2025, Vol. 49
文章信息
- 唐泽宇, 崔宗梅, 陈娅, 李翠, 臧国琛, 刘振强, 王海艳. 2025.
- TANG Zeyu, CUI Zongmei, CHEN Ya, LI Cui, ZANG Guochen, LIU Zhenqiang, WANG Haiyan. 2025.
- 基于线粒体COⅠ基因的团聚牡蛎(Saccostrea malabonensis, Faustino, 1932)遗传多样性研究
- Genetic diversity of Saccostrea malabonensis (Faustino, 1932) based on mitochondrial COⅠ gene
- 海洋科学, 49(11): 16-27
- Marine Sciences, 49(11): 16-27.
- http://dx.doi.org/10.11759/hykx20250407002
-
文章历史
- 收稿日期：2025-04-07
- 修回日期：2025-10-09
2. 中国科学院大学, 北京 100049;
3. 青岛农业大学 海洋科学与工程学院, 山东 青岛 266237
2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China;
3. School of Marine Science and Engineering, Qingdao Agricultural University, Qingdao 266237, China
团聚牡蛎因其常多个个体聚集在一起, 由此而得名, 隶属于软体动物门(Mollusca)、双壳纲(Bivalvia)、牡蛎目(Ostreidea)、牡蛎总科(Ostreoidea)、牡蛎科(Ostreidae)、小蛎属(Saccostrea), 广泛分布于西太平洋沿岸[1]。张玺等[2]和徐凤山等[3]描述的团聚牡蛎拉丁名为Saccostrea glomerata。Lam等[4]的系统分析指出, S. glomerata仅分布于南半球。Anderson等[5]利用rDNA内转录间隔区的相似性, 认为澳大利亚东部的悉尼岩牡蛎(S. commercialis)是S. glomerata的同物异名, 从而将悉尼岩牡蛎的学名改为S. glomerata, 这一结论得到了国际学者的广泛认可。后续的形态与分子分析结果表明, 我国广东、海南、台湾、菲律宾及日本的小蛎属种群(lineage F)与S. malabonensis相一致[6-7]。通过形态与线粒体基因的分析, Li等[6]确认S. malabonensis在日本、中国和菲律宾都有分布, 考虑到上述研究结果和模式标本产地的情况, 我们建议将分布在中国浙江以南沿海潮间带的团聚牡蛎重新命名为Saccostrea malabonensis, 而不再沿用S. glomerata。团聚牡蛎(S. malabonensis)在中国被记录后扩大了其已知的地理分布, 了解其遗传多样性和种群结构对评估其环境适应潜力、进化历史和多样性状况具有重要意义。
遗传多样性是生物多样性的重要组成部分, 也是生物适应环境的基础和物种进化的动力, 掌握生物的遗传多样性对于科学保护和合理利用生物资源具有重要指导作用。线粒体DNA(mitochondrial DNA, mtDNA)是研究物种群体遗传多样性常用的分子标记, 其中细胞色素氧化酶Ⅰ亚基(cytochrome oxidase subunit Ⅰ, COⅠ)基因的结构和功能较为清楚, 进化速率较快, 且有通用引物便于扩增和测序, 因此被广泛应用于海洋动物的遗传多样性和遗传结构研究, 在牡蛎的遗传多样性研究也有应用, 如Nowland等[8]发现, 澳大利亚的棘刺牡蛎线粒体基因显示“星状”单倍型网络, 并没有显示出种群分化。Hu等[9]通过COⅠ基因对西太平洋地区熊本牡蛎(C. sikamea)的群体遗传结构进行研究, 结果表明, 西太平洋地区熊本牡蛎存在3个遗传差异明显的群体, 分别为日本群体、中国群体和韩国群体, 且种群间的遗传距离与地理距离之间呈显著正相关关系。Choi等[10]研究了韩国长牡蛎的种群遗传结构, 结果显示韩国长牡蛎不存在明显的群体分化现象。Xiao等[11]对亚洲地区近江牡蛎进行研究, 结果表明, 亚洲地区近江牡蛎存在8个遗传差异明显的群体, 包括1个日本群体、4个中国群体和3个韩国沿海群体, 并且种群间的遗传距离与地理距离之间呈显著正相关关系。Ramadhaniaty等[12]分别对日本、中国、泰国、印度尼西亚的僧帽牡蛎和艾氏牡蛎进行分析, 发现每个地区均存在不同的单倍型, 存在群体分化现象。
由于团聚牡蛎在我国属于新记录种, 存在大量研究空白, 对团聚牡蛎的遗传多样性和种群遗传结构进行研究, 可以了解其遗传变异水平、不同地理种群之间的基因交流情况以及历史演化过程。这对于推测团聚牡蛎的起源、扩散路径及适应性演化具有重要意义。
1 材料与方法 1.1 样品采集团聚牡蛎分布于中国的广东省、广西壮族自治区以及海南岛沿岸海域, 并延伸至菲律宾巴拉望省和日本四国岛、冲绳岛和西表岛部分区域(图 1), 本研究通过系统采样在中国南部沿海和菲律宾沿岸地区, 获取共11个地理群体, 总计151份野生团聚牡蛎样本(表 1), 所有样本采集后立刻置于95%乙醇溶液中固定保存。
| 国家 | 地点 | 编号 | N | COⅠ-16S | COⅠ | 数据来源 | |||||||
| h | Hd | Pi | k | h | Hd | Pi | k | ||||||
| 缅甸 | Sir Robert Campbell Island | MD | 2 | 2 | 1.000 | 0.008 15 | 8.000 | 2 | 1.000 | 0.014 71 | 7.000 | Li等[6] | |
