | 0.07 | 0.06 | ||||||||||
| 背针胸刺水蚤(Centropages dorsispinatus) | 0.02 | 0.03 | ||||||||||||
| 瘦尾胸刺水蚤(Centropages tenuiremis) | 0.02 | |||||||||||||
| 中华哲水蚤(Calanus sinicus) | 0.14 | 0.1 | 0.08 | 0.19 | 0.02 | 0.02 | ||||||||
| 小拟哲水蚤(Paracalanus parvus) | 0.09 | 0.13 | 0.18 | |||||||||||
| 双毛纺锤水蚤(Acartia bifilosa) | 0.17 | 0.05 | 0.45 | |||||||||||
| 真刺唇角水蚤(Labibocera euchaeta) | 0.04 | |||||||||||||
| 克氏纺锤水蚤(Acartia clausi) | 0.02 | 0.03 | 0.16 | |||||||||||
| 近缘大眼剑水蚤(Corycaeus affinis) | 0.03 | |||||||||||||
| 猛水蚤(Harpacticoida sp.) | 0.04 | |||||||||||||
| 短角长腹剑水蚤(Oithona brevicornis) | 0.02 | |||||||||||||
| 太平洋真宽水蚤(Eurytemora pacifica) | 0.02 | |||||||||||||
| 被囊类(Tunicata) | ||||||||||||||
| 异体住囊虫(Oikopleura dioica) | 0.02 | 0.03 | ||||||||||||
| 端足目(Amphipoda) | ||||||||||||||
| 钩虾(Gammaridae) | 0.05 | 0.11 | ||||||||||||
| 浮游幼虫(Planktonic larva) | ||||||||||||||
| 长尾类幼体(Macrura larva) | 0.09 | 0.21 | 0.03 | 0.14 | ||||||||||
| 桡足类幼体(Copepoda larva) | 0.04 | 0.06 | 0.02 | |||||||||||
| 桡足类无节幼虫(Nauplius larva (Copepoda)) | 0.02 | |||||||||||||
| 双壳类幼体(Bivalva larva) | 0.03 | 0.03 | ||||||||||||
| 多毛类幼体(Polylychaeta larva) | 0.02 | 0.02 | 0.04 | |||||||||||
各示范区的丰富度指数、多样性指数和均匀度指数范围分别在1.04~4.05、1.58~2.73、0.53~0.91(图 6(a)、图 6(c)、图 6(e))。对比可知, 丰富度指数和多样性指数的最高值出现在XYB区, 均匀度指数最高值出现在XYA区, 而3种参数的最小值均出现在短礁龄区, 说明长礁龄区的浮游植物群落结构较短礁龄区更为复杂和稳定。
 |
| 图 6 各礁区和对照区浮游丰富度指数、多样性指数和均匀度指数的比较 Fig. 6 Comparisons of Margelef index, Shannon–Wiener index, and Pielou index of plankton in each reef area and control area 注: *: 同一示范区的礁区和对照区的群落结构特征参数存在显著差异(P < 0.05)。 |
各示范区浮游动物丰富度指数、多样性指数和均匀度指数范围在0.72~3.00、0.73~1.86、0.47~0.80(图 6(b)、图 6(d)、图 6(f))。对比可知, 均匀度指数在各礁区和对照区差异不显著(P > 0.05), LYJ和BD对照区的丰富度指数和多样性指数显著高于礁区(P < 0.05), 而SF、XYA和XYB礁区浮游植物丰富度指数显著高于礁区(P < 0.05)。
2.5 群落结构特征分析分别对各示范区浮游植物和浮游动物丰度进行Cluster聚类分析。结果显示, 在相似性38.5%的水平上, 5个礁区的所有站位浮游植物可分为3大相似群组: 其中长礁龄区的XYA和XYB相似度较高被聚为第一类, 相似性水平为47.5%, 短礁龄区的HR区和SF区所有站位被划为第二类, 而LY区的五个站位全部聚为第三类(图 7(a))。非量度多维标度分析(nMDS)结果显示与聚类分析结果相似(图 7(b))。在相似性40%的水平上, 此次调查所有站位按浮游动物可分为4个相似群组, 短礁龄区HR和RZ被聚为一组, 其余礁区按照各自海域范围进行编组。同样对上述站位进的浮游动物进行nMDS分析, 所有站位被归为5组, 其中长礁龄区的TSA和TSB有部分重叠。浮游植物和浮游动物群落特征分析结果均显示, 长礁龄区和短礁龄区的浮游生物群落结构具有差异性。浮游植物和浮游动物二维排序图的胁强系数(Stress)分别为0.12和0.11 (Stress < 0.2), 说明分析结果对礁区之间浮游生物群落的相似性具有较好的解释意义。
 |
| 图 7 各礁区浮游植物群落聚类分析(a)、非量度多维标度分析(b)及浮游动物群落聚类分析(c)、非量度多维标度分析(d) Fig. 7 Cluster analysis (a), nMDS analysis (b) of phytoplankton communities and cluster analysis (c), nMDS analysis (d) of zooplankton communities in each reef area 注: 数字表示站位编号 |
对各礁区和对照区浮游植物的细胞丰度分析发现, 除LYJ区外, 细胞丰度总体呈现礁区高于对照区的趋势, 尤其是硅藻的细胞丰度在长礁龄的礁区和对照区之间存在显著差异(P < 0.05), XYA、XYB礁区硅藻的细胞丰度分别为对照区的1.84倍、1.42倍(表 6)。
| 地点 | 区域 | 硅藻 | 甲藻 | 金藻 |
