浮游植物是海洋生态系统中最主要的初级生产者, 对全球初级生产力的贡献高达50%, 它启动了生态系统的能量流动和物质循环, 是海洋食物网的基础环节^[1-2]。海洋生态学研究中, 根据粒径将浮游植物分为微微型浮游植物(< 2 μm)、微型浮游植物(2~20 μm)和小型浮游植物(20~200 μm)。其中, 微微型和部分微型浮游植物是微食物环的起点, 而小型浮游植物则是经典食物链的基础^[3-4]。此外, 不同粒径的浮游植物在光合效率与生产力、营养盐利用策略、沉降过程、生物地球化学循环贡献以及对气候变化的响应等方面都存在差异^[5-11]。因此, 研究浮游植物的粒级结构对深入了解海洋生态系统的结构和功能、物质循环与能量流动, 以及海洋生物泵过程具有重要的意义^{[6, 12]}。

叶绿素a在海洋浮游植物中广泛存在, 是表征其现存量的通用指标; 作为参与浮游植物光合作用的主要色素, 与海洋初级生产密切相关。目前, 海洋浮游植物粒级结构研究大多基于对分粒级叶绿素a浓度的现场调查^[13-14], 在渤海、黄海、东海和南海水域已开展了大量相关研究^{[3, 8, 11, 15-18]}。此外, 海洋光学和水色遥感技术也用于反演不同粒级叶绿素a浓度, 王桂芬等^[19]利用船载走航观测高光谱颗粒物吸收系数反演了大西洋径向断面的浮游植物粒级结构, Sun等^[20]基于水色遥感反演研究了渤海和黄海1997—2016年浮游植物粒级结构的变化。

山东毗邻渤海和黄海, 海域辽阔, 拥有丰富的海洋资源和多样的生态系统。山东近海作为我国北方重要的海洋生态区域, 具有独特的地理和生态特征, 正面临近岸水环境污染严重、生态系统退化与生物资源衰退、环境风险与灾害加剧等严峻的生态环境挑战^[21-22]。作为海洋生态系统的基础环节和重要组分, 山东近海的浮游植物在海洋生态学与环境科学研究中得到了广泛关注, 但针对其粒级结构的研究相对较少, 尤其缺少覆盖从黄河口到海州湾的整个山东近海的系统工作, 对浮游植物粒级结构的季节变化也认识不足。

本研究基于2022—2023年开展的3次多学科综合调查, 探查了春、夏、冬季山东近海分粒级叶绿素a的时空格局, 深入分析了温度、盐度、营养盐等环境因子和贝藻养殖活动对浮游植物粒级结构的影响, 以期为深入解析山东近海生态系统的结构与功能、加强海洋生态环境保护提供科学依据。

1 材料与方法 1.1 研究海区和站位布设

在山东半岛邻近的渤海、黄海海域设置10条断面, 共35个站位(图 1), 分别于2022年5月9—14日、8月17—25日、2023年2月21—27日搭载“创新二”科学考察船开展了春季、夏季和冬季3次水文、化学和生物等多学科综合调查。

1.2 样品采集与分析

现场环境参数的测定、现场样品的采集和保存按照《海洋监测规范》(GB 17378.3—2007)^[23]进行。各站位使用船载Seabird CTD现场测量水体温度、盐度和浊度; 使用Niskin采水瓶分层采集水样, 采水层次根据温盐剖面设置。水样经0.45 μm孔径混合纤维滤膜抽滤(< 50 kPa负压)后, 置入塑料样品瓶中加氯仿固定, 冷冻保存, 用于检测水体营养盐浓度; 取2份300~500 mL水样经200 μm孔径筛绢预过滤, 一份直接过滤到Whatman GF/F滤膜上, 另一份依次滤过20 μm孔径筛绢(重力过滤)、2 μm孔径PC滤膜和Whatman GF/F滤膜, 滤膜用铝箔包裹后冷冻保存, 分别用于总量和分粒级叶绿素a浓度的测定。

