2025, Vol. 49
文章信息
- 王跃云, 王春生, 张东声. 2025.
- WANG Yueyun, WANG Chunsheng, ZHANG Dongsheng. 2025.
- 深海多鳞虫科的分类学及共生演化研究进展
- Progress in taxonomy and symbiotic evolution research of the family Polynoidae from the deep sea
- 海洋科学, 49(11): 85-96
- Marine Sciences, 49(11): 85-96.
- http://dx.doi.org/10.11759/hykx20250930002
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文章历史
- 收稿日期：2025-09-30
- 修回日期：2025-10-11
2. 自然资源部第二海洋研究所 海底科学与划界全国重点实验室, 浙江 杭州 310012
2. State Key Laboratory of Submarine Geoscience, Second Institute of Oceanography, Hangzhou 310012, China
多鳞虫科(Polynoidae)在隶属于环节动物门(Annelida)多毛纲(Polychaeta)叶须虫目(Phyllodocida)[1], 是物种数量最多的多毛类科之一, 目前约含900个物种, 在属级水平上具有最高的多样性(含160多个属), 含亚科20个左右[2]。中国动物志叶须虫目记载了中国海域发现的多鳞虫29种(含已划分为双指鳞虫科的1种)[3]。
深海是地球上面积最大特征最独特的生命栖息地, 人类调查的区域占比不足0.001%[4]。即便在研究相对较多的洋中脊海山系统, 仍有90%的区域未被探索[5]。深海多毛类环节动物是成功适应深海环境的无脊椎动物类群之一, 其强大的深海环境适应性、高度的物种多样性以及丰富的生态功能, 已逐渐成为生物学家和进化学家的重要研究对象。在深海, 无论是化能合成环境还是普通的深海沉积环境, 多毛类在个体密度和物种丰富度上通常都是大型底栖生物中的优势类群[6, 7]。同时多毛类动物有着极高的多样性, 新物种比例高达50%[8]。普查发现多鳞虫科是大于2 000 m深海中物种数量最多的类群[9]。根据WORMS数据库(World Register of Marine Species)中的记录, 深海多鳞虫已记录到70个属170多个物种。其中13个亚科似乎仅分布于深海[10]。多鳞虫科的物种运动能力强, 多数为自由生活, 一些为共生生活。多鳞虫对深海多种生境具有广泛适应性, 比如目前已经有53个属120多个物种报道于深海化能合成环境, 包括热液口、冷渗口、沉木以及鲸尸生境[11]。对多鳞虫科这一典型类群的分类学研究将为揭示深海多毛类动物的多样性现状和深海适应提供参考。
近年来, 中国学者在东海东侧冲绳海槽附近、台湾西南部冷泉区、马里亚纳海沟、马努斯盆地热液口发现并报道了多个共生或自由生活的多鳞虫科物种[12]。包括分布于冲绳海槽热液口的多鳞虫Branchinotogluma elytropapillata、Lepidonotopodium okinawae和Levensteiniella undomarginata[13, 14], 分布于马努斯盆地热液口的Branchinotogluma pettiboneae、Branchinotogluma ovata和Levensteiniella manusensi[15, 16], 来自马里亚纳海沟与六放海绵(Hexactinellida)共栖的多鳞虫Intoshella dictyaulus Sui, Li & Kou, 2018[17]。近年来, 自然资源部第二海洋研究所已利用“蛟龙号”载人潜水器以及无人遥控潜水器(ROV)等在多座深水海山和海盆区开展了几十个潜次的采样工作, 积累了大量样品。经初步分类鉴定, 已描述发表 1个新属多个新种, 并初步探讨了其系统发育关系[18-21]。在多金属结核最为富集的东太平洋克拉里昂-克利珀顿区(Clarion-Clipperton Zone, CCZ), 研究人员在4 000~5 000 m深海底的5个采样点发现并描述了多鳞虫科的17个新物种4个新属[10], 极大丰富了人们对深海底多毛类环节动物多样性的认知。加快多鳞虫科这一深海优势多毛类动物的分类学和生态学研究, 将为了解深海底栖生物学、增进深海生物多样性认识、支撑深海资源开发的环境影响评估提供科学数据。