| LYJ | 礁区 | 8.27±0.71 | 1.04±0.56 | 0.23±0.30 |
| 对照区 | 18.32±0.37* | 1.19±0.61 | 0.32±0.14 | |
| BD | 礁区 | 53.02±5.28 | 11.33±2.01* | 4.15±2.46 |
| 对照区 | 50.07±10.89 | 4.96±1.88 | 1.90±2.18 | |
| SF | 礁区 | 32.38±1.91 | 3.18±1.56 | 0.08±0.18 |
| 对照区 | 29.23±1.02 | 3.62±0.81 | 0.16±0.17 | |
| XYA | 礁区 | 11.02±0.95* | 3.87±0.75 | 0.05±0.09 |
| 对照区 | 5.98±0.69 | 3.58±0.88 | 0.05±0.09 | |
| XYB | 礁区 | 15.79±1.33* | 4.05±1.48 | 0.05±0.09 |
| 对照区 | 11.09±0.39 | 3.45±0.90 | 0.05±0.09 | |
| 注: *: 同一示范区的礁区和对照区的相同类别浮游植物细胞丰度存在显著差异(P < 0.05) | ||||
对各示范区浮游动物的丰度分析发现, 除BD礁区外, 其余4处礁区浮游动物的丰度总体高于各自的对照区, 且桡足类、毛颚类、浮游幼虫在长礁龄区域的平均丰度均显著高于对照区(P < 0.05), 如表 7所示。其中, XYB礁区桡足类、毛颚类、浮游幼虫的平均丰度分别为对照区的12.41倍、1.22倍和35.44倍。
| 地点 | 区域 | 刺胞类 Cnidaria |
桡足类 Copepoda |
磷虾目 Euphausiacea |
被囊类 Tunicata |
毛颚类 Chaetognatha |
浮游幼虫 Planktonic larva |
枝角类 Cladocera |
端足目 Amphipoda |
栉水母类 Ctenophora |
| LYJ | 礁区 | 2.26±3.10 | 392.17±78.59 | — | — | 47.98±44.24 | 93.85±56.34 | — | — | — |
| 对照区 | 3.94±2.97 | 341.36±112.90 | 5.53±4.77* | 2.36±3.54 | 54.93±7.25 | 115.73±46.92 | — | — | — | |
| BD | 礁区 | 46.64±49.88 | 47.07±38.91 | — | 2.35±4.01 | 26.79±24.16 | 13.67±20.59 | 1.83±2.91 | — | — |
| 对照区 | 97.66±28.53* | 133.37±62.09* | — | 10.92±8.20 | 56.62±14.88* | 89.63±44.96* | 3.63±3.86 | — | — | |
| SF | 礁区 | 60.03±27.50 | 94.18±29.23 | — | 1.27±1.87 | 166.21±23.15 | 1.70±0.95* | — | — | — |
| 对照区 | 38.33±25.99 | 96.76±51.12 | — | 1.76±1.75 | 154.14±39.69 | 0.72±0.98 | — | — | — | |
| XYA | 礁区 | 3.15±0.72 | 8.49±3.13* | — | — | 120.48±7.64* | 14.24±7.85* | — | 8.12±0.44* | 0.87±1.50 |
| 对照区 | 6.59±9.31 | 4.39±3.67 | — | — | 63.75±15.22 | 3.83±1.97 | — | 2.20±2.05 | 0.84±1.46 | |
| XYB | 礁区 | 2.00±3.46 | 248.67±13.61* | — | — | 35.33±6.03* | 23.33±28.73* | — | 9.00±7.07 | — |
| 对照区 | 1.33±1.15 | 20.00±9.17 | — | 0.67±1.15 | 30.00±2.49 | 0.67±1.15 | — | 15.00±9.90 | — | |
| 注: —: 该类别未发现; *: 同一示范区的礁区和对照区的相同类别浮游动物的丰度存在显著差异(P < 0.05) | ||||||||||
对各示范区浮游生物的多样性指数分析发现, 除LYJ礁区外, 其余4处礁区浮游植物的丰富度指数均显著高于对照区(P < 0.05); 浮游动物Shannon—Wiener多样性指数仅在BD和XYA的礁区与对照区之间存在显著差异(P < 0.05); 均匀度指数在各礁区和对照区均无统计学差异(P > 0.05), 如图 6所示。
2.6.2 生物量增加指数选取具有统计学差异的硅藻、桡足类、毛颚类、浮游幼虫进行1.4中公式(1)、(2)的计算。结果显示, XYB区的生物量增加指数最高(7.17±1.65), 是数值最低的BD区的29.88倍; 从浮游生物类群来看, 短礁龄区各生物类群的生物量增加指数范围在0.30~ 1.06, 无显著差异(P > 0.05), 而长礁龄区浮游幼虫和桡足类的生物量增加指数显著增加, 其中XYA区与XYB区浮游幼虫的生物量增加指数分别达到3.71±0.20和35.00±0.43, 是短礁龄区浮游幼虫生物量增加指数最低区域(BD礁区)的6.63倍和62.49倍(图 8(a))。
 |
| 图 8 各礁区生物量增加指数(a)和丰富度指数差值(b) Fig. 8 Biological increment index (a) and Margelef index difference (b) in each reef area |
选取具有统计学意义的丰富度指数进行1.4中公式(3)的计算。结果显示, 长礁龄礁区整体丰富度指数差值为正值, 丰富度指数差值最大值出现在XYA区(0.59±0.09); 短礁龄礁区的LYJ礁区和BD礁区为负值, SF礁区差值虽为正值, 但整体低于长礁龄礁区, 说明长礁龄更利于提高浮游生物的群落稳定性; 从生物类群来看, 礁区建设对浮游植物群落结构的影响大于对浮游动物的影响, 但丰富度指数差值也表现为短礁龄区低于长礁龄区趋势(图 8(b))。