实验室内, 营养盐样品用SKALAR自动分析仪测定^[24], 溶解无机氮(DIN)浓度等于硝酸盐、亚硝酸盐和铵盐浓度之和。叶绿素a样品使用Turner Design Trilogy荧光计进行测定, 滤膜置于90%丙酮溶液中低温、避光萃取16~20 h, 取上清液测量其10% HCl溶液酸化前后的荧光值, 根据Parsons的公式计算样品中叶绿素a的浓度^[25]。

1.3 数据处理

分粒级叶绿素a与主要环境因子间的相互关系通过R studio 4.4.2应用“Hmisc”包的Pearson相关性分析完成, 并运用100棵树的“rfPermute”包对各季节主要粒级叶绿素a与主要环境因子进行随机森林回归分析^[26], 基于均方误差增加百分比(%lncMSE), 评估环境因子对分粒级叶绿素a的相对影响力。叶绿素a质量浓度的平面和垂直分布采用Ocean Data View 5.6.5软件绘制, 粒级组成的平面分布采用Arcgis Pro 3.0.1绘制, 相关性分析结果的可视化通过Origin Pro 2015软件处理。

2 结果 2.1 环境因子

山东近海受暖温带季风气候影响, 调查期间水温夏季最高, 冬季最低。春季水温介于8.44~17.08 ℃, 平均为12.74±1.82 ℃; 水温在表层平均为13.46±1.67 ℃, 略高于底层; 表层水温在莱州湾和日照近海呈现高值, 在长岛海域和荣成东南海域呈现低值, 整体而言, 南黄海水域水温高于渤海和北黄海(图 2a)。夏季水温介于14.91~28.81 ℃, 平均为24.16±2.84 ℃; 表层水温平均为25.61±1.59 ℃, 水温随深度增加而降低; 日照水域和莱州湾湾底的表层水温仍呈现高值, 长岛海域表层水温较低(图 2b)。冬季介于1.63~6.69 ℃, 平均为3.79±1.56 ℃; 表层水温平均为3.49±1.53 ℃, 水温垂直变化较小; 莱州湾水域表层温度较低, 日照和青岛近海表层水温较高(图 2c)。

调查海域盐度的季节变化不明显, 春季、夏季和冬季的平均值分别为30.08±1.87、29.59±2.72和30.39±2.15, 夏季较低(表 1); 在垂直方向上, 盐度随水深增加而增加, 在春、夏季较为明显。表层盐度的水平分布示于图 2d—f, 受黄河等冲淡水影响, 莱州湾呈现明显的低盐区, 夏季观测到10.17的低值, 日照和青岛近海表层盐度也略低; 夏季和冬季, 在荣成东南海域观测到盐度高值区, 冬季的范围更大。

冬季调查海域的浊度介于0.37~40.74, 平均值为15.03±24.39, 远高于春季和夏季; 随着水深增加, 水体浊度升高; 黄河口浊度最高, 北黄海次之, 南黄海最低。春季和夏季, 浊度均呈现随水深增加而升高的特征; 春季浊度峰值出现在威海近岸水域, 黄河口水域浊度也较高, 浊度在南黄海呈现低值, 且沿离岸方向降低; 夏季浊度峰值出现在黄河口水域, 莱州湾和荣成附近海域浊度也较高。