| 亚科 | 异名 | 文献 | 栖息地 | 中国分布 | |
| 1 | 神女鳞虫亚科 (Admetellinae Uschakov, 1977) |
无 | 多为深海分布(> 400 m); 2个属 | 有 | |
| 2 | 北地鳞虫亚科 (Arctonoinae Hanley, 1989) |
无 | 浅海到深海分布, 存在大量共栖物种, 宿主多为棘皮动物; 15个属 | 无 | |
| 3 | 腊鳞虫亚科 (Eulagiscinae Pettibone, 1997) |
无 | 潮间带到深海分布; 3个属 | 无 | |
| 4 | 脆鳞虫亚科 (Lepidastheniinae Pettibone, 1989) |
无 | 潮间带到深海, 大多分布于浅海; 12个属 | 有 | |
| 5 | 背鳞虫亚科 (Lepidonotinae Willey, 1902) |
无 | [22] | 多数是浅水种; 26个属 | 有 |
| 6 | 背苞鳞虫亚科 (Lepidonotopodinae Pettibone, 1983) |
无 | [23] | 8个属; 多数栖息于深海化能合成环境 | 无 |
| 7 | 鹤嘴鳞虫亚科 (Macellicephalinae Hartmann-Schröder, 1971) |
Bathyedithinae Pettibone, 1976 | [10] | 深海分布; 31个属 该亚科最大的特点是无侧触手, 中央触手有或无。 诸多种属分布于热液口环境, 与深海贻贝共生 |
有 |
| Bathymacellinae Pettibone, 1976 | [10] | ||||
| Branchinotogluminae Pettibone, 1985 | [10] | ||||
| Branchiplicatinae Pettibone, 1985 | [10] | ||||
| Branchipolynoinae Pettibone, 1984 | [10] | ||||
| Gesiellinae Muir, 1982 | [24] | ||||
| Macellicephaloidinae Pettibone, 1976 | [10] | ||||
| Macelloidinae Pettibone, 1976 | [10] | ||||
| Polaruschakovinae Pettibone, 1976 | [10] | ||||
| Vampiropolynoinae Marcus & Hourdez, 2002 | [10] | ||||
| 8 | 多鳞虫亚科 (Polynoinae Kenberg, 1856) |
Acholoinae Pettibone, 1996 | [25] | Acholoinae内的物种通常与海星、蛇尾及玻璃海绵共栖 | 有 |
| Harmothoinae Horst, 1917 | [25] | ||||
| 9 | 钩足鳞虫属 (Uncopolynoinae Wehe, 2006) |
无 | [26] | 无 |
多鳞虫科具有丰富的物种多样性, 且深海新类群不断被描述, 使主要基于以形态学特征建立的分类体系亟待梳理与修订。多鳞虫科丰富的物种多样性和生态适应性, 也孕育了其丰富的性状特征和性状状态, 对其高阶分类单元(属、亚科)的探索一直在进行之中, 尤其是随着深海类群的不断加入, 原有的分类体系出现较大调整(表 1), 使多鳞虫科的分类学成为深海生物多样性研究中较为活跃的领域。