2.7 浮游生物群落结构特征与礁龄和投礁规模关联性分析Spearman相关性分析结果显示, 浮游生物量增加指数(IBI)和丰富度指数差值(DMI)均与礁龄(RA)和礁区规模(RV)呈现极显著正相关(P < 0.01), 其中, 桡足类(cop.IBI)、毛颚类(cha.IBI)和浮游幼虫(p.la.IBI)的生物资源增量均同礁龄呈极显著正相关(P < 0.01), 而硅藻(dia.IBI)、桡足类、浮游幼虫的生物资源增量分别同礁体规模呈极显著正相关(P < 0.01), 如图 9所示。分别将生物量增加指数(IBI)和礁区特征要素礁龄(RA)、礁区规模(RV)进行线性拟合(图 10)。结果显示, RA和RV与IBI呈现极显著线性相关关系(P < 0.01), 拟合度分别为0.91和0.71。
 |
| 图 9 评价指标与礁区特征因素相关性分析 Fig. 9 Correlation analysis between evaluation indicators and characteristic factors of the reef area 注: IBI. 浮游生物量增加指数; dia.IBI.硅藻生物量增加指数; cop.IBI.桡足类生物量增加指数; cha.IBI.毛颚类生物量增加指数; p.la.IBI.浮游幼虫生物量增加指数; DMI.丰富度指数差值; phy.DMI; 浮游植物丰富度指数差值: zoo.DMI.浮游动物丰富度指数差值; RA.礁龄; RV.礁区规模 |
 |
| 图 10 礁区生物量增加指数与礁龄(a)和礁区规模(b)的线性拟合 Fig. 10 Linear fitting of biological increment index and reef age (a) and reef volume (b) 注: 置信区间为0.95 |
本研究调查发现, 除LYJ及XYA示范区的总氮含量外, 各礁区和对照区的环境指标均无显著差异。张智鹏等[22]对小黑山岛海洋牧场的研究表明, 鱼礁区与对照区的海水环境因子在空间尺度上无显著差异(P > 0.05); 江志兵等[23]也发现, 象山港海洋牧场鱼礁区和对照区的环境因子亦无显著差异, 与本研究的调查结果基本一致。这可能与海水运动有关, 在潮汐往复流和风生流等水动力的扰动下, 海洋牧场礁区和对照区的海水频繁交换, 导致两个区域的水质条件分布较为均匀[24-27]; 还可能是因为人工鱼礁的投放改变了礁区的流场形态[2], 上升流加速了沉积物中氮元素向水体释放[28], 不同形态的氮之间会形成热力学平衡, 在此过程中礁区高营养盐水体会带动周围海域水体氮营养盐含量的增加, 导致礁区和对照区的营养盐水平无明显不同[29]。
3.2 人工鱼礁对浮游生物的影响本研究发现, 长礁龄的XYA礁区和XYB礁区浮游生物的平均丰度、生物量、物种数、丰富度指数和多样性指数均显著高于对照区。赵祺等[30]于2019年秋季对唐山海洋牧场XYA礁区的研究显示, 礁区浮游动物平均丰度和平均生物量分别是对照区的1.4倍和1.7倍; 叶敏[31]对祥云湾海洋牧场XYA礁区的同期监测也发现, 礁区浮游植物的丰度、多样性指数和均匀度指数均显著高于对照区, 与本文结论一致。但在短礁龄海区中, LYJ礁区的浮游植物物种数、丰度和丰富度指数、BD礁区的浮游动物物种数、丰度、生物量和丰富度指数, 以及SF礁区的浮游植物多样性指数和均匀度指数均呈现礁区低于对照区的趋势, 其中BD礁区浮游动物丰度仅为对照区的1/5。高倩等[4]对象山港海洋牧场的研究表明, 礁区浮游动物的物种均匀度和多样性指数低于对照区; 陈涛等[32]对象山港人工鱼礁区的调查也发现, 礁区浮游动物丰度和物种数明显低于投礁前。这些结果的差异可能是因为生境的效果显现通常表现为相当大的时间滞后性, 即人工鱼礁生境对浮游生物的集聚养护效果发挥需要一定的时间[33]。礁体投放初期, 投礁区域受到干扰严重, 在流场效应的影响下加速了沉积物中的营养物质的释放, 人工鱼礁区悬浮物粒径异质性增大, 影响浮游生物的生存和繁殖。随着投礁入海的时间延长或投礁规模的增加, 礁区受到的干扰逐渐减弱, 悬浮物粒径异质性减小, 水体环境趋于稳定, 有利于浮游生物的生长和增殖[34]。分别对不同礁区浮游植物进行聚类分析和nMDS分析, 发现除长礁龄区的XYA和XYB礁区外, 其余调查站位按照各自分布的海域进行编组; 浮游动物聚类分析结果也表明, 除长礁龄礁区外, 各礁区浮游生物群落普遍存在较大差异。这可能是由于海流和陆源流入等原因, 区域间水温、水体营养盐含量等环境指标存在显著的差异变化[35-36]。此外, 不同的浮游生物群落对环境变化的响应机制存在差异[8, 37]。在礁龄影响其环境因子的累积效应和在礁体规模影响底质环境因子的释放响应下, 不同区域的空间异质性也可能是导致浮游生物群落出现差异的重要原因。
人工鱼礁投放后, 水域流体重新分布, 经过较长时间才能形成理想的有机质转化环境, 浮游植物才能得以大量生长繁殖[38]。随后, 浮游动物在背涡流、涌升流和加速流等流体的作用下经过物理性涡动、扩散、集聚, 充分利用浮游植物, 其丰度和生物量随之大量增加[39]。本研究中, 长礁龄区XYB区的生物量增加指数最高(7.17±1.65), 是数值最低的BD区的29.88倍, 说明长礁龄区对浮游生物的增养效果优于短礁龄区。LYJ、BD和SF3处礁区的投礁时间较短(14.50~30.00月), 人工鱼礁形成的流场对自然环境的扰动影响大于其对浮游生物的养护作用; 而XYA礁区和XYB礁区随着建设时间增加, 水域环境趋于稳定, 鱼礁表面附着藻类的种类及生物量也随之增加, 藻体产生的碎屑增加了浮游动物的饵料来源[40], 从而给浮游生物提供了良好的生长环境[41], 人工鱼礁的生态养护效果得以充分体现。
