2025, Vol. 49
文章信息
- 梁竣策, 李开枝, 谭烨辉. 2025.
- LIANG Junce, LI Kaizhi, TAN Yehui. 2025.
- 海洋终生浮游软体动物的分类及多样性研究进展
- Advances in taxonomy and diversity of marine holoplanktonic mollusks
- 海洋科学, 49(1): 68-82
- Marine Sciences, 49(1): 68-82.
- http://dx.doi.org/10.11759/hykx20240419001
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文章历史
- 收稿日期：2024-04-19
- 修回日期：2024-06-03
2. 中国科学院大学, 北京 100049;
3. 中国科学院南海海洋研究所 广东省应用海洋生物学重点实验室, 广东 广州 510301
2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China;
3. Guangdong Provincial Key Laboratory of Applied Marine Biology, South China Sea Institute of Oceanology, Guangzhou 510301, China
浮游软体动物是海洋中各种终生营浮游生活的软体动物概称, 分类学上隶属腹足纲(Gastropoda), 主要包括异鳃亚纲(Heterobranchia)下的翼足类(Pteropoda)和新进腹足亚纲(Caenogastropoda)下的异足类(Heteropoda), 以及海蜗牛总科(Epitonioidea)、波叶海牛科(Phylliroidae)和海神鳃科(Glaucidae)的一些少数种类。多数浮游软体动物体型较小, 大多介于几百微米到几毫米, 但一些大型的种类(如Pterotracheidae和Phylliroidae科物种)体长可达到数十厘米。浮游软体动物大多数种类拥有薄壳和翅膀状的足, 身体趋向透明并具有发达的眼睛, 这些特征使它们能够适应水中的漂浮生活进行摄食。
浮游软体动物是海洋浮游动物中的一大重要类群, 主要分布在热带和亚热带海域的真光层, 在极地海域以及深海也有出现, 在海洋食物网、生物地球化学循环和指示环境变化等方面具有重要的作用和意义。浮游软体动物一方面能捕食浮游植物或其他小型浮游动物, 另一方面也是海鸟、鲸鱼以及一些经济鱼类的食物, 在海洋食物网中起着重要的营养作用[1]。由于大部分种类具有文石质的外壳, 浮游软体动物也是海洋碳酸盐通量的主要贡献者[1-2]。此外, 浮游软体动物的昼夜垂直迁移行为也能将海洋表层有机碳携带到海洋深层[3]。浮游软体动物常随海流分布, 可作为海流或水团的指示种, 如暖水种马蹄螔螺(Limacina trochiformis) 和芽笔帽螺(Creseis virgula)可指示暖流的流径[4-6]。此外, 浮游软体动物中的翼足类被证明是良好的生物地层学工具, 能指示过去的气候和海洋环境变化[7-8]。被壳翼足类(包括真壳亚目和假壳亚目种类)是海洋生物对全球变化响应研究的焦点生物之一, 因其钙质外壳易于溶解, 被认为是海洋酸化对钙化生物影响的指示物种[9]。
浮游软体动物因部分种类间形态差异小, 标本不易完整保存和鉴定参考资料混乱等问题, 其分类学和多样性的研究未受到充分重视。本文对海洋浮游软体动物的分类学和多样性方面的研究历史和现状进行综述, 并对该领域研究存在的问题和发展趋势进行探讨, 旨在引起国内学者对海洋浮游软体动物的关注, 提升我国海洋生物多样性的研究水平。