| 孟加拉湾 | Canal-Caribbean; Bocas del Toro |
MJL | 6+2 | 7 | 0.964 | 0.016 01 | 7.892 | Li等[6] Chowdhury等[14] |
|||||
| 菲律宾 | Balabac Island | FLB | 7 | 6 | 0.952 | 0.002 33 | 2.286 | 5 | 0.857 | 0.003 00 | 1.428 | 本研究 | |
| 澳大利亚 | Bowen | ADLY | 2 | 2 | 1.000 | 0.001 02 | 1.000 | 2 | 1.000 | 0.002 10 | 1.000 | McDougall等[15] | |
| 中国 | 广东茂名 | DCZ | 10 | 5 | 0.667 | 0.001 83 | 1.800 | 4 | 0.533 | 0.002 94 | 1.400 | 本研究 | |
| 广东阳江 | YJ | 20 | 9 | 0.653 | 0.001 22 | 1.200 | 8 | 0.589 | 0.002 31 | 1.100 | |||
| 广东惠州 | DY | 3 | 2 | 0.667 | 0.001 36 | 1.333 | 2 | 0.666 | 0.002 80 | 1.333 | |||
| 广东湛江 | ZJ | 19 | 6 | 0.468 | 0.000 54 | 0.526 | 6 | 0.467 | 0.001 11 | 0.526 | |||
| 广西北海 | GX | 2 | 1 | 0.000 | 0.000 00 | 0.000 | 1 | 0.000 | 0.000 00 | 0.000 | |||
| 海南三亚 | SY | 17 | 5 | 0.426 | 0.000 60 | 0.588 | 5 | 0.507 | 0.001 20 | 0.573 | |||
| 海南东方 | DF | 19 | 6 | 0.468 | 0.000 74 | 0.725 | 6 | 0.467 | 0.001 52 | 0.725 | |||
| 海南海口 | HK | 18 | 9 | 0.706 | 0.001 47 | 1.444 | 9 | 0.705 | 0.003 03 | 0.705 | |||
| 海南文昌 | WC | 16 | 5 | 0.450 | 0.000 51 | 0.500 | 3 | 0.600 | 0.001 40 | 0.666 | |||
| 海南万宁 | WN | 20 | 9 | 0.652 | 0.001 12 | 1.100 | 8 | 0.589 | 0.002 10 | 1.000 | |||
| 日本 | Shikoku Island | RBB | 13 | 7 | 0.731 | 0.001 41 | 1.384 | 5 | 0.426 | 0.000 99 | 0.470 | Sekino等[16] | |
| Iriomote Island | RBN | 24 | 10 | 0.619 | 0.000 93 | 0.909 | 4 | 0.423 | 0.000 97 | 0.461 | |||
| Okinawa and Kakeroma Island | RBZ | 24 | 8 | 0.561 | 0.000 67 | 0.659 | 7 | 0.430 | 0.001 16 | 0.553 | |||
| 加勒比海 | JLB | 22 | 19 | 0.974 | 0.005 69 | 2.709 | Lohan等[17], | ||||||
| 马来西亚 | Malaysia | MLXY | 2 | 2 | 1.000 | 0.002 04 | 2.000 | 2 | 1.000 | 0.002 10 | 1.000 | Song等, 2017* | |
| 总计 | 218 | 68 | 0.594 | 0.001 07 | 1.050 | 93 | 0.640 | 0.003 46 | 1.606 | ||||
| 注: MJL组的遗传多样性指数是采用MJL(6)与MD(2)共8条序列计算得出; *马来西亚的序列来自NCBI直接提交, 登录号为MF198445.1, MF198444.1; N为序列数量；h为单倍型总数; Hd为单倍型多样性指数；Pi为核苷酸多样性指数；k为平均序列差异指数 | |||||||||||||
从团聚牡蛎样品中取少量肌肉组织, 而后采用TIANamp海洋动物DNA提取试剂盒(天根生化科技, 北京, 中国)提取基因组DNA。采用本研究自主设计的引物malaCOⅠF(5′-TTGGCTGGAACAAGATTTAGGTC-3′)与malaCOⅠR(5′-CGAAAAATGAAAATAAATGCTG A-3′)用于COⅠ扩增。采用无脊椎动物通用引物16SF (5′-GCCTGTTTATCAAAAACAT-3′)和16SR(5′-CCGGT CTGAACTCAGATCACG-3′)用于16S扩增[13]。COⅠ和16SrRNA基因片段的扩增采用聚合酶链式反应(PCR)进行, 反应体系相同, 总体积为25 µL, 其中包括2 µL 10×PCR缓冲液、1.5 mmol/L Mg2+、200 µmol/L dNTPs、1 U Taq DNA聚合酶和0.4 µmol/L引物。PCR扩增条件如下: 94 ℃预变性5 min, 94 ℃变性30 s, 48~52 ℃退火1 min, 72 ℃延伸1 min, 循环30次后, 在72 ℃条件下再次延伸10 min。获得的PCR产物通过1.0%琼脂糖凝胶电泳检测, 并在紫外透射仪下观察, 随后使用ABI3730测序仪进行测序。