3.3 人工鱼礁养护效果影响因素分析不同的礁区属性对海域环境和生物要素的影响不同, 探究各示范区人工鱼礁养护效果与影响要素的关系有助于为后续人工鱼礁建设以及效果评估提供参考。研究发现, 礁龄是影响礁区浮游生物养护效应的因素之一, 经过投礁的扰动期后, 人工鱼礁的生态效应随投礁时间的增加而逐渐显现。如张镇等[13]对芙蓉岛海洋牧场的研究显示, 长礁龄(7~8 a)人工鱼礁区的高营养级捕食者显著高于短礁龄(3 a)人工鱼礁区, 主要是因为浮游生物碳源比率随礁龄增加而增加, 从而促进高营养级捕食者的显著增加; 赵荣荣[33]对长岛挡浪岛海洋牧场的研究表明, 鱼礁区浮游植物丰度高于投礁前且呈逐年递增趋势, 与本研究结果一致。本研究通过相关性分析和线性拟合, 发现礁龄与生物量增加指数呈现极显著的线性正相关关系, 丰富度指数也呈现出长礁龄区高于短礁龄区的趋势, 也证实了礁龄对鱼礁区生态养护效果具有显著影响。生态效应的发挥可能需要长时间的积累, 因此人工鱼礁建设初期, 礁区对浮游生物的养护效果很难在短时间内体现。如江志兵等[23]指出, 象山港人工鱼礁区(礁龄2a)对网采浮游植物群落无显著影响; 此外, 由于流场效应, 新投礁区域悬浮物粒径异质性的增大也可能影响人工鱼礁对浮游生物的养护效果[34]。随着投礁时间延长, 礁体亲和性增加[21], 礁体表面附着的藻类不断演替, 藻体碎屑的分解可能给浮游植物带来生长发育所需的营养盐[42], 浮游植物种类和丰度的增加进而带动浮游动物的生长。
礁区规模也是影响人工鱼礁发挥浮游生物生态效应的关键因素。王欣等[43]指出, 崂山湾3个礁区的浮游植物丰度呈现峰山礁区(礁区规模9.00×103 m3) > 港东礁区(礁区规模7.20×103 m3) > 仰口礁区(礁区规模6.75×103 m3)的趋势。本研究还发现, 浮游生物量增加指数和礁体规模呈现极显著的正相关关系, 线性拟合结果较好(R2=0.71), 表明建礁规模的增加能够提升礁区浮游生物的丰度和海区初级生产力。黄宏等[29]研究发现, 海州湾人工鱼礁区累计投放量与无机氮呈现显著正相关, 鱼礁投放量的逐年累积加速了沉积物中的氮元素向水体的释放过程, 导致沉积物中的氮成为人工鱼礁区的稳定营养源。监测结果显示, 礁区和对照区间氮磷营养盐浓度无显著差异, 但长礁龄区的无机氮浓度明显高于短礁龄区, 以此推测长礁龄区的浮游植物吸收了更多的磷, 进而促进浮游动物和浮游植物的生长繁殖, 礁区浮游生物养护效应由此显现。此外, 礁区规模的增加可以营造更为复杂的空间环境, 从而更好发挥避敌和生态效应[44]。如GRATWICKE等[45]指出礁体规模和形状的变化能影响人工鱼礁区对植食性动物和捕食者的间接养护作用, 主要原因是礁体表面积的增加可为初级生产者提供更多的生长、避敌空间。
4 结论本研究基于黄渤海5处人工鱼礁区开展礁区建设对浮游生物群落结构特征及生物量驱动要素研究。结果表明, 人工鱼礁建设对浮游生物发挥了重要的养护作用, 但不同礁区的养护效果存在差异, 其中礁体规模和礁龄是影响礁区养护作用的重要因素。鉴于探明礁龄及建礁规模等礁区自身属性对人工鱼礁发挥生态效应的影响需要长时间尺度的科学监测, 因此人工鱼礁对浮游生物群落的影响程度还需进一步的调查研究。
| [1] |
李忠义, 吴强, 单秀娟, 等. 渤海鱼类群落结构的年际变化[J]. 中国水产科学, 2017, 24(2): 403-413. LI Zhongyi, WU Qiang, SHAN Xiujuan, et al. Interannual variations in fish community structure in the Bohai Sea[J]. Journal of Fishery Sciences of China, 2017, 24(2): 403-413. |
| [2] |
陈勇, 于长清, 张国胜, 等. 人工鱼礁的环境功能与集鱼效果[J]. 大连水产学院学报, 2002, 17(1): 64-69. CHEN Yong, YU Changqing, ZHANG Guosheng, et al. The environmental function and fish gather effect of atificial reefs[J]. Journal of Dalian Ocean University, 2002, 17(1): 64-69. |
| [3] |
吴忠鑫. 山东俚岛人工鱼礁区生态效果初步评价[D]. 青岛: 中国海洋大学, 2015. WU Zhongxin. The preliminary assessment of ecological effect of Lidao artificial reef zone, Shandong province[D]. Qingdao: Ocean University of China, 2015. |
| [4] |
高倩, 凌建忠, 唐保军, 等. 海洋牧场营造设施对浮游动物群落的影响——以象山港为例[J]. 中国水产科学, 2021, 28(4): 411-419. GAO Qian, LING Jianzhong, TANG Baojun, et al. Effects of facilities associated with marine ranching on zooplankton community: A case study in Xiangshan Bay, China[J]. Journal of Fishery Sciences of China, 2021, 28(4): 411-419. |
| [5] |
JERNBERG S, LEHTINIEMI M, UUSITALO L. Evaluating zooplankton indicators using signal detection theory[J]. Ecological Indicators, 2017, 77: 14-22. DOI:10.1016/j.ecolind.2017.01.038 |
| [6] |