调查海域的DIN、磷酸盐、硅酸盐和氮磷比(N/P)数据列于表 1, 夏季营养盐水平最高, 特别是硅酸盐浓度, 平均值是春、冬季的2倍多, N/P处于较高水平, 峰值均出现在表层水体。春季, DIN和硅酸盐浓度除在乳山湾外均随水深增加而降低, 磷酸盐则随水深增加而升高; DIN浓度高值区分布在黄河口水域, 整体而言莱州湾 > 北黄海 > 南黄海; 磷酸盐浓度高值分布在莱州芙蓉岛附近, 而在黄河口附近呈现低值, 在黄海海域的浓度也较低; 硅酸盐浓度在乳山湾呈现高值, 在黄河口水域浓度也较高, 在长岛水域浓度较低; N/P水平处于全年最高值, 有14个站位的表层N/P超过22。夏季, DIN和硅酸盐浓度均随水深增加而升高, 磷酸盐浓度在日照近海随水深增加略微降低, 在其他水域呈现随水深增加而升高的趋势; 表层DIN和硅酸盐浓度呈现近岸高远岸低的分布特点, 在莱州湾呈现高值; 磷酸盐浓度高值区分布在黄河口-莱州湾水域, 在日照和威海近岸海域浓度也较高; N/P较春季明显降低, 最大值和平均值均大幅减少, 表层N/P超过22的站位有10个。冬季, DIN、磷酸盐和硅酸盐浓度均呈现随水深增加而降低的趋势, 三者在渤海和北黄海的浓度高于南黄海; 其中, DIN浓度峰值出现在莱州湾, 磷酸盐浓度峰值出现在长岛海域和烟台四十里湾, 硅酸盐的浓度峰值出现在黄河口水域; N/P处于全年最低水平, 仅有6个站位表层超过22, 全部位于莱州湾。

2.2 叶绿素a的时空分布

调查海域叶绿素a质量浓度呈现显著的时空差异; 春季叶绿素a质量浓度介于0.41~7.14 μg/L, 平均为2.24±1.49 μg/L; 夏季介于0.27~15.77 μg/L, 平均为2.94±3.23 μg/L; 冬季介于0.69~6.64 μg/L, 平均为2.30±1.27 μg/L。空间上, 渤海叶绿素a质量浓度在春季、夏季和冬季均高于北黄海和南黄海, 南黄海最低; 时间上, 不同区域的叶绿素a质量浓度均在夏季出现峰值, 春季和冬季的差别较小(图 3)。

春季和冬季水体垂直混合均匀, 叶绿素a质量浓度的垂直变化较小。夏季水体层化, 分别在南黄海、北黄海和渤海选取典型断面, 研究了叶绿素a质量浓度的垂直分布(图 4)。在断面a, 表层叶绿素a质量浓度较低, 高值出现在中层或底层; 在断面b, 靠近养殖区的ED6-2站叶绿素a质量浓度高值出现在中层, 而在离岸较远的站位, 叶绿素a质量浓度在表层最高; 在断面c, 莱州湾口站位的叶绿素a质量浓度高值分布在水体中层, 而在长岛附近海域表层略高。整体而言, 随着夏季水体层化, 叶绿素a质量浓度垂直分布呈现次表层最大值现象。

调查海域春季、夏季和冬季表层叶绿素a质量浓度的平面分布示于图 5。春季, 表层叶绿素a质量浓度介于0.41~7.14 μg/L, 平均为2.33±1.74 μg/L; 水平分布呈现近岸高、远岸低的特征, 在莱州湾、荣成东南海域和日照近海形成高值区。夏季, 表层叶绿素a质量浓度介于0.27~15.77 μg/L, 平均为2.16±2.37 μg/L, 最大值出现在乳山湾, 莱州湾刁龙嘴、小清河口附近海域也有高值分布, 烟台海阳-日照一带相对较低。冬季, 叶绿素a质量浓度介于0.69~6.64 μg/L, 平均为2.41±1.36 μg/L, 最大值出现在荣成桑沟湾海域, 莱州湾水域整体质量浓度较高, 沿离岸方向叶绿素a质量浓度逐渐降低。综合3个季节的平面分布, 发现山东近海常年存在2个叶绿素a质量浓度高值区, 莱州湾-长岛海域和荣成邻近海域; 此外, 春季日照近海、夏季乳山湾也会出现季节性高值; 整体而言, 叶绿素a质量浓度呈现沿离岸方向降低的趋势。