1 浮游软体动物分类学研究进展 1.1 浮游软体动物形态特征和种类组成浮游软体动物部分足部愈合为鳍, 头部前方有1或2对触角, 内脏被外套膜所包被, 部分种类还具有软骨质或石灰质的外壳[10](图 1)。根据外壳的性质及有无, 可以把翼足目分为真壳亚目(Euthecosomata)、假壳亚目(Pseudothecosomata)和裸体亚目(Gymnosomata)。其中, 真壳亚目种类具有一个左旋的石灰质外壳或软骨质的内壳, 假壳亚目的种类一般具有软骨质的外壳, 也有的种类具有石灰质外壳。螺旋形外壳又可分为壳顶、体螺层和壳口几个部分, 外壳的螺纹、表面特征和微纹饰常常作为种类鉴定的依据[14-15]。异足类种类大多也具有外壳, 如明螺科(Atlantidae)种类, 也有种类身体部分具有外壳, 如龙骨螺科(Carinariidae)种类[16]。此外, 一些浮游软体动物还具有由后足分泌的厣(operculum), 如明螺科和螔螺科(Limacinidae)种类。厣对肉体起保护的作用, 有研究认为厣也可以作为鉴定某些种类的依据[17]。眼和齿舌的类型也可用来区分不同物种, 如Richter总结了明螺科种类的3种眼睛类型和2种齿舌类型, 这两种特征的结合降低了本科物种的辨认难度[18]。
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| 图 1 海洋浮游软体动物主要代表性种类的形态图[1, 11-13] Fig. 1 Morphogram of the main representative species of marine holoplanktonic mollusks[1, 11-13] 注: (a) Limacina trochiformis; (b) Telodiacria quadridentata; (c) Heliconoides inflatus; (d) Limacina rangii; (e) Diacavolinia longirostris; (f) Clione limacina; (g) Clio pyramidata; (h) Creseis acicula; (i) Atlanta peronii; (j) Protatlanta souleyeti; (k) Atlanta lesueurii; (l) Carinaria galea; (m) Pterotrachea coronata; (n) Janthina janthina; (o) Janthina globosa; (p) Glaucus atlanticus; (q) Phylliroe bucephala |
由于海洋浮游软体动物外壳在采样拖网过程中易被损坏, 采集标本多保存在福尔马林溶液中, 并且随时间外壳易溶解等原因, 导致该类群的形态分类学相较于其他浮游动物类群来说, 进展较为缓慢。根据WoRMS(2024)网站的记载, 翼足类分为3亚目17科37属148种20亚种, 异足类分为3科8属38种(图 2)。大多数记载的浮游软体动物物种是在19世纪发现的, 其中, van der Spoel、d′Orbigny和Gray等人对新种的发现做出了主要的贡献[19-21]。近年来, 不断有新种仍被描述, 记录的新种主要包括Atlanta vanderspoeli、Cuvierina tsudai、Pneumoderma cicimarensis、Pneumodermopsis tacoi等, 涉及的海域包括南太平洋、印-太海域以及加利福尼亚湾等[22-24]。
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| 图 2 海洋浮游软体动物的种类组成(数据统计来源于WoRMS网站, 截至2024年4月) Fig. 2 Species composition of marine holoplanktonic mollusks (collected from WoRMS in April 2024) |
海洋浮游软体动物种类的发现和描述主要集中在翼足类和异足类两大类群, 两者的分类研究发展主要节点如图 3。翼足类分类研究始于1767年, Linnaeus[25]首次描述翼足类物种Clio pyramidata。1804年, Cuvier[26]正式引入翼足目的概念。随后, 根据外壳的有无, 这一类群的物种被归入两个独立的类群, 并由Blainville[27]于1824年命名为被壳亚目(Thecosomata)和裸体亚目, 这两个类群一直被视为代表两个不同的遗传发育谱系。但是, 目前的分子证据表明这两者是姐妹群的关系, 进而确定翼足类的单系性, 翼足目这一分类单元也得以恢复[28]。根据Bouchet等[29]对腹足纲物种的分类, 被壳亚目被拆分成真壳亚目和假壳亚目。