李大鹏, 张硕, 石一茜, 等. 海州湾海洋牧场浮游植物群落年际变化特征分析[J]. 生态环境学报, 2017, 26(2): 285-295. LI Dapeng, ZHANG Shuo, SHI Yiqian, et al. Different seasonal changes of phytoplankton community in the marine farming of Haizhou Bay[J]. Ecology and Environmental Sciences, 2017, 26(2): 285-295. |
| [7] |
WANG Y, YU Y, YANG W Y, et al. Community structure of zooplankton in reef area and its relationship with environmental factors[J]. Marine Science Bulletin, 2019, 21(1): 27-39. |
| [8] |
杨柳, 张硕, 孙满昌, 等. 海州湾人工鱼礁海域春、夏季浮游植物群落结构及其与环境因子的关系[J]. 生物学杂志, 2011, 28(6): 14-18. YANG Liu, ZHANG Shuo, SUN Manchang, et al. Community structure of phytoplankton and its relationships with environmental factors in artificial reef area of Haizhou Bay in spring and summer[J]. Journal of Biology, 2011, 28(6): 14-18. |
| [9] |
陈传曦, 张建柏, 王新萌, 等. 渤海莱州湾芙蓉岛人工鱼礁区浮游动物群落结构特征及其与环境因子的关系[J]. 中国水产科学, 2021, 28(3): 299-313. CHEN Chuanxi, ZHANG Jianbo, WANG Xinmeng, et al. Zooplankton community structure and its relationship with environmental factors in an artificial reef near Furong Island, Laizhou Bay, Bohai Sea[J]. Journal of Fishery Sciences of China, 2021, 28(3): 299-313. |
| [10] |
ZHANG X, XU X F, FANG E J, et al. The characteristic of phytoplankton community and its variation at artificial reef area of the coastal sea of Tianjin[J]. Marine Science Bulletin, 2019, 21(1): 40-55. |
| [11] |
中华人民共和国农业农村部渔业渔政管理局. 海洋牧场建设管理制度和技术规范汇编[M]. 北京: 中华人民共和国农业农村部渔业渔政管理局, 2017: 1-283. The Bureau of Fisheries and Fishery Administration, the Ministry of Agriculture. Compilation of Management Systems and Technical Specifications for the Construction of Marine Ranching[M]. Beijing: The Bureau of Fisheries and Fishery Administration, the Ministry of Agriculture, 2017: 1-283. |
| [12] |
詹启鹏, 董建宇, 孙昕, 等. 芙蓉岛海域人工鱼礁投放对大型底栖动物群落结构和功能性状的影响[J]. 应用生态学报, 2023, 34(3): 796-804. ZHAN Qipeng, DONG Jianyu, SUN Xin, et al. Impacts of artificial reef on community structure and functional traits of macrobenthos near Furong Island, Shandong, China[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2023, 34(3): 796-804. |
| [13] |
张镇, 董建宇, 孙昕, 等. 莱州湾芙蓉岛人工鱼礁区大型底栖动物的营养结构特征[J]. 水产学报, 2023, 47(9): 62-75. ZHANG Zhen, DONG Jianyu, SUN Xin, et al. Trophic structure of macrobenthos in artificial reef area of Furong Island, Laizhou Bay[J]. Journal of Fisheries of China, 2023, 47(9): 62-75. |
| [14] |
张雪, 徐晓甫, 戴媛媛, 等. 天津近岸人工鱼礁海域浮游植物群落及其变化特征[J]. 渔业科学进展, 2018, 39(6): 1-10. ZHANG Xue, XU Xiaofu, DAI Yuanyuan, et al. Phytoplankton community characteristics and variation at artificial reefs of Tianjin offshore[J]. Progress in Fishery Sciences, 2018, 39(6): 1-10. |
| [15] |
马亚宸, 徐宾铎, 张崇良, 等. 黄渤海蓝点马鲛双船拖网渔业CPUE时空变化及其标准化[J]. 中国水产科学, 2021, 28(4): 493-502. MA Yachen, XU Binduo, ZHANG Chongliang, et al. Spatio-temporal distribution and standardization of CPUE for Scomberomorus niphonius pair trawler fishery in the Yellow and Bohai Seas[J]. Journal of Fishery Sciences of China, 2021, 28(4): 493-502. |
