2024, Vol. 48
文章信息
- 朱懿, 马培振, 李翠, 左晨霞, 王海艳, 张振. 2024.
- ZHU Yi, MA Peizhen, LI Cui, ZUO Chenxia, WANG Haiyan, ZHANG Zhen. 2024.
- 贻贝目软体动物分类学与系统演化研究进展
- Progress in the taxonomy and phylogeny of Mytilida
- 海洋科学, 48(8): 106-122
- Marine Sciences, 48(8): 106-122.
- http://dx.doi.org/10.11759/hykx20230605002
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文章历史
- 收稿日期：2023-06-05
- 修回日期：2023-08-16
2. 青岛市海洋生物多样性与保护重点实验室, 山东 青岛 266071;
3. 中国科学院大学, 北京 100049;
4. 中国水产科学研究院黄海水产研究所 海水养殖生物育种与可持续产出全国重点实验室, 山东 青岛 266071;
5. 青岛海洋科技中心海洋渔业科学与食物产出过程功能实验室, 山东 青岛 266237
2. Qingdao Key Laboratory of Marine Biodiversity and Conservation, Qingdao 266071, China;
3. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China;
4. State Key Laboratory of Mariculture Biobreeding and Sustainable Goods, Yellow Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Qingdao 266071, China;
5. Laboratory for Marine Fisheries Science and Food Production Processes, Qingdao Marine Science and Technology Center, Qingdao 266237, China
贻贝目Mytilida Férussac, 1822(旧称Mytiloida)隶属于软体动物门(Mollusca)双壳纲(Bivalvia)翼形亚纲(Pteriomorphia), 现下辖一超科、一科, 即贻贝超科Mytiloidea Rafinesque, 1815和贻贝科Mytilidae Rafinesque, 1815, 包括12个亚科[1]、54属、400多种[2]。贻贝是世界广分布性的动物类群, 也是河口区、开放海岸带、深海热液喷口及冷泉生态系统中的常见生物[3-4], 亦有少数物种生活在淡水中。贻贝目物种个体大小因种而异, 从几毫米到数百毫米不等, 具有楔形、三角形、长方形等多种形状的贝壳, 其壳形、壳表雕刻、铰合齿、闭壳肌痕等成为传统形态分类学中重要的分类依据[5-7]。
贻贝起源于早奥陶纪晚期[8], 从早古生代Modiolopsid的支系进化而来[9-11], 其系统分类最早可以追溯到18世纪。1758年, Linnaeus首次命名贻贝属Mytilus Linnaeus, 1758 [12]。此后, 贻贝类的种、属得到陆续丰富和完善。至1969年, Newell[5]概述了贻贝目及其所含科、属的形态特征、出现年代及地理分布等, 将江珧科Pinnidae Leach, 1819从珍珠贝目Pteriida Newell, 1965移入贻贝目, 并沿用Soot-Ryen (1969)分类系统, 基于贝壳形态特征, 将贻贝科分为4个亚科, 即贻贝亚科Mytilinae Rafinesque, 1815、细齿蛤亚科Crenellinae Gray, 1840、石蛏亚科Lithophaginae H. Adams & A. Adams, 1857和偏顶蛤亚科Modiolinae G. Termier & H. Termier, 1950, 初步构建了现代贻贝目分类体系[5]。中国分类学者王祯瑞在《中国动物志无脊椎动物第十二卷软体动物门双壳纲贻贝目》中也沿用了该分类体系, 共描述中国贻贝目物种2超科2科4亚科23属73种[12]。其后, 现代分子生物学技术快速发展, DNA条形码技术被广泛应用于生物鉴定中[3], 生物大分子序列在贻贝系统分类研究中得到发展[7, 13-14], 短片段、线粒体基因组、转录组、全基因组等数据不断更新和完善, 弥补了以形态数据为依据的传统分类的不足, 使得贻贝目物种的分类地位和系统发育关系更加清晰和准确。
本研究重点关注20世纪90年代后贻贝目软体动物分类与系统演化的不断完善过程, 综述了分子生物学在贻贝目分类中的应用及成果, 为进一步阐明贻贝目软体动物的分类与系统演化关系奠定基础, 为贻贝目软体动物的进化、资源开发和保护等相关研究提供理论支撑。
1 贻贝目软体动物分类研究进展 1.1 超科和科的划分Soot-Ryen[15]首次建立1超科(Mytilacea), 2科(已灭绝的三叠纪贻贝科Mysidiellidae L. R. Cox, 1964和现存的贻贝科)的贻贝目分类系统, 但其超科和科级阶元的划分具有很大争议。根据江珧科Pinnidae和贻贝科贝类外壳轮廓的相似性, Newell(1969)将江珧科归入贻贝目[5], 并将贻贝目划分为贻贝超科和江珧超科Pinnoidea Leach, 1819, 该分类系统被多位学者采纳[12]。但是, 20世纪90年代起, 不断有学者发现两超科中部分物种形态特征存在差别[16], 故利用解剖学和分子生物学技术对江珧超科的地位进行分析。多位研究者[17-19]发现了江珧科物种与贻贝科物种壳的微观结构差异, 且基于多形态参数和精子超微结构[19-20]以及18S rDNA、28S rRNA、COⅠ等基因序列[21-26]的比对分析均显示出, 江珧总科与贻贝总科没有密切关系, 而同牡蛎超科Ostreoidea Rafinesque, 1815是姐妹群, 因此江珧总科应归入牡蛎目Ostreida Férussac, 1822。此外, Bieler等[27]结合古生物、壳形等形态学特征, 联合线粒体DNA及核DNA等多种分子数据将贻贝目分为贻贝超科, 而Bouchet等[28]在其著作中将贻贝目分为已灭绝的Modiolipsoidea和贻贝超科, 并得到了Carter等[1]综合分子学、解剖学、形态学、显微结构、生物和古生物地理学等的研究支持。目前, 基于18S rRNA、28S rRNA、COⅠ、cDNA等分子数据的贻贝目系统演化研究均支持现存的贻贝目贝类仅包括贻贝超科[28]。