19世纪以来, 数次全球范围的海洋综合科学考察推动了翼足类的分类学研究[30-32], 越来越多的学者也开始关注翼足类。其中, 法国科学家在新种描述中做出了巨大的贡献, 例如Quoy等[33]、Rang[34]和d’Orbigny[20]等学者, 描述的新种分别包括尖笔帽螺(Creseis acicula)、锥棒螺(Styliola subula)以及泡螔螺(Limacina bulimoides)。此外, van der Spoel对翼足类主要类群补充了大量的种类形态学描述(包括Limacina、Clio、Cavolinia等)[35-37], 并在物种厘定方面做了重要贡献, 如将长吻龟螺(Cavolinia longirostris)这一种根据外壳差异(如壳口、唇部以及棘刺等特征)细分隶属小龟螺属(Diacavolinia)的22种和2新型(forma), 并提供了这些种类的地理分布信息[19]。然而, 后续对该属物种的研究表明, 形态上的细微差异并未得到遗传证据的支持, 需要进一步对以往的分类方法进行评估和纠正[38-39]。
Forskål[40]于1775年描述了异足类, 自此开始了该类群的研究; 此后, Climo对本目物种的起源进行了探讨, 将它们归到后鳃亚纲(Opisthobranchia)中[42], 此时异足类采用的分类方法仍然是旧的林奈分类法, 主要依据物种的形态特征进行归类[44]。如今, 异足目这一分类单元已经不再被使用, 取而代之的是新进腹足总目(Caenogastropoda)下的翼管螺总科(Pterotracheoidea)[43], 但是, “异足类”这一名称仍然被广泛使用。Bouchet等[29]利用分子系统发生的方法, 将现存异足目分为3个科: 明螺科、龙骨螺科和翼管螺科(Pterotracheidae), 这一分类方法也延续至今。19世纪70年代, 英国的“挑战号”(HMS Challenger)于太平洋、大西洋和印度洋进行的环大洋考察, 开启了近代海洋科学考察的先河, 依托本次考察收集了来自不同海域的异足类样品, 加深了人们对异足类物种研究的兴趣和了解[45]。1900年前后是海洋科考的繁盛时期, 包括前往印度洋的考察航次[46]和西印度群岛及南美洲东岸附近海域的航次[47]等, 大量新种在这个时期被描述和报道, 极大丰富了异足类的物种多样性。20世纪中后期, McGowan[48]、Richter[49-50]和Seapy[51]对异足类进行了一系列形态分类和生物地理学研究, 涉及的海域主要包括那不勒斯湾、印度洋和东太平洋等。近年来, 异足类研究仍在持续, 如Wall-Palmer等[24, 52]在大西洋和印度洋-太平洋海域记录了明螺科新种Atlanta ariejansseni, 并结合分子、形态学和生物地理学的方法证实了明螺科Protatlanta sculpta在分类单元上的有效性。
1.3 分子生物学方法在浮游软体动物鉴定中的应用基于形态分类的浮游软体动物鉴定和研究存在一定的局限[53-55], DNA分子鉴定方法应运而生。相比于传统的形态鉴定, DNA条形码技术具有较高的物种识别准确性, 且操作简单、效率较高, 鉴定大量物种耗时更少[56], 因此, 这一技术在浮游软体动物分类学上应用广泛, 有助于隐存种多样性的评估及物种界定。目前, 浮游软体动物DNA条形码技术使用的分子标记较多为线粒体细胞色素C氧化酶(COⅠ)基因, 且常常与传统的形态学分类方法联合使用[52]。例如, Burridge等[57]基于COI和28S DNA基因测序发现, 南北大西洋形态学上相同的蛆状螺属物种Cuvierina atlantica在遗传上出现了分化, 而另一形态种Cuvierina cancapae与前两者在遗传上却无明显差异, 提示形态分类结果难以反映真实的物种多样性情况。Maas等[38]利用DNA条形码技术, 发现同样采集于大西洋海域的形态上有明显差别的小龟螺属(Diacavolina)物种, 在遗传上仅有微小分歧(< 3%), 而来自不同大洋的小龟螺属物种遗传距离可达到19%左右, 说明该属物种存在一定的分化。另外, 几何形态学也为浮游软体动物分类提供了一种有力的方法, 利用数学和统计方法对生物体的形状和大小进行量化分析, 比较适用于具有坚硬和复杂外壳的标本[58]。