2.3 叶绿素a的粒级结构

调查海域叶绿素a的粒级结构呈现明显的季节差异。春季微型浮游植物(nano级)对总叶绿素a的贡献最多, 平均占比为45.84%, 其次为微微型浮游植物(pico级), 小型浮游植物(micro级)叶绿素a占比最低; 夏季nano级叶绿素a占比下降, micro级叶绿素a占比升高, pico级叶绿素a占据优势, 平均占比为37.40%; 冬季pico级叶绿素a占比大幅降低, nano级叶绿素a平均占比上升到49.10%, micro级叶绿素a占比变化不大。相同季节, 不同海域的叶绿素a粒级结构也存在差异(图 6)。春季, 渤海和南黄海以nano级叶绿素a为主, 平均占比分别为46.41%和47.76%; 而北黄海的pico级叶绿素a平均占比更高, 达到44.03%。夏季, 3个海域叶绿素a的粒级结构差别较小, micro级叶绿素a在渤海占比较高, pico级叶绿素a在北黄海占比更高。冬季, 渤海和北黄海的叶绿素a粒级结构相似, 南黄海的pico级叶绿素a占比为33.43%, 明显高于另外2个海域。

夏季南黄海、北黄海和渤海典型断面不同粒级叶绿素a比例的垂直分布情况如图 4所示。在南黄海断面, pico级叶绿素a在表层占比更高, 而micro级叶绿素a在中层和底层占比较高; 乳山湾外的ED4-2站, pico级叶绿素a在整个水柱都有较高占比。在北黄海断面, pico级叶绿素a在表层占比较高, 随水深增加而降低; nano级叶绿素a占比的垂直分布与pico级叶绿素a相反, 在表层较低; micro级叶绿素a占比仅在养殖区附近的ED6-2呈现表层高值, 在其他站位都是在中层和底层出现高值。在渤海断面, pico级叶绿素a同样在上层水体占比更高; 而micro级和nano级叶绿素a呈现相反的垂直分布格局, micro级叶绿素a在靠近黄河口的站位底层占比更高, 长岛海域则在表层占比较高。

不同季节表层叶绿素a粒级结构的分布格局示于图 5。春季, 大部分站位的nano级叶绿素a占比较高, 在渤海和南黄海的平均占比分别为47.41%和49.63%; 但在烟台和威海邻近的渤海和北黄海近岸站位, pico级叶绿素a的占比更高, 在北黄海的占比达到47.86%, 此外日照—青岛部分外海站位也有较高的pico级叶绿素a分布; 而在乳山湾和荣成附近海域, micro级叶绿素a有较高的占比。夏季, pico级叶绿素a的占比升高, 在渤海、北黄海和南黄海的平均值分别达到43.24%、47.64%和39.14%; micro级叶绿素a的占比在大部分站位也有升高, 日照近海出现60.60%的峰值, 但在乳山湾维持不变, 荣成近海甚至有降低的现象; nano级叶绿素a的占比在大部分站位明显降低。冬季, pico级叶绿素a基本被nano级叶绿素a取代, 但在日照—青岛邻近海域仍维持较高的占比, micro级叶绿素a的占比与夏季相比变化不大, 荣成近海有所升高。