在贻贝超科内部的科级阶元划分中, 1979年, Scarlato和Starobogatov根据解剖特征分为3个科, 即贻贝科、细齿蛤科Crenellidae Gray, 1840和石蛏科Lithophagidae Scarlato & Starobogatov, 1979[29-30], 随后Starobogatov补充了隔贻贝科Septiferidae Scarlato & Starobogatov, 1979, 将贻贝超科分为4个科[31]。但是, Boss[32]、Bernard[33]和Coan等[34]对比壳形、铰合齿、壳瓣等多个形态学特征, 得出结论认为贻贝超科仅有贻贝科, Giribet等[13]则对前人基于形态学、解剖学及分子数据的诸多研究进行总结分析, 对贻贝超科仅包含贻贝科的结论进一步给出了18S rRNA、28S rRNA、COⅠ等分子数据的支撑。1999年, Amler[35]针对以上分类争议, 结合化石记录和栉鳃等解剖学特征, 将贻贝超科分为3个科: 贻贝科、已灭绝的Mysidiellidae和隔贻贝科。然而, 随着研究数据的不断完善, 贻贝超科的划分仍未得到解决。2006年, Bieler等[27]根据古生物学信息, 铰合齿、韧带、胃形态等特征以及小亚基rRNA分子数据系统地分析了双壳动物的分类, 并对该分类系统进行了修订, 将贻贝超科划分成了5个科: 贻贝科、细齿蛤科、肌蛤科Musculidae Iredale, 1939、偏顶蛤科Modiolidae G. Termier & H. Termier, 1950和隔贻贝科; 2010年, Bouchet等[28]将贻贝超科分为2个科: 贻贝科和已经灭绝的Mysidiellidae; 2011年, Carter等[1]综合分子学、解剖学、形态学、显微结构、生物和古生物地理学等信息研究认为贻贝超科包括3个科: 贻贝科、细齿蛤科和隔贻贝科; 2015年, Morton[36]根据解剖学特征——心包与后缩足肌的相对位置, 将贻贝科提升为贻贝超科, 并将贻贝超科划分为4个科: 贻贝科、偏顶蛤科、肌蛤科和细齿蛤科。在最新的研究中, 2016年, Lemer等[37]结合cDNA和转录组数据对翼形亚纲中贝类的系统发育分析中, 将贻贝目分为贻贝超科, 其中仅包括贻贝科。
1.2 亚科的更新20世纪中叶, Soot-Ryen[38]首次提出鳃隔膜是贻贝分类的重要依据, 将中美洲和南美洲西海岸的贻贝科物种分为23个属和6个亚属, 并进一步将贻贝科分为4个亚科: 贻贝亚科、细齿蛤亚科、石蛏亚科和偏顶蛤亚科[15], 而Newell[5]、Boss[32]和Bernard[33]等均沿用了此分类系统。随后, 贻贝科的亚科数量不断增加[1, 39]。Habe[39]提出肌蛤亚科Musculinae Iredale, 1939, Kenk等[21]提出深海偏顶蛤亚科Bathymodiolinae Kenk & B. R. Wilson, 1985。1979年, Scarlato和Starobogatov[29]将贻贝科划分为贻贝亚科、短齿蛤亚科Brachidontinae F. Nordsieck, 1969、Adulinae Scarlato & Starobogatov, 1979及Perninae Scarlato & Starobogatov, 1979, 将细齿蛤科划分为细齿蛤亚科、弧蛤亚科Arcuatulinae Scarlato & Starobogatov, 1979及沼蛤亚科Limnoperninae Scarlato & Starobogatov, 1979, 将石蛏科划分为石蛏亚科、肠蛤亚科Botulinae Scarlato & Starobogatov, 1979、偏顶蛤亚科, 将隔贻贝科划分为隔贻贝亚科Septiferinae Scarlato & Starobogatov, 1979。1987年, Scarlato和Starobogatov[40]将贻贝科划分成13个亚科, 但Bernard等[41]认为贻贝科应含7个亚科: 贻贝亚科、偏顶蛤亚科、深海偏顶蛤亚科、细齿蛤亚科、Dacrydiinae Ockelmann, 1983、肌蛤亚科和石蛏亚科。2000年, Coan等[34]对Bernard等[41]的分类进一步更新, 用隔贻贝亚科取代了肌蛤亚科, 同样将贻贝科划分为7个亚科。
分子生物学发展后, 贻贝目亚科的划分更加细致。2006年, Bieler等[27]在Coan等[34]的研究基础上补充了沼蛤亚科, 贻贝科因而被分为8个亚科。2010年, Huber[2]将贻贝科分为10个亚科: 弧蛤亚科、深海偏顶蛤亚科、短齿蛤亚科、细齿蛤亚科、Dacrydiinae、石蛏亚科、偏顶蛤亚科、肌蛤亚科、贻贝亚科和隔贻贝亚科。2011年, Carter等[1]在贻贝超科的3个科中划分了10个亚科: 贻贝科包含贻贝亚科、弧蛤亚科、深海偏顶蛤亚科、石蛏亚科、偏顶蛤亚科、已灭绝的Xenomytilinae, 细齿蛤科包含细齿蛤亚科和肌蛤亚科, 隔贻贝科包含隔贻贝亚科和沼蛤亚科, 其中沼蛤亚科从贻贝科被移入隔贻贝科中。2015年, Morton[36]将贻贝超科的4个科分为13个亚科: 贻贝科包含贻贝亚科、短齿蛤亚科、肠蛤亚科、Adulinae、石蛏亚科和隔贻贝亚科, 偏顶蛤科包含偏顶蛤亚科, 肌蛤科包含肌蛤亚科弧蛤亚科、深海偏顶蛤亚科和沼蛤亚科, 细齿蛤科包含细齿蛤亚科和Dacrydiinae, 其中隔贻贝科被降为贻贝科的一个亚科。目前, 尽管分类中使用的数据不断完善, 关于贻贝的亚科划分仍然存在争议[26, 36, 42]。表 1对以上贻贝科物种不同的分类系统进行了简单总结。
| 作者(年份) | 科 | 亚科 |
| Soot-Ryen(1969) | 贻贝科Mytilidae | 贻贝亚科Mytilinae |
| 细齿蛤亚科Crenellinae | ||
| 石蛏亚科Lithophaginae | ||
| 偏顶蛤亚科Modiolinae | ||
| Habe(1977) | 贻贝科Mytilidae | 贻贝亚科Mytilinae |
| 细齿蛤亚科Crenellinae | ||
| 石蛏亚科Lithophaginae | ||
| 偏顶蛤亚科Modiolinae | ||
| 肌蛤亚科Musculinae | ||