目前, 几何形态学的方法主要被应用于蛆状螺属和小龟螺属的种类区分[57, 59]。基于多种分类方法或分析技术背景下, 整合分类法(integrated taxonomy)结合传统形态学、分子生物学、生物地理学、动物行为学等多个学科交叉的研究成果, 可提升物种分类的准确度和维度, 在新种确立、物种分界以及系统发育关系的探索中具有巨大的潜力。例如, Yamazaki等[60]从解剖结构、捕食行为和COⅠ基因的差异中辨认了来自日本海域的裸体亚目新种Clione okhotensis, 类似的方法也同样被运用于其他物种的研究中[24, 59, 61]。如今, 浮游软体动物分类体系仍然处于不断更新和修订当中, 许多问题诸如同物异名、阶元变迁和隐存种陆续出现, 如翼足类物种环箍笔帽螺(Boasia chierchiae)已从Creseis属迁至Boasia属; 尖笔帽螺和棒笔帽螺(Creseis clava)实为同一种; 之前在螔螺科中的强卷螺属(Agadina)为轮螺科(Architectonicidae)幼体; 极地种Limacina helicina并非两极分布, 而是包括北极和南极两个独立的支系[62-64], 后者现已正式命名为L. rangii, 这些问题都需要进一步研究和解决。
由于DNA测序技术能实现高分辨率的物种鉴定, 因此可提供更准确的物种多样性评估。DNA条形码和环境DNA(eDNA)技术能够快速监测浮游软体动物的种类和数量变化, 并揭示隐种多样性。这些技术还有助于深入分析物种的生态位, 并探究物种分布、迁移模式和扩散机制。Jennings等[65]通过对全球6个海域浮游软体动物个体的COⅠ基因进行测序, 发现某些物种在不同海域已经出现基因分化, 如来自大西洋和印度洋的钩龟螺(Cavolinia uncinata)个体, 而另一些物种则未出现这种趋势(如Clio recurva、Clione limacina、Diacria trispinosa); Wall-Palmer等[55]对3个大洋的明螺科物种研究也揭示了相似的规律, 表明DNA测序技术在浮游软体动物多样性研究中的巨大潜力。
2 浮游软体动物种类分布特征浮游软体动物在全球广泛分布, 在热带和亚热带海域种类较为丰富, 极地海域也存在一些特有的种类, 如北极特有种Limacina helicina、L. retroversa和Clione limacina以及南极的Limacina rangii、Clio piatkowskii和Clione antarctica等, 这些种类在极地海域的集群形成了较高的丰度(可达2 000个/m3)[1, 66-67]。在种类的水平分布上, 外海海域物种多样性高于近岸, 后者的种类主要包括马蹄螔螺、尖笔帽螺和蝴蝶螺(Desmopterus papilio)等并常常在近岸海域大量聚集[68-71]。垂直尺度上, 绝大多数物种生活在真光层(< 200 m), 但也有部分种类在海洋中、深层出现(如Thielea helicoides、Clio piatkowskii和Peracle属的一些种类)[18, 72-73]。戴燕玉[74]在南海中部200 m以浅水深海域记录了浮游软体动物27种, 而200 m以下仅2种。此外, 由食物、天敌、生活史等因素驱动的种类昼夜垂直迁移也会改变的浮游软体动物空间分布, 如大多数明螺科种类在夜间分布在50 m以浅水层, 而在白天能迁移至600 m水深域[75], 裸体亚目的物种的迁移模式则主要取决于其猎物(如螔螺属、长角螺属等的物种)[76]。
全球范围内, 大西洋(包括墨西哥湾-加勒比海域)是浮游软体动物物种记录最多的地区, 高达89种(图 4), 包括明螺属(Atlanta)、长角螺属(Clio)、厚唇螺属(Diacria)等31属。其中, 墨西哥湾-加勒比海(图 4中简称墨西哥湾)的物种多样性尤为丰富, 可能在于墨西哥湾复杂的水动力过程促进了高生物生产力, 包括环流、锋面、涡旋等[77-78], 也可能是由于在该海域对该类群的采样较多。López-Arellanes等[70]在墨西哥湾南部发现了29种, 包括Diacavolinia strangulata、Cymbulia sibogae等4个新纪录种, 其中锥笔帽螺(Creseis conica)最为丰富, 符合调查区域近岸水体的性质。