本研究选取典型贝类、海藻养殖海域, 比较了养殖区内外叶绿素a粒级结构的差异(图 7)。ED9-5站位于莱州湾扇贝养殖区, 在扇贝快速生长的夏季, pico级叶绿素a占比最高, 达到79.02%, micro级叶绿素a占比仅为1.42%; 位于养殖区外的ED9-1和ED9-4站, 同期micro级叶绿素a的占比增加, 分别为10.82%和42.75%。ED4-1站位于乳山牡蛎养殖区, 冬季牡蛎养殖期, micro级叶绿素a占比为47.55%, pico级叶绿素a占比为16.40%; 牡蛎养殖区外的ED4-2站, micro级叶绿素a占比大幅下降, pico级叶绿素a占比增加, 达到67.14%。ED2-1和ED2-2站位于日照贻贝养殖区, 冬季贻贝养殖期, pico级和nano级叶绿素a占比较高, 平均值分别是44.51%和37.11%, micro级叶绿素a占比较低, 平均为18.38%; 位于养殖区外的ED1-1和ED1-2站, micro级叶绿素a占比增加, 平均值达到37.38%, nano级和pico级叶绿素a占比均降低。ED5-1、ED5-3和ED5-4站位于荣成海带养殖区, 在春季海带繁殖期, nano级叶绿素a占比最高, 平均高达57.35%, micro级叶绿素a占比平均为25.27%; 而位于养殖区外的ED5-2站, micro级叶绿素a占比升高至45.17%, 而nano级和pico级叶绿素a占比均有所降低。

2.4 分粒级叶绿素a与主要环境因子的关系

对调查海域各粒级叶绿素a与主要环境因子进行了Pearson相关性分析, 结果示于图 8。春季, nano级叶绿素a与环境因子相关性较显著, 其中与浊度、DIN、N/P比和温度呈正相关, 与盐度和磷酸盐呈负相关; micro级和pico级叶绿素a仅与浊度存在显著的相关性; 总叶绿素a主要由nano级叶绿素a贡献, 所以呈现与nano级叶绿素a类似的相关性。夏季, pico级叶绿素a和总叶绿素a与环境因子的相关性更显著, 但主要受DIN和硅酸盐影响, 此外与盐度呈极显著的负相关(P < 0.01); 其他粒级的叶绿素a中, 只有nano级与N/P比存在正相关关系。冬季, nano级叶绿素a与硝酸氮、亚硝酸氮和N/P呈显著的正相关, 而与盐度和温度呈显著的负相关; pico级叶绿素a则与氨氮和温度呈显著的正相关, 与硅酸盐和磷酸盐呈显著的负相关; micro级叶绿素a与环境因子没有显著的相关性; 总叶绿素a中nano级叶绿素a贡献最大, 两者呈现了类似的相关性。

根据Pearson相关性分析结果, 春季nano级、夏季pico级、冬季nano级和pico级叶绿素a主导了叶绿素a与环境因子的关系, 进一步使用随机森林回归分析评估了环境因子对上述粒级叶绿素a的相对影响力。DIN和磷酸盐对3个季节2个粒级的叶绿素a都有较高的相对影响力, 温度在春季有较高的相对影响力, 而浊度是pico级叶绿素a的关键限制因子之一(图 9)。

3 讨论 3.1 理化因子对叶绿素a分布的影响

浮游植物的生长受到多种环境因子的影响, Pearson相关性分析显示调查期间山东近海的叶绿素a浓度与温度、盐度、浊度、营养盐等理化因子关系密切。

盐度在3个季节均与叶绿素a浓度呈显著的负相关, 在水量相对充沛的春夏季相关性更高, 这与叶绿素a高值多出现在低盐的黄河口邻近水域和其他近岸海域相吻合, Falkowski认为浮游植物生物量的分布主要受物理作用驱动的营养盐分布的影响^[27], 因此这更可能与河流输入导致的营养盐升高有关^[28]。温度是对浮游植物生长影响最大的物理因子之一, 本研究在春季发现温度与叶绿素a呈现显著的相关性, 与孙军等^[29]在黄河口及邻近海域的研究结果一致; 夏、冬季调查海域温度变化范围较小, 温度不是影响叶绿素a分布的关键环境因子。光照也是影响浮游植物生长的重要物理因子, 浊度能够反映水体的光照情况, 高浊度水体光照条件较差, 本研究未发现叶绿素a与浊度呈现负相关, 反而在春季出现显著的正相关关系, 这间接表明山东近海浮游植物的生长未受到光限制, 长江口外高浊度水体中也曾发现叶绿素a的高值分布^[30]。