| Scarlato和Starobogatov(1979) | 贻贝科Mytilidae | 贻贝亚科Mytilinae |
| 短齿蛤亚科Brachidontinae | ||
| Adulinae | ||
| Perninae | ||
| 细齿蛤科Crenellidae | 细齿蛤亚科Crenellinae | |
| 弧蛤亚科Arcuatulinae | ||
| 沼蛤亚科Limnoperninae | ||
| 石蛏科Lithophagidae | 石蛏亚科Lithophaginae | |
| 肠蛤亚科Botulinae | ||
| 偏顶蛤亚科Modiolinae | ||
| 隔贻贝科Septiferidae | 隔贻贝亚科Septiferinae | |
| Kenk等(1985) | 贻贝科Mytilidae | 贻贝亚科Mytilinae |
| 细齿蛤亚科Crenellinae | ||
| 石蛏亚科Lithophaginae | ||
| 偏顶蛤亚科Modiolinae | ||
| 肌蛤亚科Musculinae | ||
| 深海偏顶蛤亚科Bathymodiolinae | ||
| Bernard(1993) | 贻贝科Mytilidae | 贻贝亚科Mytilinae |
| 细齿蛤亚科Crenellinae | ||
| 石蛏亚科Lithophaginae | ||
| 偏顶蛤亚科Modiolinae | ||
| 肌蛤亚科Musculinae | ||
| 深海偏顶蛤亚科Bathymodiolinae | ||
| Dacrydiinae | ||
| Coan等(2000) | 贻贝科Mytilidae | 贻贝亚科Mytilinae |
| 细齿蛤亚科Crenellinae | ||
| 石蛏亚科Lithophaginae | ||
| 偏顶蛤亚科Modiolinae | ||
| 隔贻贝亚科Septiferinae | ||
| 深海偏顶蛤亚科Bathymodiolinae | ||
| Dacrydiinae | ||
| Bieler等(2010) | 贻贝科Mytilidae | 贻贝亚科Mytilinae |
| 细齿蛤亚科Crenellinae | ||
| 石蛏亚科Lithophaginae | ||
| 偏顶蛤亚科Modiolinae | ||
| 隔贻贝亚科Septiferinae | ||
| 深海偏顶蛤亚科Bathymodiolinae | ||
| 沼蛤亚科Limnoperninae | ||
| Dacrydiinae | ||
| Huber(2010) | 贻贝科Mytilidae | 贻贝亚科Mytilinae |
| 细齿蛤亚科Crenellinae | ||
| 石蛏亚科Lithophaginae | ||
| 偏顶蛤亚科Modiolinae | ||
| 隔贻贝亚科Septiferinae | ||
| 深海偏顶蛤亚科Bathymodiolinae | ||
| 弧蛤亚科Arcuatulinae | ||
| 短齿蛤亚科Brachidontinae | ||
| 肌蛤亚科Musculinae | ||
| Dacrydiinae | ||
| Cater等(2011) | 贻贝科Mytilidae | 贻贝亚科Mytilinae |
| 弧蛤亚科Arcuatulinae | ||
| 石蛏亚科Lithophaginae | ||
| 偏顶蛤亚科Modiolinae | ||
| 深海偏顶蛤亚科Bathymodiolinae | ||
| Xenomytilinae | ||
| 细齿蛤科Crenellidae | 细齿蛤亚科Crenellinae | |
| 肌蛤亚科Musculinae | ||
| 隔贻贝科Septiferidae | 隔贻贝亚科Septiferinae | |
| 沼蛤亚科Limnoperninae | ||
| Morton(2015) | 贻贝科Mytilidae | 贻贝亚科Mytilinae |
| 短齿蛤亚科Brachidontinae | ||
| 肠蛤亚科Botulinae | ||
| Adulinae | ||
| 隔贻贝亚科Septiferinae | ||
| 石蛏亚科Lithophaginae | ||
| 偏顶蛤科Modiolidae | 偏顶蛤亚科Modiolinae | |
| 肌蛤科Musculidae | 肌蛤亚科Musculinae | |
| 弧蛤亚科Arcuatulinae | ||
| 深海偏顶蛤亚科Bathymodiolinae | ||
| 沼蛤亚科Limnoperninae | ||
| 细齿蛤科Crenellidae | 细齿蛤亚科Crenellinae | |
| Dacrydiinae |
贻贝是深海化合环境中的重要组成部分之一, 但深海贻贝的多样性在近年来才开始被逐渐了解, 并成为分类更新最频繁的贻贝类群。自1977年在加拉帕戈斯裂谷区的热液喷口首次发现深海偏顶蛤属Bathymodiolus Kenk & Wilson, 1985物种后, 深海热液喷口和冷泉处不断有新物种被发现, 至2000年左右, 命名的新物种数量翻番。1987年, Dell[43]描述了新属Benthomodiolus Dell, 1987, 并发现了新西兰深海中该属的新种: Benthomodiolus lignocola Dell, 1987以及属Adipicola Dautzenberg, 1927的一新种Adipicola osseocola Dell, 1987。1994年, Jun等[44]根据栉鳃等解剖学特征将在日本深海中收集的4个新物种归于深海偏顶蛤属并命名为平端深海偏顶蛤Bathymodiolus platifrons Hashimoto & Okutani, 1994(后属名更为Gigantidas Cosel & B. A. Marshall, 2003)、日本深海偏顶蛤Bathymodiolus japonicus Hashimoto & Okutani, 1994、阿杜拉深海偏顶蛤Bathymodiolus aduloides Hashimoto & Okutani, 1994和Bathymodiolus septemdierum Hashimoto & Okutani, 1994。