另一个研究较多的海域是太平洋, 但在空间上较为分散。Janssen等[79]和Moreno-Alcántara[80]分别总结了东北太平洋被壳翼足类共34种和明螺科异足类8种, 并提供了形态描述及分布。在热带东太平洋, Collin等[81]利用DNA条形码技术对收集到的异足类进行分析, 通过序列比对, 确认了多个明螺属物种的存在(如Atlanta turriculata、Atlanta lesueurii等), 并揭示了某些物种在印度-太平洋区域的种群遗传结构和分布模式。印度洋浮游软体动物的记录集中在沿岸海域[82-83], 对其大洋海域的物种研究较为缺乏, 报道的种类也主要来源于沉积物样品。Janssen[84]从红海和亚丁湾的沉积物中鉴定出43种, 其中数量最多的是真壳亚目的种类, 据推断, 这些物种也存在于当今的海洋中。南大洋的物种数相对较少, 但特有种居多, 如Clione antarctica、Limacina rangii和Clio piatkowskii仅分布于南极和亚南极地区的冷水中, 并形成相当高的丰度[2, 76]。南大洋表层水的研究显示超过90%的翼足类聚集在上层50 m水域, 且大部分为螔螺属幼体, 而Clio pyramidata则分布在50 m以下的水深[85]。北极浮游软体动物种类较为稀缺, 仅记录3种, 其中大部分来源于巴伦支海, 数量最大的优势种为Limacina helicina和L.retroversa[86]。由于一些物种对生存环境具有特定的要求, 因此在某些区域或水团中大量存在, 甚至成为特有种。例如, 胖螔螺(Heliconoides inflatus)在马尾藻海的丰度可占浮游软体动物总丰度的60%, 因此作为该海域的指示种; Atlanta ariejansseni和A. californiensis分别仅分布于南亚热带辐合区(37°~48°N)和加利福尼亚寒流的狭窄区域, 表明两者对这些冷水环境的偏好[4, 24, 87]。
浮游软体动物的物种多样性变动由其自身对环境的需求所决定, 同时也受到诸多复杂要素的影响。水体温度、盐度、pH、叶绿素a浓度以及溶解氧(DO)等这些环境因子可能单独作用, 也可能多因子叠加效应对浮游软体动物的分布、生存和繁殖产生影响。另外, 水团消长、季风转换、气候变化也能在一定程度上作用于浮游软体动物的多样性。
3.1 温度温度是影响浮游软体动物多样性最主要的因素之一。研究表明, 温度的上调能明显改变浮游软体动物的代谢强度、氧化应激以及外壳溶解速率[112-114]。当这类动物长期暴露于非正常的环境温度时, 死亡率开始显著增加, 这也被一些研究所证实[115-116]。在纬度梯度上, 浮游软体动物的群落结构和多样性具有较大差异, 这主要取决于不同种类对温度的偏好。基于此, 浮游软体动物可分为暖水种、冷水种和广温种。其中, 大部分物种喜好温度较高的海域(如笔帽螺、龟螺属和明螺科的大部分种类), 这也能说明浮游软体动物在赤道海域拥有较高物种多样性的原因[1, 16, 66]。Limacina retroversa、L. helicina、Clione limacina等是典型的冷水种, 仅分布在高纬度海域中, 如L. helicina生存的环境温度仅为4 ℃左右[67, 117-118]; 而有些种类(Diacria trispinosa、Heliconoides inflatus和Clio pyramidata)具有全球性的分布, 可能适应更大的温度变化[16, 67]。Burridge等[96]在大西洋的研究表明翼足类和异足类在赤道和亚热带环流区的物种丰富度比温带区域高, 印证了物种多样性分布模式受海表温度的影响。Comeau等[119]预测随着海洋变暖, 某些翼足类的分布范围将向极地迁移, 这可能改变当地的物种多样性, 对生态系统的完整性造成危害。