叶绿素a质量浓度与营养盐的相关性存在明显的季节差异, 春季仅与硝酸盐和DIN呈正相关, 夏季与除氨氮之外的DIN指标以及硅酸盐均呈显著的正相关, 冬季仍与除氨氮之外的DIN指标呈显著的正相关, 而与磷酸盐呈负相关。调查海域DIN浓度较高, 且存在氮磷失衡的情况, 根据Justic等提出的营养盐限制理论, 靠近黄河口的ED10-1站和莱州湾近岸站位ED9-1等站处于磷限制状态(N/P > 22且Si/P > 22)^[31], 但仍呈现较高的叶绿素a质量浓度, 孙军等^[29]认为氮可能限制黄河口及邻近海域浮游植物的生长^[29]。夏季的DIN水平高于春季, 但因为磷酸盐浓度也较高, N/P降低, 所以叶绿素a质量浓度高于春季, 表明磷限制在季节尺度上会影响浮游植物的生长; 夏季的硅酸盐水平也处于全年高值, 但由于DIN和磷酸盐浓度的增加, 使硅限制的风险升高, 高浓度的硅酸盐能支持更高的浮游植物生物量。冬季, 调查海域13个站位存在潜在的硅限制, 这与吴文广等^[17]在獐子岛海域的研究结果相符, 但叶绿素a和硅酸盐没有显著的相关性, 反而与磷酸盐呈现显著的负相关, 具体原因有待进一步研究。

本研究发现调查海域2个常年有叶绿素a高值分布的区域, 一个是莱州湾—长岛海域, 黄河、小清河、胶莱河等河流汇入导致营养盐维持在较高水平^[32], 支持了浮游植物的大量生长, 这与长江口邻近海域的情况一致^[30]。另一个叶绿素a高值区是荣成邻近海域, 该海域营养盐含量, 其中DIN和硅酸盐浓度是附近海域的2~7倍, 这可能与上升流和陆源输入有关, 潮汐混合与锋面扰动维持了营养盐供应, 促进了浮游植物的生长^[33]。乳山湾常在夏季出现叶绿素a高值, 这可能与夏季降雨增多、河流输入的营养盐上升有关, 丰富的营养盐为浮游植物的快速生长提供了充足的物质基础^[34-35]。

3.2 理化因子对浮游植物粒级结构的影响

春季nano级叶绿素a对总叶绿素a贡献最大; 夏季nano级叶绿素a占比下降, micro级叶绿素a占比上升, pico级叶绿素a贡献最高; 冬季pico级叶绿素a占比大幅下降, nano级叶绿素a重新占优。基于Pearson相关性分析和随机森林模型分析研究了理化因子对不同粒级叶绿素a的影响, 结果发现DIN是影响叶绿素a粒级结构的关键因子。调查海域的DIN以硝酸氮和氨氮为主, 亚硝酸氮浓度较低, 但在夏季占比较高, 氨氮在冬季占比下降。春季, nano级叶绿素a占比最高, 亚硝酸氮对其相对影响力最高, 由于硝酸氮和氨氮充足, 亚硝酸氮不会限制浮游植物的生长, 孙军等^[29]认为春季浮游植物吸收硝酸盐将其还原为亚硝酸盐并重新释放到水体中, 成为亚硝酸氮的来源。夏季, pico级叶绿素a占比最高, 硝酸盐和亚硝酸盐均对其有较高的相对影响力, 这可能是因为夏季径流量增大, 陆源营养盐尤其是硅酸盐输入增加, 约为春季硅酸盐浓度的3倍, 同时磷酸盐浓度大幅升高, 可能会导致氮的限制, 使其成为制约微微型浮游植物生长的因素^[36]。冬季, nano级叶绿素a主要受氨氮、硝酸氮和亚硝酸氮的影响, 而pico级叶绿素a受硝酸氮和磷酸盐影响较大, 且与氨氮呈显著的正相关。研究发现浮游植物对氨氮有更高的吸收率, 而冬季氨氮浓度降低, 仅占DIN的10%左右, 可能限制浮游植物的生长^[37]。温度在冬季与pico级叶绿素a呈显著的正相关, Moisan等^[38]发现温度是影响微微型浮游植物的关键因素, 因此pico级叶绿素a在夏季占据优势主要跟温度有关。此外, 小粒径浮游植物在光照受限的条件下具有更高的竞争优势^[39], 本研究中浊度对夏季和冬季的pico级叶绿素a均有较大的影响, 尤其是在夏季, pico级叶绿素a在浊度较高的水域呈现高值。