1998年, Gustafson等[45]发现并命名了深海偏顶蛤亚科中的新属Tamu Gustafson, R. D. Turner, Lutz & Vrijenhoek, 1998及其中新种Tamu fisheri Gustafson, R. D. Turner, Lutz & Vrijenhoek, 1998, 并补充了4个深海贻贝新种, 即Bathymodiolus brooksi R. D. Turner, Gustafson, Lutz & Vrijenhoek, 1998、Bathymodiolus heckerae R. D. Turner, Gustafson, Lutz & Vrijenhoek, 1998, 以及深海偏顶蛤属和Idas Jeffreys, 1876的未定种。2003年, Cosel等[46]同样发现并命名了深海偏顶蛤亚科的1个新属Gigantidas及其新种Gigantidas gladius Cosel & B. A. Marshall, 2003, 以及深海偏顶蛤属1新种Bathymodiolus tangaroa Cosel & B. A. Marshall, 2003。2010年, Cosel等[47]对鳃、消化道及性腺组织等多种形态特征分析发现了新属Vulcanidas Cosel & B. A. Marshall, 2010及其中1个新物种, 命名为Vulcanidas insolatus Cosel & B. A. Marshall, 2010。
分子生物学的快速发展和应用, 进一步促进了深海贻贝的物种发现和分类变更。2008年, Cosel[48]描述了深海偏顶蛤属的1个地理亚种和2个新物种: Bathymodiolus tangaroa tuerkayi Cosel & R. Janssen, 2008, Bathymodiolus edisonensis Cosel & R. Janssen, 2008和Bathymodiolus anteumbonatus Cosel & R. Janssen, 2008。2009年, Pelorce等[49]在地中海鲸落生态系统中发现了Idas属新种Idas cylindricus Pelorce & Poutiers, 2009。2017年, Signorelli等[50]描述了新属: Adipicola, 并在鲸落中发现了新物种Adipicola leticiae Signorelli & Crespo, 2017。2020年, Jang等[51]描述了印度洋发现的首个Gigantidas属物种: Gigantidas vrijenhoeki S.-J. Jang, P.-T. Ho, S.-Y. Jun, D. Kim & Y.-J. Won, 2020。
在新物种不断发现的同时, 一些深海贻贝的同物异名和错误归类也被更正。如Bathymodiolus brevior Cosel, Métivier & Hashimoto, 1994、Bathymodiolus marisindicus Hashimoto, 2001和Bathymodiolus septemdierum被认为是同一物种, 有效学名为Bathymodiolus septemdierum[52-54]; Thubaut等[55]将Jones等[56]在深海偏顶蛤属划分的“childressi”单系中的Bathymodiolus childressi Gustafson, R. D.Turner, Lutz & Vrijenhoek, 1998、Bathymodiolus mauritanicus Cosel, 2002、Bathymodiolus Tangaroa Cosel & B. A. Marshall, 2003移入Gigantidas。2013年, Thubaut等[55]认为深海偏顶蛤亚科包括所有与化合细菌有关的深海贻贝, 并将深海偏顶蛤亚科划分为以下属: Vulcanidas、Tamu、Gigantidas、Terua Dall, Bartsch & Rehder, 1938、Idas和深海偏顶蛤属, 并提出了2个新属: Nypamodiolus和Lignomodiolus, 但未进行详细描述; 2022年, Lin等[57]基于3个线粒体基因(COⅠ、16S rRNA和NAD4)和3个核基因(18S rRNA、28S rRNA和组蛋白H3)片段确认并描述了中国南海海马冷泉中发现的新属Nypamodiolus Y.-T. Lin, Kiel, T. Xu & J.-W. Qiu, 2022, 并将Myrina longissimi Thielel, 1931、Myrina simpsoni J. T. Marshall, 1900以及Idasola japonica Habe, 1976等3个物种移入其中, 还发现了一个新种, 命名为Nypamodiolus samadiae Y.-T. Lin, Kiel, T. Xu & J.-W. Qiu, 2022。
虽然深海偏顶蛤亚科物种及其他深海贻贝不断被发现且多样化程度很高[51, 58-59], 但仍有一些物种未被完全了解, 仍需进一步研究。经过不断积累, 深海偏顶蛤亚科已经形成9属77种的分类体系[60]。
2 贻贝目软体动物系统演化研究进展 2.1 分子数据量的提升在重建贻贝目软体动物系统演化关系时, 由于不同分子标记的进化速率有差异, 有限的样本或序列信息会导致系统发育的不准确性, 因此, 基于单基因分析以及不同分子标记或类群的系统演化研究结果之间存在争议, 单基因分析可能无法解决海洋贻贝之间的深层系统发育关系[61], 而分子数据量的提升对贻贝目系统演化的构建提供了更多客观且有效的证据[62]。
20世纪90年代起, 基于核糖体小亚基rRNA序列的系统发育分析开始被应用于解决贻贝目的系统发育关系[63-65]。2000年, Hilbish等[66]基于16S rRNA分析了南北半球贻贝属物种的系统发育关系, 认为南半球贻贝是在更新世期间从北半球通过大西洋路线迁移而来的。2010年, Westfall等[67]使用16S rRNA对南半球紫贻贝Mytilus galloprovincialis Lamarck, 1819的亲缘关系进行研究, 首次记录了北半球紫贻贝在南半球的广泛入侵。其后, 为了降低贻贝中线粒体母系遗传的影响[68], 联合线粒体标记(COI、16S rRNA)和核标记(28S rRNA、18S rRNA、H3、ITS等)构建贻贝类系统演化的常用手段。例如: 对深海贻贝的系统发育关系的研究, 确认了深海偏顶蛤亚科不仅包括喷口和渗漏的贻贝, 还包括与化合细菌有关的深海贻贝[55, 58-59]; 2017年, Liu等[69]综合利用mtDNA和ITS核基因研究贻贝科系统发育; 2018年, Liu等[61]联合两个线粒体基因(COI和16S rRNA)和3个核基因(18S和28S rRNA以及组蛋白H3)序列分析了贻贝目的42种19属5亚科之间的系统发育关系, 并将索贻贝属并入Brachidontes Swainson, 1840; Audino等[70]基于16S rRNA、18S rRNA、28S rRNA、COI和H3基因序列分析梳理了贻贝部分亚科之间的亲缘关系, 各自划分了不同的主要支系。与此同时, 为了避免分子标记的局限性, 许多学者将分子数据和解剖学特征联合建树进行分析, 如Morton等[14]基于壳形、闭壳肌、足丝形态等特征, 并结合COI、18S rRNA、28S rRNA等序列对亚洲淡水贻贝类的系统发育关系进行分析, 确定了其中的2个主要支系, 进一步证实了贻贝科内的趋同进化。