3.2 盐度盐度通过海水与生物体液之间的渗透平衡来影响浮游软体动物, 当这种平衡发生变化时, 需要额外的能量来维持体液处于适当的浓度。其次, 盐度水平的变化会影响海水中碳酸盐离子的可利用性, 从而影响浮游软体动物的钙化率和外壳完整性, 最终作用于它们的生存和种群数量[120]。Manno等[121]发现当海水盐度和pH值同时降低时, Limacina retroversa的生存率显著下降。与温度类似, 浮游软体动物对盐度的适应决定了其分布模式。绝大部分的浮游软体动物都偏好大洋性水体, 而在一些高盐或低盐的水域, 浮游软体动物的群落结构则完全不同。例如, 墨西哥湾河口交汇区的高蒸发率导致盐度高于周围水体, 其物种数量不足其他区域的一半, 且以广盐种(如马蹄螔螺)为主[70]。胡剑等[122]通过比较长江口和外海的研究, 发现外海浮游软体动物丰度和种数均比近海高, 这与两者盐度的差异有显著的关联。2020年尖笔帽螺在大亚湾暴发的一个重要诱因是降雨造成的低盐条件不利于其他浮游动物的生存, 而造成盐度适应能力较强的尖笔帽螺减少与其他生物的竞争压力, 从而数量剧增[123]。由此可见, 盐度变化足以改变浮游软体动物群落结构, 造成物种组成的更替甚至某些种类成为优势。
3.3 pH、叶绿素a和DOpH值影响浮游软体动物的个体生理状况乃至种群动态。浮游软体动物中的大部分种类具有文石质的外壳, 这种材料在海水中比碳酸钙更易溶解, 因此该类群对环境pH的变化极为敏感。研究显示, pH下降能显著改变浮游软体动物的钙化速率、代谢强度、应激水平和基因表达等, 且这些影响不仅限于被壳的种类[112-113, 115, 124]。为了避免暴露在威胁之中, 浮游软体动物会本能地避开文石不饱和的区域, 这可能改变它们在垂直或水平尺度上的分布及多样性[125]。在深受低pH值影响的加利福尼亚洋流系统中, 研究人员观察到5种翼足类在表层海水减少出现的频率和外壳不同程度的损伤[125]。实验室研究记录了低pH值环境下, 翼足类动物的死亡率开始明显增加, 这意味着pH值长期异常可能导致种群的崩溃[115, 121]。
叶绿素a浓度和DO是海洋生态系统中的关键指标, 其可用性直接关系到浮游软体动物的生存。叶绿素a浓度代表着浮游植物的丰度, 反映了浮游软体动物食物源供应的多少。总体而言, 叶绿素a与浮游软体动物丰度有着更紧密的联系, 两者具有相似的消长规律, 叶绿素a在时空上的峰值往往对应动物丰度的高值[126-128]。不仅如此, 不少研究也阐述了叶绿素a浓度与浮游软体动物多样性的关系[6, 86, 96]。浮游软体动物对水体DO含量变化的响应与叶绿素a类似, 在缺氧的条件下, 动物的新陈代谢和生长繁殖受到抑制, 伴随着某些种类丰度的下降[129-131]。若物种长期处于受限的状态甚至数量持续减少, 将可能对海洋生物多样性和生态过程造成重大威胁。此外, 缺氧的影响具有物种特异性, 进行昼夜迁移的物种(如Hyalocylis striata、Creseis virgula)往往比常年生活在海表的物种(如Telodiacria quadridentata、Cavolinia inflexa)反应更加剧烈[129, 132]。翼足类动物也可能会通过改变其垂直迁移行为, 从而免受低氧区的高生理压力[125, 132], 这些结果预示着DO浓度变化会在一定程度上改变浮游软体动物的垂直分布。浮游动物的昼夜迁移影响着深海捕食者的行为和物质能量循环过程[133], 浮游软体动物分布模式的改变可能进一步影响海洋食物链传递效率。
3.4 其他物理过程海流、锋面、中尺度涡、上升流等海洋物理过程以及季风驱动的水团变化也是塑造浮游软体动物群落结构和多样性的关键因素。例如, 黑潮支流与浙闽沿岸流的交替决定了台湾海峡翼足类结构的季节性差异[6]。海流还可以作为生物迁移的通道, 影响生物群落的组成[70, 118, 134]。翼足类在上升流区的分布模式受到上升流强度的影响, 其中马蹄螔螺对上升流的响应最强, 而尖笔帽螺响应最弱, 造就了空间尺度上不同翼足类种类组合[135]。此外, 气候变化通过改变海洋环境的物理性质与生物相互作用, 如El Niño带来的海温、叶绿素a浓度及环流模式变化等对浮游软体动物种群动态的影响已有不少详实报道[132, 136-137]。大气活动也可通过海-气相互作用对海洋浮游软体动物分布产生显著的影响。例如, López-Cabello等[138]在风暴期间记录到墨西哥湾表层浮游软体动物的高丰度和多样性, 其原因在于强风导致水柱的剧烈混合, 丰富了表层的营养物质和初级生产力, 从而为浮游软体动物提供充足的饵料。总之, 水动力过程和气候系统的复杂性可能造就浮游软体动物群落和多样性在不同时空尺度的差异, 需要扩大不同环境背景下群落动态的监测, 进一步探索这些复杂过程与生物之间的相互作用。