3.3 养殖对分粒级叶绿素a时空格局的影响

山东近海是海洋生物繁衍和栖息的关键区域, 具有丰富的生物资源, 也是海洋渔业的重要基地, 人工养殖扇贝、牡蛎、贻贝和海带的规模和产量均居全国首位, 其中莱州、长岛、荣成等海域是主要的扇贝养殖区, 乳山是主要的牡蛎养殖区, 日照是主要的贻贝养殖区, 荣成是重要的海带养殖区。

海带与浮游植物的存在竞争关系, 海带养殖密度越高, 浮游植物的生长速率越低^[40], 一方面海带生长大量吸收海水中的营养盐, 另一方面海带阻碍海水交换, 减缓海流速度, 减少营养盐的自然补充^[41]。4—7月是荣成养殖海带的生长旺盛期, 夏季养殖区内nano级和pico级叶绿素a的占比分别为57.35%和17.38%, 高于养殖区外站位, 由于小粒径浮游植物在低营养、低光照海域的竞争中更有优势, 海带养殖区内磷酸盐与DIN含量均低于非养殖区, 且水体浊度为非养殖区的2倍, 因此较小粒径浮游植物在海带养殖区内生物量更高^[8]。

滤食性贝类通过直接摄食水体中的浮游植物, 影响其物种组成和细胞丰度; 同时通过参与水体中营养盐的循环, 间接影响浮游植物群落^[42-43]。夏季莱州扇贝养殖区叶绿素a粒级结构以微微型浮游植物为主, mciro级和nano级叶绿素a占比分别为1.42%和19.55%, 远低于养殖区外海域。Jiang等^[44]发现海湾扇贝的胃含物中微微型浮游植物特征色素占比较水体中为低, 表明其偏好摄食小型和微型浮游植物, 8—9月是莱州养殖海湾扇贝的生长旺盛期, 其选择性摄食改变了养殖区内浮游植物的粒级结构。冬季是乳山养殖牡蛎的生长旺盛期, 养殖区内pico级叶绿素a的占比为16.40%, 低于养殖区外海域, 这与牡蛎通过黏液纤毛更利于摄食小粒径浮游植物有关^[45]。冬季也是日照贻贝生长旺盛期, 养殖区内micro级叶绿素a占比低于养殖区外海域, 这可能与贻贝偏好摄食圆筛藻、帕拉藻等大粒径浮游植物有关^[46]。以上研究表明, 滤食性贝类的选择性摄食可以直接影响浮游植物的粒级结构, 但不同贝类的影响机制存在显著差异。

4 结论

本研究基于2022年5月—2023年2月开展的3次多学科现场调查, 系统研究了山东近海分粒级叶绿素a的时空格局及其成因, 发现叶绿素a在夏季最高, 高值区分布在莱州湾、荣成-乳山和青岛-日照近海, 河流输入和上升流涌升携带的丰富DIN支撑了浮游植物的高生物量; 浮游植物粒级组成存在显著的季节差异, 春季以微型和微微型浮游植物为主, 夏季小型和微微型浮游植物占优, 冬季微型浮游植物占比最高, 其次是小型浮游植物; 浮游植物粒级结构及时空格局除了受温度、浊度和营养盐等理化因子的影响, 滤食性贝类的选择性摄食和海带的营养竞争也会改变浮游植物粒级结构。