近年来, 线粒体基因组、转录组和全基因组等高通量数据也开始应用于贻贝系统演化关系的研究。例如, Gerdol等[71]基于转录组数据开展分子系统发育分析, 研究结果支持条纹围贻贝Mytilisepta virgata (Wiegmann, 1837)和形态相似的Septifer excisus (Wiegmann, 1837)属于不同支系[23, 72]; Lee等[73]利用线粒体基因组首次对贻贝科几乎所有亚科物种进行系统学研究(不包括Dacrydiinae亚科), 将贻贝科分为2个主要的支系, 并发现支系之间的分裂主要发生在中生代时期; 李厚梅[42]测定了贻贝科8属11种的完整线粒体基因组序列, 并构建了贻贝科物种系统发育树, 发现Crenomytilus grayanus (Dunker, 1853)与贻贝属物种亲缘关系较近, 且肯氏隔贻贝Mytilisepta keenae Nomura, 1936与短齿蛤亚科物种亲缘关系较近; Inoue等[74]对翡翠股贻贝Perna viridis (Linnaeus, 1758)进行了全基因组测序, 并通过对部分贻贝目物种的系统演化分析发现翡翠股贻贝与贻贝属亲缘关系较近。但在全基因组水平, 尽管数据量足够大, 但由于测序成本高, 开展的贻贝系统演化研究较少。
在种内或近缘种水平上, SNP、SSR、AFLP等分子标记法被合理运用, 使得此类物种的鉴定、分类与系统演化研究更加方便。1995年, Inoue等[75]以足丝蛋白基因中Fp-1序列设计分子标记, 有效地区分了贻贝Mytilus edulis Linnaeus, 1758、紫贻贝和Mytilus trossulus A. Gould, 1850这3个物种; 1996年, Beynon等[76]对贻贝属物种贻贝、紫贻贝和Mytilus trossulus之间的亲缘关系进行PCR-RFLP分析, 发现Mytilus trossulus在核基因水平上与其他2个物种有差异, 但其他2个物种则非常接近, 而线粒体DNA分析结果显示贻贝和Mytilus trossulus有更高的相似度, 后来该技术被用来区分Mytilus chilensis Hupé, 1854、贻贝、紫贻贝及其杂交种[77]; 2016年, Mathiesen等[78]分析了不同地区534个贻贝个体的81个SNPs, 发现了北极地区的贻贝属本地物种与入侵物种的分布以及紫贻贝入侵种与本地种之间的杂交; 2018年, Souza等[79]对沼蛤Limnoperna fortune (Dunker, 1857)的13个新的微卫星标记进行了鉴定和描述, 为后期相关物种的系统发育研究提供了更多的遗传信息。
2.2 单系群的明确理论上, 系统演化是随着物种的不断进化产生的, 因而分类系统中的同一类群“自然”生物应为共同起源、单系发生, 因此, 系统演化研究中单系群的明确推动了分类系统中特定分类阶元的确认和更新[80]。在贻贝中, 研究手段的不断更新促进了真实系统演化关系的重建, 从而促进了单系群的确定。Distel等[6, 81]、Steiner等[22]和Giribet等[13]基于形态学、解剖学及18S rRNA等分子数据证实了贻贝科的单系性, 同时Distel[81]证实了细齿蛤亚科和石蛏亚科的单系性, 否认了贻贝亚科和偏顶蛤亚科的单系性。但是, Kartavtsev等[82]基于28S rRNA、18S rRNA和组蛋白H3基因对贻贝科贝类的分析则很好地支持了贻贝亚科的单系性。在对深海贻贝的研究中, 根据COI、核基因18S rRNA和28S rDNA等分析结果[81-84], 所有与渗漏和喷口相关的深海偏顶蛤亚科的双壳类软体动物与其他与沉木和生物遗骸相关的贻贝类一起, 形成了一个单系群。由此可见, 贻贝目内部部分类群的单系性仍待研究。虽然系统演化与分类未必相互关联, 系统演化结果与分类系统之间的关系需要多个特征共同决定, 分类系统则是客观存在的[85], 但是不可否认的是, 单系群的明确仍是当前分类系统更新的重要证据。
2.3 双单亲遗传的特点及影响线粒体在能量代谢中发挥着重要作用, 线粒体DNA被广泛应用于物种鉴定、系统发育研究 [68]、比较基因组学[81]和外来入侵物种管理[86]。与蚌目(Unionida J. Gray, 1854)、帘蛤科(Veneridae Rafinesque, 1815)的一些物种类似, 贻贝目中有些物种存在一种特殊的线粒体遗传方式, 即双单亲遗传方式(doubly uniparental inheritance, DUI)[82-83, 86]。在此遗传方式下, 母系线粒体基因(F型)存在于体组织和雌性性腺内, 并随卵子遗传给所有后代, 而父系线粒体基因(M型)存在于雄性性腺内, 仅通过精子传递给雄性后代, 因而雌性是同质的, 而雄性因为继承了双亲的线粒体DNA所以是异质的[87]。双单亲遗传物种中的线粒体基因组序列在系统发育分析中表现为3种聚类模式[88-89]: 性别相关模式(sex-joining pattern), 即DUI物种的一组F型线粒体基因序列聚类为单系群, 对应的M型序列也是如此, 然后2个单系群互为姐妹群, 并且每个单系群中相关物种的拓扑结构基本堆成一致; 类群相关模式(taxon-joining pattern), 即每个DUI物种的F型序列都是同物种M序列的姐妹单元, DUI物种表现为一个单支系, 如短齿蛤属的变化短齿蛤Brachidontes variabilis (Krauss, 1848)、Brachidontes pharaonic (P. Fischer, 1870)和Brachidontes purpuratus (Lamarck, 1819) [90]; 混合模式(mixed pattern), 指同一类群的DUI物种中同时出现了上述2种聚类模式, 该模式只存在于贻贝属中[90-92], 如: 贻贝、Mytilus trossulus A. Gould, 1850和紫贻贝。