4 中国浮游软体动物研究现状与展望中国学者对海洋浮游软体动物的分类学研究始于20世纪60年代, 张福绥[11]报道了中国近海翼足类35种及6个变种, 异足类20种和2种海蜗牛, 详细总结了每个物种的形态学特征, 并提供了种类检索表。之后基于形态分类的研究基本处于停滞状态, 仅郭东晖等[108]报道了台湾海峡的新纪录种胎盘心足螺(Cardiapoda placenta)。高阳等[139]通过分析全球长角螺属物种的DNA序列, 揭示了Clio pyramidata和Clio cuspidata均形成了不同的大洋支系, 存在明显的地理遗传分化。李海涛等[39]利用类似的方法, 重新评估了龟螺属和小龟螺属内的物种分化情况, 与形态学分类结果差异较大。与国外相比, 中国海洋浮游软体动物的研究起步较晚, 相关研究较少。
目前, 国内关于浮游软体动物的多样性信息多见于生态学和相关研究中的物种名录[6, 16, 74, 108-110, 140-146], 中国海域浮游软体动物共记录17科31属60种; 其中, 南海种数最多, 达58种; 翼足类的真壳亚目种类最多, 裸体亚目和异足类种类较少, 这与世界其他海域的分布规律一致。南海的多样性研究集中在南海中西部, 以胖螔螺、四齿厚唇螺(Telodiacria quadridentata)、泡螔螺等大洋性种类为优势[109]。另外, 一些外来的种类(如Clio convexa)可随海流被输送至南海[147]。尽管东海浮游软体动物物种多样性次于南海, 但该海域浮游软体动物的采样分析涵盖了长江口到台湾海峡乃至外海海域, 发现该海域种类分布受水团变化的影响。尖笔帽螺和蝴蝶螺是东海的常见种, 在近岸通常形成高丰度聚集区[148]。秋季, 长江口东侧形成异足类的高丰度值, 在冬季则消失[149]。台湾海峡由于受到多种水系的控制, 因此既出现胖螔螺及马蹄螔螺等高温高盐性种类, 又大量存在广盐性的尖笔帽螺[6]。黄海浮游软体动物的记录最少, 仅为14种, 一方面是黄海与东海、南海水体性质的差异[140], 另一方面也可能是采样频次较少的原因。
国内海洋浮游软体动物研究主要存在以下几方面的问题: (1)标本采集方面, 海洋浮游动物采样常使用505 μm网目孔径的浮游生物网具, 导致个体较小的种类有所遗漏, 并且大多浮游动物拖网一般集中在近海, 深度一般为200 m至表层, 一些分布在外海中、深层的种类未能采集到; (2)种类鉴定方面, 由于拖网样品多以福尔马林溶液固定, 壳部会破损或者溶解, 裸体亚目的种类身体收缩, 影响了种类鉴定的准确性; (3)形态图方面, 国内有关浮游软体动物种类分类文献所提供的形态图以简易外部形态特征为主, 一些物种的形态描述及图示与标本实物有一定出入; (4)物种名录方面, 目前国内使用的物种名录仍有相当数量的同物异名与拼写错误, 一些亚种或变种尚无后续研究的证实。
针对以上问题, 亟需加强我国海洋浮游软体动物的系统研究, 以便与国际研究水平接轨。我国海洋面积广阔, 海洋资源丰富, 纵跨多个气候带, 拥有大陆架、大陆坡、海槽和深海海盆等多种生态环境, 又与印度洋和太平洋相通, 是海洋生物多样性的热点区域之一[150]。浮游软体动物既是重要的海洋生物资源, 又是海洋环境变化的良好指示者。作为浮游动物重要的类群之一, 其对海洋生态系统的健康和稳定起着至关重要的作用。今后对海洋浮游软体动物的研究可在以下几个方面加以关注: (1)扩大标本采集海域及水深, 改进标本保存方法, 确保样本得以正确处理并保持完好; (2)订正和修订错误鉴定和同物异名, 厘清疑难种与近似种, 澄清种的混淆, 审定已报道物种的正确性, 解决近似种和疑难种的鉴定问题, 编制翼足目和异足类的各级分类阶元检索表; (3)传统分类学与新技术的结合, 如DNA测序和人工智能的应用, 推动整合分类学的发展, 以提高物种识别的准确性; (4)结合海洋生态学和物理海洋学的理论与成果, 阐释中国海域浮游软体动物的多样性分布格局和地理分布规律, 关注气候变化对浮游软体动物多样性和分布的影响。研究结果将丰富我国海洋浮游动物的分类学和生物多样性研究, 也为气候变暖、海洋酸化等对海洋生态系统的影响趋势预测提供重要科学依据。
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