| [16] |
中华人民共和国农业农村部渔业渔政管理局. 人工鱼礁资源养护效果评价技术规范[S]. 北京: 中国农业出版社, 2015. The Bureau of Fisheries and Fishery Administration, the Ministry of Agriculture. Technical specification for evaluation of the effects of artificial fish reef[S]. Beijing: China Agriculture Press, 2015. |
| [17] |
中华人民共和国生态环境部. 海水水质标准[S]. 北京: 中国标准出版社, 1998. Ministry of Ecology and Environment of the People's Republic of China. Sea water quality standard[S]. Beijing: Standards Press of China, 1998. |
| [18] |
中华人民共和国国家质量监督检验检疫总局. 海洋调查规范第4部分: 海水化学要素调查[S]. 北京: 中国标准出版社, 2007. Inspection and Quarantine of General Administration of Quality Supervision. Specifications for oceanographic survey—Part 4: Survey of chemical parameters in sea water[S]. Beijing: Standards Press of China, 2007. |
| [19] |
中华人民共和国国家质量监督检验检疫总局. 海洋调查规范第6部分: 海洋生物调查[S]. 北京: 中国标准出版社, 2007. Inspection and Quarantine of General Administration of Quality Supervision. Specifications for oceanographic survey—Part 6: Marine biological survey[S]. Beijing: Standards Press of China, 2007. |
| [20] |
孙军, 刘东艳. 多样性指数在海洋浮游植物研究中的应用[J]. 海洋学报(中文版), 2004, 26(1): 62-75. SUN Jun, LIU Dongyan. The application of diversity indices in marine phytoplankton studies[J]. Acta Ocea nologica Sinica, 2004, 26(1): 62-75. |
| [21] |
李建都, 赵祺, 刘晋冀, 等. 黄渤海不同人工鱼礁区渔业生物群落结构特征及生物增量影响要素[J]. 中国水产科学, 2023, 30(3): 371-383. LI Jiandu, ZHAO Qi, LIU Jinji, et al. Study on the characteristics of fishery biological community structure and factors influencing biomass increments in different artificial reefs in the Yellow Sea and Bohai Sea[J]. Journal of Fishery Sciences of China, 2023, 30(3): 371-383. |
| [22] |
张智鹏, 陈璐, 刘洪军, 等. 人工鱼礁建设对海洋浮游植物群落变化的影响[J]. 海洋通报, 2020, 39(5): 617-626. ZHANG Zhipeng, CHEN Lu, LIU Hongjun, et al. Effect of artificial reefs construction on phytoplankton community[J]. Marine Science Bulletin, 2020, 39(5): 617-626. |
| [23] |
江志兵, 陈全震, 寿鹿, 等. 象山港人工鱼礁区的网采浮游植物群落组成及其与环境因子的关系[J]. 生态学报, 2012, 32(18): 5813-5824. JIANG Zhibing, CHEN Quanzhen, SHOU Lu, et al. Community composition of net-phytoplankton and its relationship with the environmental factors at artificial reef area in Xiangshan Bay[J]. Acta Ecologica Sinica, 2012, 32(18): 5813-5824. |
| [24] |
王猛, 王玉珏, 刘栋, 等. 胶州湾水体和表层沉积物营养环境现状及影响因素[J]. 海洋学报, 2022, 44(10): 49-62. WANG Meng, WANG Yujue, LIU Dong, et al. Nutritional environment and influencing factors of seawater and surface sediments in the Jiaozhou Bay[J]. Haiyang Xuebao, 2022, 44(10): 49-62. |
| [25] |