3 贻贝目软体动物分类和系统演化尚存问题 3.1 分子数据有待完善分子数据能够弥补表观性状易受环境影响的不足, 在贻贝目物种的分类与系统演化关系研究中的应用越来越广泛, 且随着分子数据量的逐渐提升, 研究的结果愈发可靠[71, 78, 93]。但是, 许多贻贝类群, 如深海偏顶蛤亚科的Idas属[55, 59], 尚未获得足够数量有效的分子数据, 严重阻碍了对深海贻贝的系统发育和进化的探究[94]。而由于具有有效分子数据的物种代表性不足、不同类群的物种数量不均衡, 一些分类阶元的发育关系仍然存在很大争议, 在许多学者的研究中仍存在较多并系或多系群, 如荞麦蛤属Xenostrobus B. R. Wilson, 1967[95-96]和沼蛤属Limnoperna Rochebrune, 1882[96]。此外, 短片段序列已经应用于贻贝隐存种和杂交种的发现, 如COI、28S rRNA、ITS1和ITS2等序列分析显示佛罗里达州Brachidontes exustus (Linnaeus, 1758)种群由4个隐存种组成[97]; 16S rRNA和COI序列差异证实变化短齿蛤中存在3个隐存种[98]。因此, 形态特征相近的贻贝中分子数据的完善将更有利于贻贝复合种或隐存种的探查[99-103]。而贻贝目物种的生物高分子数据同样亟须补充和完善, 当前已公开9种贻贝的全基因组数据和45种贻贝的线粒体全基因组数据, 在分类与系统演化研究中发挥了重要作用[39, 42, 99, 103]。
3.2 不同分类依据的研究结果存在差异贻贝的壳形受环境条件和发育阶段[38]影响较大, 且物种间存在着趋同进化[4], 因此依据壳形、铰合齿形状和放射肋等特征的传统形态学分类结果具有极大不准确性, 需要分子结果相互支撑和佐证。而以形态学、解剖学或分子特征的其中之一为依据进行的相关研究, 往往造成许多相互冲突的关系假说以及大量的同物异名。例如, 由于具有相似的细长圆柱形贝壳, 膜石蛏亚属Leiosolenus P. P. Carpenter, 1857曾被认为是石蛏属Lithophaga Röding, 1798的一个亚属, 但基于壳形、钻孔、钙质内壁及生活习性等特征的研究结果则存在争议[15, 98, 104], 而基于18S rRNA分析系统发育结果则认为膜石蛏亚属应提升为属, 与石蛏属同归为石蛏亚科[1, 37, 105]。基于前闭壳肌、顶端隔膜等一系列解剖学特征, 沼蛤被先后归于贻贝亚科、偏顶蛤亚科、肌蛤亚科和沼蛤亚科等不同亚科, 而Morton等根据COI、18S rRNA、28S rRNA和H3等序列分析认为其应归于弧蛤亚科[7, 103, 106]。Musculista G. Yamamoto & Habe, 1958的分类地位也多次发生变更, 其早期基于壳形和解剖学特征被置于细齿蛤亚科中[12], 后又根据解剖学特征被置于肌蛤亚科中[37], 近几年研究者基于线粒体和核基因序列的分子系统发育分析结果将Musculista置于贻贝亚科中[73, 107], 而最新的研究结果则认为其是弧蛤属Arcuatula Jousseaume, 1919的同物异名, 因此被移入弧蛤亚科中[93]。其他物种, 如Geukensia demissa (Dillwyn, 1817)也有类似的经历, 曾被至少归入7个不同的属[108]。
在分子领域, 依据不同的分子标记, 如核基因(18S rDNA、28S rRNA和组蛋白H3)、线粒体基因(COI和16S rRNA)、线粒体基因组和全基因组等, 分类与系统发育分析的结果也有差异, 因此对于不同类群或不同分类阶元, 应选取适宜的分类依据组合, 以确保研究的准确性。一方面, 不同分子标记在区别物种能力不同。例如, Edwards等[109]发现线粒体DNA序列比等位酶基因更适于区分贻贝和紫贻贝; 而在区别贻贝属Mytilus的3个物种贻贝、紫贻贝和Mytilus trossulus时, 依据16S rRNA序列和等位基因频率的鉴定结果不一致[103, 110]。另一方面, 由于不同分子标记的进化速率有差异, 引起所构建的系统发育关系也会不同。Matsumoto[23]基于18S rRNA和Myosin基因的分析支持了贻贝目的单系性, 但COI序列的研究结果对其支持度较低; 基于线粒体COI和转录组数据的分析均认为深海偏顶蛤亚科与偏顶蛤亚科是姐妹群[81, 111], 但在基于18S rRNA的分析结果中, 偏顶蛤亚科位于贻贝科的基部位置, 与深海偏顶蛤亚科的亲缘关系较远[7]。
但是, 正是由于不同学者的共同努力, 使得贻贝目的分类系统在不断的细微更新中得以缓慢发展, 因此, 找到最准确、最可靠的分类依据以制定一套准确、统一而权威的分类系统成为当务之急。
3.3 传统方法和常见类群成为“冷门”受分子生物学技术快速发展的影响, 传统分类学证据的效力愈发受低估。而一味追求短平快的学术成果, 又将不可避免陷入“唯分子论”, 这种现象在国内年轻学者群体中极为常见[27, 112]。然而, 解剖学、形态学, 乃至化石证据在分类中的作用仍不容忽视, 传统技术依旧存在价值且需要进一步完善, 只有传承好传统分类, 才能实现学科的健康发展, 而传统分类方法与先进技术的融合方能为进一步研究和分类提供更大的帮助[51, 54]。另一方面, 深海贻贝逐渐成为研究热点, 而对于潮间带和潮下带常见类群, 如石蛏、隔贻贝等的研究却极少有产出[36, 94, 113-114], 相关分子数据较少, 导致数据分布不均衡, 从而影响了分类和系统研究的准确性。因此, 传统方法和常见贻贝类群的研究需要更多的耐心, 从而促进贻贝目分类研究的全面开展。