世界上首个被描述的多鳞虫被置于Aphrodita属内: Aphrodita squamata Linnaeus, 1758 (= Lepidonotus squamatus)和A. imbricata Linnaeus, 1767 (= Harmothoe imbricata)。1885年MCINTOSH[27]描述了首个来自深海(新西兰附近, 1 280 m)的多鳞虫物种Polynoe mirabilis。1856年KINBERG[28]首次对多鳞虫科的分类做了较大修订, 并建立了一些新属如Antinoe, Halosydna, Harmothoe, Hermadion, Iphione, 其中很多属今天依然为有效属。自此之后, 该科大量属种陆续被描述, 高阶分类单元也不断扩充。在亚科分类水平上, 多鳞虫科一开始被划分为3个亚科[29]: 双指鳞虫亚科(Iphioninae), 背鳞虫亚科(Lepidonotinae)以及哈鳞虫亚科(Harmothoinae)。该分类观点在HARTMAN[30]1959年发表的名录中也被接受。尔后, HARTMANN-SCHRÖDER[31] 1971年为Macellicephala属建立鹤嘴鳞虫亚科(Macellicephalinae)。PETTIBONE[29] 1976年在检视了深海多鳞虫标本后又建立了5个亚科: Bathyedithinae亚科(单属种, 来自7 000 m深的阿留申海沟); Bathymacellinae亚科(单属种, 来自超过4 500 m深的澳大利亚南极海沟); Macellicephaloidinae亚科(1属4种, 来自超过7 000 m深的千岛–堪察加海沟); Macelloidinae亚科(单属种, 来自南极Davis海660 m深处); Polaruschakovinae亚科(1属2种, 来自600 m以深的北极和地中海)。以后, PETTIBONE和其他分类学家根据大洋深水区或热液口的标本又建立了多个亚科类群[32-39], 其中大多数标本来自太平洋, 其建立亚科的主要依据是出现了不同于已知亚科的新性状或者多鳞虫科中常见性状的缺失, 如口前叶触手的退化, 为多鳞虫科的分类做出了最多的贡献。
后来的分类学学家对多鳞虫科内的亚科和属又进行了诸多修订。WEHE[22]对该科做了较为全面的整理, 总结了该科下划分的21个亚科。许多物种的亚科和属的位置不断变化的原因可能是区分属和亚科时所用的性状不统一导致的[22]。比如HANLEY[40]在1989年建立了Arctonoinae亚科, 包含了之前置于Polynoinae亚科中的几个属。该类群的区别性状为侧触手位于腹面或末端腹面(terminoventrally), 围口节触须基节无刚毛且腹足叶深裂。HANLEY使用的性状是有争议的, 导致了其归类进Arctonoinae亚科的一些属仍然被BARNICH等[41, 42]保留在Polynoinae亚科中。比如Adyte Saint-Joseph, 1899, Malmgreniella Hartman, 1967, Paradyte Pettibone, 1969以及Subadyte Pettibone, 1969。同时, WEHE[22]也对使用的分类学性状进行了批判性讨论, 比如项器这一成对的充满纤毛的感觉器官是否存在于多鳞虫科中, 尽管这一结构被认为是多毛类的重要同源性状[43]。与浅水种不同, 深海多鳞虫物种经常出现性二型现象, 表现在肾乳突的数量以及疣足褶皱等, 导致同种不同性别的标本被描述为不同物种[14]。更重要的是, 这些亚科的建立具有较强的人为主观性, 均未经受严格的系统发育检验, 其中一些亚科可能是非单系发生的。多鳞虫科多样性巨大、形态性状丰富, 但其在分类实践中的不当应用, 造成了多鳞虫科内部高阶分类单元的混乱。迫切需要对其分类学性状进行梳理, 筛选符合系统发育研究的形态学性状, 探索更加自然的分类体系。