1.3 数据处理和分析 1.3.1 序列分析本研究共对246个团聚牡蛎样本进行分析, 包括151份野外样本和95个NCBI数据样本, 所有样本均展示在表 1中。序列比对使用CLUSTAL X软件进行, 完成后检查比对结果, 并根据需要进行手动调整[18]。使用PhyloSuite_v1.2.3将获得的COⅠ序列与16SrRNA序列进行串联[19]。单倍型总数(h)及其在各种群中的分布使用DnaSP5软件进行估算[20]。分子多样性指数, 包括多态性位点数(s)、转换突变、颠换突变、插入/缺失(indels)、单倍型多样性(Hd)、核苷酸多样性(Pi)以及平均序列差异(k), 均使用Arlequin 3.5软件计算[21]。
1.3.2 构建单倍型网络图使用Arlequin 3.5对各种群每个单倍型出现的频率进行计算, 再结合单倍型数据生成构建单倍型网络图所需的文件。使用PopArt 1.7中的TCS算法构建单倍型网络图(图 2)[22-23]。
 |
| 图 2 基于COⅠ与16S的串联序列构建TCS单倍型网络图, 显示团聚牡蛎单倍型之间的遗传关系 Fig. 2 TCS tree based on the concatenated sequences of COⅠ and 16S showing the genetic relationship among haplotypes in Saccostrea malabonensis. 注: 圆的大小与单倍型频率成正比, 单倍型的种群来源以颜色标示; ZG表示采样地在中国 |
用于评估种群内及种群间的遗传分化程度, 计算遗传分化参数Fst并进行分子方差空间分析(SAMOVA)。Fst值及分子方差分析(AMOVA)在Arlequin 3.5中计算[21], 并采用10 000次随机置换计算统计P值。SAMOVA分析使用SAMOVA 2.0[24]进行, 根据种群间的遗传分化情况, 将地理种群划分为不同的组。在SAMOVA 2.0中载入经纬度坐标和单倍型文件, 将K值依次设定为2~17, 分别重复10 000次得到不同K值对应的组间遗传变异Fct值, Fct值最高的为最佳分组数, 分组方式在结果中进行查看。之后在SAMOVA分组结果的基础上使用Structure v2.3.4 [25]分析种群的遗传结构。
为了检验团聚牡蛎种群遗传分化与地理距离的关系, 使用GenALEx 6.503[26]估算各采样点之间的地理距离, 并进行Mantel Test检验是否存在相关性及相关性是否显著。最后, 绘制散点图, 以展示遗传距离[Fst/(1-Fst)]与地理距离之间的关系以及P值。
1.3.4 种群历史动态分析通过错配分布分析(Mismatch Distribution)、中性检验(Neutrality Tests)和贝叶斯天际线绘图(Bayesian Skyline Plot, BSP)分析团聚牡蛎种群的历史动态变化。Tajima’s D检验[27]、Fu’s Fs检验[28]以及错配分布分析均在Arlequin 3.5中完成, 随机置换次数均设定为10 000次[29]。Tajima’s D和Fu’s Fs两种中性检验方式用于评估种群是否经历过扩张[30]。此外, 近期经历种群和地理范围扩张的群体的核苷酸错配分布图通常表现出单峰型[31]。使用平方和偏差(SSD)检验突发扩张模型的有效性, 并利用粗糙指数(RI)测量错配分布的平滑程度。同时, 估算参数τ、θ0和θ1及其置信区间, 其中θ0和θ1分别代表种群增长前后的突变参数, 而τ代表扩张的时间指数, 该参数在突发扩张模型下估算。根据下式[32]得出团聚牡蛎的平均核苷酸进化速率u,
| $ u = \frac{{{P_{{\text{distance}}}}}}{{2T}}, $ | (1) |
其中,
贝叶斯天际线方法(Bayesian Skyline Method)由BEAST v1.7.4[33]实现, 并基于群体遗传共祖理论(Coalescent Theory)推断随时间变化的有效种群大小。最佳替换模型HKY+F+G4由ModelFinder基于赤池信息准则(AIC)确定。设置严格分子钟, 并使用片段进化速率进行校准。分析运行1×108代, 每1 000代采样1次, 前10%的树作为burn-in丢弃[34]。结果使用Tracer v1.6进行评估是否收敛并绘制BSP图[35]。
2 结果 2.1 序列分析与遗传多样性分析对团聚牡蛎218条COⅠ-16S串联序列(Gen Bank数据库中的67条COⅠ、16S序列, 来自于本研究的151条COⅠ、16S序列)进行分析, 串联序列长度为989 bp。COⅠ序列长度为478 bp, 串联序列中共检测到82个多态位点、82个替换, 包括75个转换和7个颠换, 没有发现插入或缺失(indels)。该片段核苷酸组成为C: 19.61%, T: 35.25%, A: 26.75%, G: 18.39%。
通过核苷酸多样性(π)和单倍型多样性(Hd)评估团聚牡蛎各种群的遗传多样性(表 1)。从218条串联序列中, 鉴定出了68个单倍型, 其中57个单倍型为某一单独种群特有, 11个单倍型被2个或多个种群之间共享。其中单倍型Hap 3为出现频次最多的单倍型, 被来自所有群体的共139个个体所共享, 占总数的92%。大部分种群的单倍型多样性(Hd)较高(Hd > 0.5), 广东湛江、广西北海、海南三亚、海南东方、海南文昌种群单倍型多样性较低(Hd < 0.5)[36]。核苷酸多样性(Pi)和平均配对差异(k)的范围分别为10‒5~8.15×10‒3和0.000~8.000。结果表明, 缅甸地区的团聚牡蛎遗传多样性最高。
2.2 单倍型网络图使用串联序列基于TCS算法的单倍型网络图见图 2, 西太平洋地区的团聚牡蛎仅有一个支系, 显示出星形的放射状网络结构。西太平洋地区的团聚牡蛎仅有一个中心单倍型为Hap_3, 且此单倍型为数量最多的单倍型, 被五个群体共139个个体所共享。其中来自缅甸的一个单倍型Hap_1与其他单倍型差异最大。