4 中国贻贝目软体动物分类和系统演化研究展望目前, 结合形态学和分子生物学开展的国内贻贝目物种系统分类研究较少, 多数研究仍基于20世纪末总结得到的形态学数据, 但许多物种由于形态学与分子数据的矛盾或者高分子数据的缺少, 因此分类结果不够准确, 采用的分类系统与国际上最新结果严重脱节, 一些阶元的命名尚未更新。例如, 根据分子数据研究结果, 条纹隔贻贝Septifer virgatus (Wiegmann, 1837)和Septifer bifurcata (Conrad, 1837)已经被归入围贻贝属Mytilisepta Habe, 1951 [71-72, 115], 但在中国多数贝类著作中仍采用属名Septifer; 绒贻贝属Gregariella Monterosato, 1883、肠蛤属Botula Mörch, 1853等属级阶元也被置于不同的亚科中。因此, 亟需综合形态学、解剖学及分子数据等证据, 参考国际最新研究结果, 对中国贻贝科中部分亚科、属、种的分类地位划分需进行更新, 对发现的新种、新记录种或入侵种[如Nypamodiolus samadiae[57]、斑纹小贻贝Mytella strigata (Hanley, 1843)][116-117]进行记录和描述。表 2中根据国内外最新研究进展[36, 57, 118-121], 参考《中国海产双壳类图志》[122]、《中国海洋生物名录》[123]及《中国近海底栖动物分类常见种名录》[124]等书, 总结了当前中国的贻贝目分类系统, 共记录1超科1科9亚科27属75种, 在《中国动物志无脊椎动物第十二卷软体动物门双壳纲贻贝目》的基础上补充3新种、9新记录种。
| 超科 | 科 | 亚科 | 属 | 种 | 命名者(年份) |
| 贻贝超科Mytioidea | 贻贝科Mytilidae | 贻贝亚科Mytilinae | 贻贝属Mytilus | 紫贻贝Mytilus galloprovincialis | Lamarck(1819) |
| 厚壳贻贝Mytilus unguiculatus* | Valenciennes(1858) | ||||
| 贻贝Mytilus edulis# | Linnaeus(1758) | ||||
| 股贻贝属Perna | 翡翠股贻贝Perna viridis | Linnaeus(1758) | |||
| 纹贻贝属Aulacomya | 大纹贻贝Aulacomya maoriana# | Iredale(1915) | |||
| Byssogerdius | Byssogerdius subsulcatus* | Dunker(1857) | |||
| 偏顶蛤亚科Modiolinae | 偏顶蛤属Modiolus | 菲律宾偏顶蛤Modiolus philippinarum | Hanley(1843) | ||
| 偏顶蛤Modiolus modiolus | Linnaeus(1758) | ||||
| 带偏顶蛤Modiolus comptus | G. B. Sowerby Ⅲ(1915) | ||||
| 日本偏顶蛤Modiolus nipponicus | Oyama(1950) | ||||
| 麦氏偏顶蛤Modiolus modulaides* | Röding(1798) | ||||
| 耳偏顶蛤Modiolus auriculatus | Krauss, 1848 | ||||
| 黑偏顶蛤Modiolus atrata# | Lischke(1871) | ||||
| 俊蛤属Jolya | 菱形俊蛤Jolya rhomboidea* | Reeve(1857) | |||
| 长俊蛤Jolya elongate* | Swainson(1821) | ||||
| Arenifodiens | Arenifodiens vagina* | Lamarck(1819) | |||
| 似偏顶蛤属Modiolatus | 韩式似偏顶蛤Modiolatus hanleyi* | Dunker(1882) | |||
| 褶似偏顶蛤Modiolatus plicatus* | Gmelin(1791) | ||||
| 短似偏顶蛤Modiolatus flavidus* | Dunker(1857) | ||||
| 杏蛤属Amygdalum | 大杏蛤Amygdalum watsoni | E. A. Smith(1885) | |||
| 花杏蛤Amygdalum peasei | Newcomb(1870) | ||||
| 白点杏蛤Amygdalum soyoae | Habe(1958) | ||||
| 扭贻贝属Stavelia | 扭贻贝Stavelia subdistorta | Récluz(1852) | |||
| 肌蛤亚科Musculinae | 肌蛤属Musculus | 细肋肌蛤Musculus mirandus | Smith(1884) | ||
| 心形肌蛤Musculus cumingianus | Reeve(1857) | ||||
| 黑肌蛤Musculus nigra | Gray(1824) | ||||
| 云石肌蛤Musculus cupreus | A. Gould(1861) | ||||
| 小肌蛤Musculus nana* | Dunker(1857) | ||||
| 小贻贝属Mytella | 斑纹小贻贝Mytella strigata# | Hanley(1843) | |||
| 弧蛤属Arcuatula | 雅致弧蛤Arcuatula elegans | Gray(1828) | |||
| 脆壳弧蛤Arcuatula perfragilis* | Dunker(1857) | ||||
| 凸壳弧蛤Arcuatula senhousia* | W. H. Benson(1842) | ||||
| 细齿蛤亚科Crenellinae | 安乐贝属Solamen | 绢安乐贝Solamen spectabile* | A. Adams(1862) | ||
| 拟锯齿属Arvella | 中华拟锯齿蛤Arvella sinica | Wang & Qi(1984) | |||
| 绒贻贝属Gregariella | 珊瑚绒贻贝Gregariella coralliophaga | Gmelin(1791) | |||
| 丽肋绒贻贝Gregariella splendida | Reeve(1858) | ||||
| 毛绒贻贝Gregariella barbata* | Reeve(1858) | ||||
| 半粒绒贻贝Gregariella semigranata* | Reeve(1858) | ||||
| 毛贻贝属Trichomya | 毛贻贝Trichomya hirsuta | Lamarck(1819) | |||
| 石蛏亚科Lithophaginae | 石蛏属Lithophaga | 光石蛏Lithophaga teres | R. A. Philippi(1846) | ||