2 多鳞虫科的系统发育研究基于分类学的历史争议, 需通过系统发育分析验证分类单元的自然性, 而不同研究在方法选择与取样设计上的差异导致核心分类争议尚未统一。SEIDLER[44]和USCHAKOV[45]曾对多鳞虫科内的系统发育关系进行了初步探索, 由于之后很多亚科的建立尤其是深海类群的不断发现, 这些认识已经陈旧。目前对多鳞虫科的系统发育研究尚不多, 大都集中于鳞沙蚕亚目(Aphroditiformia)科级水平的系统关系研究之中[46-47]。尽管目前利用分子生物学方法解析多鳞虫科内部系统发育关系的研究较少, 但最新的一些研究已经表明该科内一些亚科和属为并系群[48]。NORLINDER等[25]在2012年根据形态学性状和分子序列数据集建立了鳞沙蚕亚目系统发育关系, 涵盖了之前被认为隶属于多鳞虫科的24个属30个种, 结果表明双指鳞虫亚科Iphioninae并不属于多鳞虫科这一分支, 因此将其从亚科的分类地位提升为科级; 同时将Harmothoinae亚科和Acholoinae亚科处理为多鳞虫亚科Polynoinae的次异名。2018年GONZALEZ等[49]对NORLINDER的研究进行了拓展与深化, 其建立的鳞沙蚕亚目系统发育关系中, 纳入了之前被认为隶属于多鳞虫科的28属42个物种, 在亚科及以上的分类阶元上与NORLINDER的研究结果基本吻合; 此外还同时发现哈鳞虫属(Harmothoe)和格鳞虫属(Gattyana)为并系群。BONIFÁCIO等[10]2019年对深海多鳞虫科的系统发育关系进行了较为深入的分析, 他们根据在东太平洋4 000~5 000 m海底收集的标本, 建立了包括74个形态性状和3个分子片段(16S, 18S, COI)的联合数据集, 检验了深海中分布广泛的Macellicephalinae亚科的单系性, 最终将之前定义的11个亚科作为Macellicephalinae的异名, 其中包括了Pettibone定义的大部分深海亚科: Bathyedithinae (Pettibone, 1976), Bathymacellinae (Pettibone, 1976), Branchinotogluminae (Pettibone, 1985b), Branchiplicatinae (Pettibone, 1985a), Branchipolynoinae (Pettibone, 1984), Lepidonotopodinae (Pettibone, 1983), Macellicephalinae (Hartmann-Schröder, 1971), Macellicephaloidinae (Pettibone, 1976), Macelloidinae (Pettibone, 1976), Polaruschakovinae (Pettibone, 1976)和Vampiropolynoinae (Marcus等, 2002), 该研究的取样策略集中于特定地理区域(CCZ)的深海类群, 其结论揭示了该区域深海多鳞虫的辐射演化, 并确立“侧触手缺失”为该类群的关键共同衍征。然而上述研究中对Lepidonotopodinae亚科的分类处理未得到HATCH等[23]的接受, 他们基于6个分子片段(线粒体COI、16S、CytB及核基因18S、28S、H3)对深海多鳞虫的系统发育分析, 重新恢复了该类群的亚科地位, 并鉴于Branchinotogluma属和Lepidonotopodium属的并系性, 他们还建议对这两个属进行分类学修订。WANG等[19]对包含59个多鳞虫科物种的分子片段序列(16S、18S、28S、COI)进行的系统发育分析表明Lepidonotinae亚科、Polynoinae亚科可能不是单系群。多鳞虫科高阶分类的系统发育研究结论不一, 其争议主要源于数据的异质性与标本的采样偏差, 主要体现在两方面: (1)基因标记的选择局限性, 线粒体基因片段(特别是COI)在深时演化中可能存在碱基替换饱和, 对古老分支关系的解析力不足, 采用多个演化速率较慢的核基因标记(18S、28S、H3), 可为亚科及以上阶元的稳定关系重建提供更可靠的信号; (2)类群取样的地理与生境偏差, 未充分涵盖全球各海盆、热液/冷泉生态系统及浅水分布代表类群的话, 系统发育的结论可能仅反映了区域性辐射模式, 而非全球尺度的单系群关系。这种数据异质性与采样偏差的叠加效应, 导致现有高阶分类框架的普适性屡遭质疑, 亟需结合多分子标记与跨生境采样策略进行验证。
随着更多深海多鳞虫类群的描述和分子数据的日益丰富, 多鳞虫科的高阶分类体系不断发生变化。由于历史上诸多已描述的物种缺乏分子数据, 因此筛选符合系统发育推断的性状和性状状态数据, 并通过整合形态学数据和分子数据开展系统发育研究, 或许是揭开多鳞虫科内部系统发育关系的关键途径。