使用COⅠ序列基于TCS算法的单倍型网络图见图 3, 结构与基于串联序列的单倍型网络图类似, 仅有1个较大的主要单倍型, 但孟加拉湾群体存在2个与其他单倍型差异较大的单倍型, 分别为单倍型22和单倍型23。而加勒比海群体与其他单倍型并无明显差别。
 |
| 图 3 基于COⅠ构建的TCS单倍型网络图显示团聚牡蛎单倍型之间的遗传关系 Fig. 3 TCS tree based on the cytochrome oxidase subunitⅠ (COⅠ) gene, revealing the genetic relationships among haplotypes in Saccostrea malabonensis. 注: 圆的大小与单倍型频率成正比, 单倍型的种群来源以颜色标示; ZG表示采样地在中国 |
分子方差分析(AMOVA)用于评估团聚牡蛎种群内部和种群间的变异。结果表明, 种群内和种群间均存在变异。其中, 种群内变异占92.13%, 种群间变异占7.87%, 种群内的变异高于种群间的变异。空间分子方差分析(SAMOVA)结果显示, 所有种群根据地理距离和遗传差异被划分为6组: 日本组、孟加拉组、马来西亚组、菲律宾组、澳大利亚组和中国组, 这一划分最大化了组间的变异(Fct = 0.079, P < 0.001), 其中加勒比海群体分入中国组, 缅甸群体分入孟加拉组。
遗传分化参数(Fst值)可用于反映种群之间的分化程度, Fst值越大代表分化程度越高。串联序列Fst结果显示, 缅甸种群和中国、日本种群之间存在显著且较高程度的分化; 菲律宾种群和中国、日本种群之间存在中等程度的分化且具有统计学意义; 马来西亚群体和中国、日本群体之间, 缅甸和菲律宾群体之间存在较高程度的分化但并不显著(P > 0.05)。
而在加入加勒比海群体和孟加拉湾群体(缅甸种群归为孟加拉湾群体)后的COⅠ序列Fst矩阵(表 2)中, 加勒比海群体与西太平洋群体并无明显分化, 而孟加拉湾群体与日本、菲律宾、加勒比、中国群体存在较大且显著的分化。
| ZG | RB | ADLY | MLXY | FLB | JLB | MJL | |
| ZG | 0.000 00 | ||||||
| RB | ‒0.001 08 | 0.000 00 | |||||
| ADLY | 0.018 37 | 0.121 27 | 0.000 00 | ||||
| MLXY | 0.025 65 | 0.164 09 | 0.000 00 | 0.000 00 | |||
| FLB | 0.034 75 | 0.082 62 | ‒0.068 34 | ‒0.202 56 | 0.000 00 | ||
| JLB | 0.027 63 | 0.024 55 | ‒0.227 90 | ‒0.177 94 | ‒0.023 66 | 0.000 00 | |
| MJL | 0.392 17 | 0.384 54 | ‒0.170 73 | ‒0.170 73 | 0.056 68 | 0.131 27 | 0.000 00 |
| 注: 加黑的具有显著性P < 0.05, 没加黑的不显著; ZG表示采样地在中国 | |||||||
基于所有种群的IBD分析表明, 遗传距离与地理距离之间存在显著的线性关系(R2 = 0.033 2, P < 0.05; 图 4), 即地理距离越远, 遗传差异越大。
 |
| 图 4 团聚牡蛎的IBD(遗传距离与地理距离关系)分布 Fig. 4 Isolation-by-distance (IBD) plots of Saccostrea malabonensis |
根据SAMOVA结果, 对被划分为6组的每个群体进行中性检验。计算结果显示, 中国群体、菲律宾群体、日本群体的Tajima’s D和Fu’s Fs值均为显著的负值, 表明3个种群在历史上都经历了种群扩张。
3个群体的核苷酸错配分布呈单峰模式(图 5), RI和SSD统计检验均不显著(P > 0.05), 表明观察到的分布与突发扩张模型下的预期分布相符, 支持突然扩张模型。
 |
| 图 5 观察到的成对差异(柱状图)与突变扩张模型下的期望不匹配分布(虚线) Fig. 5 Observed pairwise difference (bars) and expected mismatch distributions (dashed line) under the sudden expansion model |
错配分布分析中的τ值可用于估算种群快速扩张的时间。观察到的τ值显示, 日本群体的τ值为1, 中国群体的τ值为0.619, 菲律宾群体的τ值为2.5。根据计算得到的S. malabonsis平均核苷酸进化速率: μ =0.011 7次/Ma, 结合上述τ值进行估算, 日本群体的种群扩张时间大约在0.08 Ma, 中国群体的种群扩张时间大约在0.026 Ma, 菲律宾群体的种群扩张时间大约在0.108 Ma。
贝叶斯天际线图(BSP)分析结果(图 6)显示, 中国群体大约在0.06 Ma开始显著扩张, 菲律宾群体大约在0.1 Ma开始扩张, 日本群体大约在0.08 Ma开始显著扩张。由τ值估算的种群扩张时间和BSP分析得到的种群扩张时间基本一致。
 |
| 图 6 团聚牡蛎的种群大小历史, 基于贝叶斯天际线图(BSP)估算 Fig. 6 Demographic history of Saccostrea malabonensis estimated using Bayesian skyline plots (BSP) 注: 实线表示有效种群大小的中位数估计值, 阴影区域表示95% 置信区间 |