薛宇, 于浩林, 周广军, 等. 渤海小竹山岛海洋牧场区营养盐分布特征及增养殖适宜性探究[J]. 渔业科学进展, 2023, 44(1): 1-12. XUE Yu, YU Haolin, ZHOU Guangjun, et al. Distribution characteristics of nutrients and suitability for aquaculture in marine ranching of Xiaozhushan Island[J]. Progress in Fishery Sciences, 2023, 44(1): 1-12. |
| [26] |
韩丽君, 郑新庆, 蓝文陆, 等. 近10年涠洲岛周边海域表层海水营养盐含量变化特征[J]. 应用海洋学学报, 2015, 34(1): 65-72. HAN Lijun, ZHENG Xinqing, LAN Wenlu, et al. Variations of nutrients concentration in surface seawater in adjacent area of Weizhou Island in recent 10 years[J]. Journal of Applied Oceanography, 2015, 34(1): 65-72. |
| [27] |
李志伟, 崔力拓. 环境因子对唐山湾海域浮游动物群落结构的驱动作用[J]. 应用生态学报, 2017, 28(11): 3797-3804. LI Zhiwei, CUI Lituo. Environmental control of zooplankton community structure in Tangshan Bay, China[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2017, 28(11): 3797-3804. |
| [28] |
肖荣, 杨红. 人工鱼礁建设对福建霞浦海域营养盐输运的影响[J]. 海洋科学, 2016, 40(2): 94-101. XIAO Rong, YANG Hong. Influence of artificial reef construction on the transportation of nutrients in the off-shore area of Xiapu, Fujian[J]. Marine Sciences, 2016, 40(2): 94-101. |
| [29] |
黄宏, 李大鹏, 张岩, 等. 海州湾海洋牧场人工鱼礁投放对营养盐的影响[J]. 环境科学学报, 2017, 37(8): 2854-2861. HUANG Hong, LI Dapeng, ZHANG Yan, et al. Effects of artificial reefs deploymenton nutrients in the marine farming zone of Haizhou Bay[J]. Acta Scientiae Circumstantiae, 2017, 37(8): 2854-2861. |
| [30] |
赵祺, 刘辉, 张秀文, 等. 唐山海洋牧场浮游动物群落结构及生态位[J]. 河北渔业, 2021(10): 17-24. ZHAO Qi, LIU Hui, ZHANG Xiuwen, et al. Comuunity structure and niche of zooplankton in Tangshan Marine Ranching[J]. Hebei Fisheries, 2021(10): 17-24. |
| [31] |
叶敏. 祥云湾海洋牧场人工鱼礁区生态效应分析[D]. 秦皇岛: 河北农业大学, 2020. YE Min. Analysis of Ecological Effect of Artificial Reef Area in Xiangyun Bay Marine Ranching[D]. Qinhuangdao: Hebei Agricultural University, 2020. |
| [32] |
陈涛, 廖勇, 王云龙, 等. 象山港人工鱼礁海域浮游动物群落生态变化[J]. 海洋通报, 2013, 32(6): 710-716. CHEN Tao, LIAO Yong, WANG Yunlong, et al. Study of the ecological changes of zooplankton communities in the artificial reef waters in the Xiangshan Bay[J]. Marine Science Bulletin, 2013, 32(6): 710-716. |
| [33] |
赵荣荣. 长岛挡浪岛人工鱼礁生态修复效果初步评价[D]. 舟山: 浙江海洋大学, 2013. ZHAO Rongrong. Preliminary evaluation on ecological restoration effect of artificial reefs in DangLong Island, ChangDao Island[D]. Zhoushan: Zhejiang Ocean University, 2013. |
| [34] |
DU P, LIAO Y B, JIANG Z B, et al. Responses of mesozooplankton communities to different anthropogenic activities in a subtropical semi-enclosed bay[J]. Journal of the Marine, 2018, 98(4): 673-686. |
| [35] |