| 金石蛏Lithophaga zitteliana | Dunker(1882) | ||||
| 安的列斯石蛏Lithophaga antillarum | d'Orbigny(1853) | ||||
| 膜石蛏属Leiosolenus | 短石蛏Leiosolenus lischkei* | Lischke(1874) | |||
| 长尖石蛏Leiosolenus lepteces | Z.-R. Wang(1997) | ||||
| 韩氏石蛏Leiosolenus hanleyanus | Reeve(1857) | ||||
| 赖氏石蛏Leiosolenus lessepsianus* | Vaillant(1865) | ||||
| 硬膜石蛏Leiosolenus lithurus | Pilsbry(1905) | ||||
| 羽膜石蛏Leiosolenus malaccanus | Reeve(1857) | ||||
| 杯石蛏Leiosolenus calyculatus | P. P. Carpenter(1857) | ||||
| 肥大石蛏Leiosolenus obesus | R. A. Philippi(1847) | ||||
| 寡膜石蛏Leiosolenus nasutus | R. A. Philippi(1846) | ||||
| 沟膜石蛏Leiosolenus canaliferus | Hanley(1843) | ||||
| 叉膜石蛏Leiosolenus plumula* | Hanley(1843) | ||||
| 锉石蛏Leiosolenus lima | Jousseaume(1919) | ||||
| 细尖石蛏Leiosolenus mucronatus | R. A. Philippi(1846) | ||||
| 沼蛤属Limnoperna | 沼蛤Limnoperna fortunei | Dunker(1857) | |||
| 肠蛤属Botula | 短壳肠蛤Botula cinnamomea* | Gmelin(1791) | |||
| 深海偏顶蛤亚科Bathymodiolinae | 深海巨贻贝属Gigantidas | 台湾深海巨贻贝Gigantidas taiwanensis% | Cosel(2008) | ||
| 平端深海偏顶蛤Gigantidas platifrons# | Hashimoto & Okutani(1994) | ||||
| 海马大偏顶蛤Gigantidas haimaensis% | Hashimoto & Okutani(1994) | ||||
| 深海偏顶蛤属Bathymodiolus | Bathymodiolus securiformis# | Okutani, Fujikura & Sasaki (2004) | |||
| 阿杜拉深海偏顶蛤 Bathymodiolus aduloides# |
Hashimoto & Okutani(1994) | ||||
| Nypamodiolus | Nypamodiolus samadiae% | Y.-T. Lin, Kiel, T. Xu & J.-W. Qiu(2022) | |||
| Nypamodiolus japonicus* | Habe(1976) | ||||
| 隔贻贝亚科Septiferinae | 隔贻贝属Septifer | 西沙隔贻贝Septifer rudis* | Dall, Bartsch & Rehder(1938) | ||
| 隔贻贝Septifer bilocularis | Linnaeus(1758) | ||||
| 隆起隔贻贝Septifer excisus | Wiegmann(1837) | ||||
| 美丽隔贻贝Septifer cumingii* | Récluz(1849) | ||||
| 围贻贝属Mytilisepta | 条纹围贻贝Mytilisepta virgata* | Wiegmann(1837) | |||
| 肯氏围贻贝Mytilisepta keenae* | Nomura(1936) | ||||
| 短齿蛤亚科Brachidontinae | 短齿蛤属Brachidontes | 变化短齿蛤Brachidontes variabilis | Krauss(1848) | ||
| 曲线短齿蛤Brachidontes mutabilis* | Gould(1861) | ||||
| 条纹短齿蛤Brachidontes striatulus | Hanley(1843) | ||||
| 荞麦蛤亚科Xenostrobinae | 荞麦蛤属Xenostrobus | 黑荞麦蛤Xenostrobus atrata | Lischke(1871) | ||
| Xenostrobus securis# | Lamarck(1819) | ||||
| 注: 此表格在《中国动物志无脊椎动物第十二卷软体动物门双壳纲贻贝目》基础上进行的更新, *为种名发生更改的物种, #为新记录种, %为新种 | |||||
在分子系统演化研究方面, 国内学者首先使用线粒体COI和16S rRNA基因开展了贻贝属的系统发育研究[125-126], 其后, 核基因ITS、18S rRNA、28S rRNA等也被用于联合建树[57, 61, 78], 但各研究中物种数量有限, 且各类群的物种数量不均衡, 影响了系统发育研究的准确性。所以, 在以后的研究中, 应当有目标性地选择物种开展分子研究, 并综合运用形态学、解剖学、分子数据等进行系统演化分析, 逐个突破历史遗留的难题, 最终形成稳健、可靠的系统演化关系。
中国海域面积辽阔, 海岸线绵长, 仍有许多贻贝目物种尚未被发现, 多样性被严重低估。对于深海贻贝, 体内共生菌会驱动其对深海环境的趋同进化[22, 70, 83, 127], 进而影响深海贻贝的形态特征, 因此对隐存种的形成产生一定影响[20]; 对于常见贻贝类群, 开展大范围尺度的种群遗传分析将有助于隐存种或亚种的解析与发现。未来对贻贝目物种的研究中要注重对贻贝样品的采集, 从淡水、潮间带、潮下带、深浅海等多层次、多维度系统探查。同时重点关注化石记录、解剖学、形态学和分子生物学结果的不一致, 寻找并形成不同阶元的区分、鉴定标准, 提高分类结果的准确度, 有效地解决贻贝目的分类问题。
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