团聚牡蛎的遗传多样性分析表明, 尽管各群体间存在一定的遗传变异, 但依旧没有形成明显的谱系分化。菲律宾群体和日本群体的单倍型多样性水平高, 中国群体单倍型多样性水平较低, 其中广东湛江、广西北海和海南三亚、文昌种群的单倍型多样性显著低于其他种群。基于团聚牡蛎所有样品绘制的单倍型网络图结构单一, 仅有一个星形辐射结构, 并且主要单倍型涵盖了所有种群, 同时中、日、菲3个群体均表现出低核苷酸多样性, 这表明西太平洋地区的团聚牡蛎整体遗传多样性水平较低。核苷酸多样性和单倍型多样性反映了团聚牡蛎不同群体的历史动态, 菲律宾、日本群体符合第二种类型(高Hd, 低Pi)的典型特征, 这种类型通常与经历过瓶颈效应后快速扩张的种群相关[36]。而中国群体为第一种类型(低Hd, 低Pi), 可能是由于在更新世冰期经历了区域性灭绝, 然后在冰期结束后重新扩张, 且由于扩张时间较近, 种群在瓶颈事件后尚未完全恢复。孟加拉湾种群符合第四种类型(高Hd, 高Pi), 这说明孟加拉湾种群可能在一个大而稳定的种群中经历了较长时间的演化, 从而导致了较高的遗传多样性。
在基于COⅠ的TCS单倍型网络图中, 缅甸的单倍型Hap_74, Hap_76, Hap_72与中国的单倍型紧密相连, 且它们又与中心单倍型(Hap_1)紧密相连。特别地, 孟加拉湾地区的团聚牡蛎遗传多样性最高, 说明缅甸可能是遗传变异的源头, 且中国和日本的种群可能源自于缅甸或在过去有过基因流动[9]。特别是这些单倍型在不同地区的分布和遗传距离的关系进一步支持了这一假设, 但仍需要更多数据来确认具体的基因流动方向。
3.2 种群结构与遗传分化SAMOVA和AMOVA分析结果表明, 团聚牡蛎的种群遗传结构在地域上有一定的分化。通过SAMOVA分析, 我们发现不同国家和地区的种群可以划分为6个群体: 日本、缅甸、马来西亚、菲律宾、澳大利亚和中国。种群间变异水平较低(Fct = 0.079, P < 0.001), 表明变异主要来源于种群内部。
Fst值分析进一步显示, 缅甸群体与中国、日本群体间存在显著的遗传分化, 一方面这可能代表缅甸群体面临与中日群体截然不同的选择压力, 另一方面可能是由于地理隔离导致的。菲律宾与中国、日本的群体之间的分化程度较为中等, 这可能反映出菲律宾与其他区域种群之间的基因交流较为频繁。
3.3 种群历史动态与扩张通过对种群的中性检验和错配分布分析, 我们发现中国、菲律宾和日本种群均表现出显著的负Tajima’s D和Fu’s Fs值, 表明这些群体经历了历史上的种群扩张。突发扩张模型在3个群体中都得到了支持, 表明这些群体在过去某个时期可能经历了剧烈的种群增长。
种群扩张的时间估算基于错配分布中的τ值和贝叶斯天际线图(BSP)分析。根据τ值的估算结果, 日本群体的种群扩张时间大约为0.08 Ma前, 中国群体的扩张时间为0.026 Ma, 而菲律宾群体的扩张时间为0.108 Ma。BSP分析结果与τ值的估算基本一致, 表明这3个群体的种群扩张时间与末次冰期的气候变迁密切相关。
种群扩张的时间点与全球气候变化的重大事件密切相关。0.08 Ma(日本群体)和0.1 Ma(菲律宾群体)左右的种群扩张时间与末次冰期的结束相吻合。在这一时期, 全球气温上升, 冰盖融化, 海平面上升, 许多海洋物种获得了新的栖息地, 促进了物种的扩张。对于中国群体而言, 约0.026 Ma的扩张可能与当地气候条件的改善以及海洋栖息地的扩大有关。
3.4 加勒比群体的特殊性单倍型网络图和Fst结果都显示, 加勒比海群体与西太平洋的群体并无明显差别, 这与Lohan等[17]得出的结论一致。该研究指出, 尽管加勒比海群体和西太平洋群体之间隔着整个太平洋, 但在遗传上没有显著差异, 暗示着这些群体之间可能存在某种联系。此外, 该研究还提到, 这一相似性可能表明加勒比海的Saccostrea物种是通过人类活动传播的, 尤其是通过航运和船只活动, 将其从印度-太平洋地区引入加勒比海。因此, 本研究的单倍型网络图和Fst结果验证了这一结论, 进一步支持了加勒比群体和西太平洋群体遗传相似性可能源于人为引入的假设[6, 17]。
4 结论本研究表明, 团聚牡蛎在西太平洋地区遗传多样性较低, 且种群间存在较低程度的遗传分化。因此在西太平洋区域内, 团聚牡蛎没有明显的谱系区分, 而孟加拉湾群体与中国、日本群体之间差异较大, 可能是孟加拉湾群体面临与中日群体截然不同的选择压力或是地理隔离造成的, 并且两者之间存在着一定的源流关系, 但受样本量限制, 需要补充样本以进一步验证。种群的历史动态分析揭示了多个群体经历了历史上的扩张过程, 尤其在末次冰期的气候变暖和海平面上升期间。种群扩张时间的估算结果与气候变化密切相关, 为理解该物种在地质历史中的分布及其与气候变化的关系提供了重要的见解。
未来的研究可以通过更多地理区域的样本和更精细的遗传分析, 进一步探索团聚牡蛎不同群体间的基因流动与生态适应过程, 特别是在面对气候变化的长期演化影响下, 种群扩张和基因分化的机制。
| [1] |
崔宗梅. 我国沿海小蛎属Saccostrea牡蛎的分类与系统演化研究[D]. 青岛: 中国科学院大学(中国科学院海洋研究所), 2018. CUI Zongmei. Taxonomic and phylogenetic studies of the Saccostrea oysters on thecoastal areas of China[D]. Qingdao: University of Chinese Academy of Sciences (Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences), 2018. |
| [2] |
张玺, 楼子康. 中国牡蛎的研究[J]. 动物学报, 1956(1): 65-94, 138-146. ZHANG Xi, LOU Zikang. The study of Chines oysters[J]. Acta Zoologica Sinica, 1956(1): 65-94, 138-146. |