赵晨英, 臧家业, 刘军, 等. 黄渤海氮磷营养盐的分布、收支与生态环境效应[J]. 中国环境科学, 2016, 36(7): 2115-2127. ZHAO Chenying, ZANG Jiaye, LIU Jun, et al. Distribution and budget of nitrogen and phosphorus and their influence on the ecosystem in the Bohai Sea and Yellow Sea[J]. China Environmental Science, 2016, 36(7): 2115-2127. |
| [36] |
孙艺迪. 近40年黄渤海海表温度时空演变特征及影响因素[D]. 烟台: 中国科学院大学(中国科学院烟台海岸带研究所), 2023. SUN Yidi. Spatial and temporal evolution of sea surface temperature in the Yellow and Bohai Seas and the influencing factors in past 40 years[D]. Yantai: Yantai Institute of Coastal Zone Research, Chinese Academy of Sciences, 2023. |
| [37] |
张硕, 施斌杰, 谢斌, 等. 连云港海州湾海洋牧场浮游动物群落结构及其与环境因子的关系[J]. 生态环境学报, 2017, 26(8): 1410-1418. ZHANG Shuo, SHI Binjie, XIE Bin, et al. Zooplankton community structure of the sea farming in Haizhou Bay and its relationships with environment factors[J]. 生态环境学报, 2017, 26(8): 1410-1418. |
| [38] |
刘洪生, 马翔, 章守宇, 等. 人工鱼礁流场效应的模型实验[J]. 水产学报, 2009, 33(2): 229-236. LIU Hongsheng, MA Xiang, ZHANG Shouyu, et al. Research on model experiments of effects of artificial reefs on flowfield[J]. Journal of Fisheries of China, 2009, 33(2): 229-236. |
| [39] |
贾晓平. 人工鱼礁关键技术研究与示范[M]. 北京: 海洋出版社, 2011: 1-344. JIA Xiaoping. Research and demonstration of key technologies of artificial reefs[M]. Beijing: China Ocean Press, 2011: 1-344. |
| [40] |
MCNICHOLL C, KOCH M S, SWARZENSKI P W, et al. Ocean acidification effects on calcification and dissolution in tropical reef macroalgae[J]. Coral Reefs, 2020, 39(1): 1635-1647. |
| [41] |
IKEHARA K, SANO O. Distribution and species composition of floating seaweeds collected in the Sado straits of the Japan Sea[J]. Bulletin of the Japan Sea Regional Fisheries Research Laboratory (Japan), 1986, 259(36): 59-75. |
| [42] |
李欣宇, 张云岭, 齐遵利, 等. 基于Ecopath模型的祥云湾海洋牧场生态系统结构和能量流动分析[J]. 大连海洋大学学报, 2023, 38(2): 311-322. LI Xinyu, ZHANG Yunling, QI Zunli, et al. Analysis of ecosystem structure and energy flow in Xiangyun Bay marine ranching based on Ecopath model[J]. Journal of Dalian Ocean University, 2023, 38(2): 311-322. |
| [43] |
王欣, 盛化香, 唐衍力, 等. 崂山湾人工鱼礁区浮游植物群落结构与环境因子的关系[J]. 渔业科学进展, 2014, 35(4): 7-12. WANG Xin, SHENG Huaxiang, TANG Yanli, et al. Relationships between the structure of phytoplankton community and environmental factors in three artificial reef areas of Laoshan Bay[J]. Progress in Fisheriy Sciences, 2014, 35(4): 7-12. |
| [44] |
姜昭阳, 郭战胜, 朱立新, 等. 人工鱼礁结构设计原理与研究进展[J]. 水产学报, 2019, 43(9): 1881-1889. JIANG Zhaoyang, GUO Zhansheng, ZHU Lixin, et al. Structural design principle and research progress of artificial reef[J]. Journal of Fisheries of China, 2019, 43(9): 1881-1889. |
| [45] |
GRATWICKE B, SPEIGHT M. Effects of habitat complexity on Caribbean marine fish assemblages[J]. Marine Ecology Progress Series, 2005, 292: 301-310. |