| [3] |
徐凤山, 张素萍. 中国海产双壳类图志[M]. 北京: 科学出版社, 2008: 112-113. XU Fengshan, ZHANG Suping. Atlas of Chinese marine bivalves[M]. Beijing: Science Press, 2008. |
| [4] |
LAM K, MORTON B. Morphological and mitochondrial- DNA analysis of the Indo-West Pacific rock oysters (Ostreidae: Saccostrea species)[J]. Journal of Molluscan Studies, 2006, 72(3): 235-245. DOI:10.1093/mollus/eyl002 |
| [5] |
ANDERSON T J, ADLARD R D. Nucleotide sequence of a rDNA internal transcribed spacer supports synonymy of Saccostrea commercialis and S. glomerata[J]. Journal of Molluscan Studies, 1994, 60(2): 196-197. DOI:10.1093/mollus/60.2.196 |
| [6] |
LI C, HAWS M, WANG H Y, et al. Taxonomic classification of three oyster (Ostreidae) species from Myanmar[J]. Journal of Shellfish Research, 2017, 36(2): 365-371. DOI:10.2983/035.036.0209 |
| [7] |
CUI Z M, HU L S, LI C, et al. Identification of Saccostrea mordax and a new species Saccostrea mordoides sp. nov. (Bivalvia: Ostreidae) from China[J]. Journal of Shellfish Research, 2021, 40(1): 63-75. |
| [8] |
NOWLAND S J, SILVA C N S, SOUTHGATE P C, et al. Mitochondrial and nuclear genetic analyses of the tropical black-lip rock oyster (Saccostrea echinata) reveals population subdivision and informs sustainable aquaculture development[J]. BMC Genomics, 2019, 20(1): 711. DOI:10.1186/s12864-019-6052-z |
| [9] |
HU L S, ZHANG Z, WANG H Y, et al. Molecular phylogeography and population history of Crassostrea sikamea (Amemiya, 1928) based on mitochondrial DNA[J]. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 2018, 503: 23-30. DOI:10.1016/j.jembe.2017.11.004 |
| [10] |
Choi K S. Oyster capture-based aquaculture in the Republic of Korea[M]/LOVATELLI A, HOLTHUS P F. Capture-based aquaculture: Global overview (FAO Fisheries Technical Paper 508). Rome: Food and Agriculture Organization of the United Nations, 2008: 271-286.
|
| [11] |
XIAO J, CORDES J F, WANG H Y, et al. Population genetics of Crassostrea ariakensis in Asia inferred from microsatellite markers[J]. Marine Biology, 2010, 157(8): 1767-1781. DOI:10.1007/s00227-010-1449-x |
| [12] |
RAMADHANIATY M, SETYOBUDIANDI I, MADDUPPA H H. Morphogenetic and population structure of two species marine bivalve (Ostreidae: Saccostrea cucullata and Crassostrea iredalei) in Aceh, Indonesia[J]. Biodiversitas Journal of Biological Diversity, 2018, 19(3): 978-988. DOI:10.13057/biodiv/d190329 |
| [13] |
BANKS M A, HEDGECOCK D, WATERS C. Discrimination between closely related Pacific oyster species (Crassostrea) via mitochondrial DNA sequences coding for large subunit rRNA[J]. Molecular Marine Biology and Biotechnology, 1993, 2(3): 129-136. |
| [14] |
CHOWDHURY M S N, REECE K S, JOY S S, et al. Morphological and mitochondrial DNA analyses of oysters in the Northern Bay of Bengal, Bangladesh[J]. Journal of Shellfish Research, 2021, 40(2): 213-229. |
| [15] |
MCDOUGALL C, NENADIC N, RICHARDSON M, et al. Molecular identification of intertidal rock oyster species in north-eastern Australia reveals new candidates for aquaculture[J]. Aquaculture, 2024, 587: 740838. DOI:10.1016/j.aquaculture.2024.740838 |
| [16] |
SEKINO M, YAMASHITA H. Mitochondrial and nuclear DNA analyses of Saccostrea oysters in Japan highlight the confused taxonomy of the genus[J]. Journal of Molluscan Studies, 2016, 82(4): 492-506. DOI:10.1093/mollus/eyw022 |
| [17] |
LOHAN P K M, HILL-SPANIK K M, Torchin M E, et al. Molecular phylogenetics reveals first record and invasion of Saccostrea species in the Caribbean[J]. Marine Biology, 2015, 162(5): 957-968. DOI:10.1007/s00227-015-2637-5 |
| [18] |
THOMPSON J. The CLUSTAL_X windows interface: flexible strategies for multiple sequence alignment aided by quality analysis tools[J]. Nucleic Acids Research, 1997, 25(24): 4876-4882. DOI:10.1093/nar/25.24.4876 |
| [19] |
ZHANG D, GAO F L, JAKOVLIć I, et al. PhyloSuite: An integrated and scalable desktop platform for streamlined molecular sequence data management and evolutionary phylogenetics studies[J]. Molecular Ecology Resources, 2020, 20(1): 348-355. DOI:10.1111/1755-0998.13096 |
| [20] |
LIBRADO P, ROZAS J. DnaSP v5: a software for comprehensive analysis of DNA polymorphism data[J]. Bioinformatics, 2009, 25(11): 1451-1452. DOI:10.1093/bioinformatics/btp187 |
| [21] |
EXCOFFIER L, LISCHER H E L. Arlequin suite ver 3.5: a new series of programs to perform population genetics analyses under Linux and Windows[J]. Molecular Ecology Resources, 2010, 10(3): 564-567. DOI:10.1111/j.1755-0998.2010.02847.x |
| [22] |
CLEMENT M, POSADA D, CRANDALL K A. TCS: a computer program to estimate gene genealogies[J]. Molecular Ecology, 2000, 9(10): 1657-1659. DOI:10.1046/j.1365-294x.2000.01020.x |
| [23] |
LEIGH J W, BRYANT D. POPART: full‐feature software for haplotype network construction[J]. Methods in Ecology and Evolution, 2015, 6(9): 1110-1116. DOI:10.1111/2041-210X.12410 |
| [24] |
DUPANLOUP I, SCHNEIDER S, EXCOFFIER L. A simulated annealing approach to define the genetic structure of populations[J]. Molecular Ecology, 2002, 11(12): 2571-2581. DOI:10.1046/j.1365-294X.2002.01650.x |
| [25] |
PRITCHARD J K, STEPHENS M, DONNELLY P. Inference of population structure using multilocus genotype data[J]. Genetics, 2000, 155(2): 945-959. DOI:10.1093/genetics/155.2.945 |
| [26] |
PEAKALL R, SMOUSE P E. GENALEX 6: genetic analysis in Excel. Population genetic software for teaching and research[J]. Molecular Ecology Notes, 2006, 6(1): 288-295. DOI:10.1111/j.1471-8286.2005.01155.x |
| [27] |
TAJIMA F. Statistical method for testing the neutral mutation hypothesis by DNA polymorphism[J]. Genetics, 1989, 123(3): 585-595. DOI:10.1093/genetics/123.3.585 |
| [28] |
FU Y X. Statistical tests of neutrality of mutations against population growth, hitchhiking and background selection[J]. Genetics, 1997, 147(2): 915-925. DOI:10.1093/genetics/147.2.915 |
| [29] |
HU Z M, UWAI S, YU S H, et al. Phylogeographic heterogeneity of the brown macroalga Sargassum horneri (Fucaceae) in the northwestern Pacific in relation to late Pleistocene glaciation and tectonic configurations[J]. Molecular Ecology, 2011, 20(18): 3894-3909. DOI:10.1111/j.1365-294X.2011.05220.x |
| [30] |
TAJIMA F. The effect of change in population size on DNA polymorphism[J]. Genetics, 1989, 123(3): 597-601. DOI:10.1093/genetics/123.3.597 |
| [31] |
ROGERS A, HARPENDING H. Population growth makes waves in the distribution of pairwise genetic differences[J]. Molecular Biology and Evolution, 1992, 9(3): 552-569. |
| [32] |
PETROV D A, SANGSTER T A, JOHNSTON J S, et al. Evidence for DNA loss as a determinant of genome size[J]. Science, 2000, 287(5455): 1060-1062. DOI:10.1126/science.287.5455.1060 |
| [33] |
DRUMMOND A J, RAMBAUT A. BEAST: Bayesian evolutionary analysis by sampling trees[J]. BMC Evolutionary Biology, 2007, 7(1): 214. DOI:10.1186/1471-2148-7-214 |
| [34] |
POSADA D, BUCKLEY T R. Model selection and model averaging in phylogenetics: Advantages of akaike information criterion and Bayesian approaches over likelihood ratio tests[J]. Systematic Biology, 2004, 53(5): 793-808. DOI:10.1080/10635150490522304 |
| [35] |
RAMBAUT A, DRUMMOND A J, XIE D, et al. Posterior summarization in Bayesian phylogenetics using tracer 1.7[J]. Systematic Biology, 2018, 67(5): 901-904. DOI:10.1093/sysbio/syy032 |
| [36] |
GRANT W. Shallow population histories in deep evolutionary lineages of marine fishes: insights from sardines and anchovies and lessons for conservation[J]. Journal of Heredity, 1998, 89(5): 415-426. DOI:10.1093/jhered/89.5.415 |