3 多鳞虫科的共生关系多鳞虫科的生态适应不仅体现在其在深海环境中的广泛分布, 更见于其与珊瑚、海绵等生物建立的多样共生关系。共生是一种普遍存在且非常重要的生态过程, 它产生了自然界大部分的生物多样性[50]。共生关系常具有特异性, 并且至少有一方不再是自由生活的个体。多毛类常见的共生关系可以分为以下几类: (1)寄生: 共生关系中仅有一方获得好处, 而另一方受到损害; (2)共栖: 共生关系中, 一方获得好处, 而另一方不受到明显的损害; (3)互利共生: 共生关系中各方都获得收益。共生通常发生在系统发育关系上较远的生物体之间, 是在深海多毛类研究中经常被忽视的生态现象。尽管在过去的20多年里, 科学界已经系统描述了多毛类中的大量共生类群, 但对这些共生类群和它们各自宿主间的相互作用仍然缺乏足够了解[51, 52]。需要说明的是, 由于多鳞虫科许多物种的具体共生类型尚未明确, 本文中“共生”一词若无特殊说明, 泛指以上某种或多种关系。
多鳞虫的深海多样性、生态适应机制和共生演化一直备受关注。在深海生态系统中, 多鳞虫作为代表性多毛类经常与深海黑珊瑚和海绵建立起共生关系(图 1)。作为研究多毛类动物适应深海环境的模式类群[53], 凭借其独特的生物学特性, 为揭示深海生物的适应性进化提供了宝贵的研究材料。共生关系很可能促进了多鳞虫和其宿主在深海的协同演化[54], 并促使其演化出特殊的适应性性状。通过比较自由生活与共生生活状态下多鳞虫的形态与行为特征, 以及探究共生物种和其宿主的进化关系有助于理解该类群在深海环境中的进化适应策略。MARTIN等[51] 1998年统计了隶属于28个科的292种共生多毛类, 其中大部分为多鳞虫科物种。现在已经发现超过200多个多鳞虫物种与其他海洋无脊椎生物存在共生关系, 其中约41%的共生多鳞虫与黑珊瑚和八放珊瑚共生[55]。尤为引人注目的是, 部分多鳞虫类群与肉食性海绵形成共栖关系, 呈现出独特的共生模式[56]。例如Neopolynoe acanellae (Verrill, 1881)与肉食海绵Chondrocladia sp.的共生现象, 以及CRISTOBO等[57]报道的一种与Chondrocladia robertballardi肉食海绵共生的未命名的多鳞虫, 均为这一独特共生模式的典型代表。从分类学角度来看, 多鳞虫中的自由生活类群和共生类群并无明显的分类学界限, 许多包含共栖关系物种的属同样也含有自由生活的物种。例如哈鳞虫属(Harmothoe)中现有的上百个物种中仅有少量的共栖物种(约15个), 典型的自由生活的Eunoe属, 也包括3个共生物种; 在Polynoinae亚科内有些属完全由共栖物种组成, 如Neopolynoe属、Gorgoniapolynoe属。这些共生多鳞虫在长期的进化过程中, 逐渐演化出了一系列适应共生生活的独特性状。Polyeunoa属内的兼性共生物种具有较长的身体以及形态学变异, 它们常被发现于石珊瑚目(Scleractinia)和柳珊瑚目(Gorgonacea)以及粗底质环境中。还有一些被认为是专门共栖的属(Arctonoe属、Asterophylia属、Australaugeneria属)形成了特殊的形态学适应。例如第一刚节腹疣足上出现的钩状刚毛可能是对共生生活的适应, 该特征在所有的Australaugeneria属中都出现[48]。值得注意的是, 多鳞虫与宿主的共生关系不仅影响了多鳞虫自身的形态, 同时也使宿主的形态产生了适应性的改变。由于多鳞虫的共栖, 黑珊瑚目中出现特定的“worm-run”结构[58]。厘定多鳞虫适应共生生活的适应性性状, 有助于理解该科形态分类学中诸多性状的分类价值。
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| 图 1 与不同的深海生物类群共生的多鳞虫 Fig. 1 Polynoid commensalism with different deep-sea invertebrate taxa a.与柱黑珊瑚(Stylopathes adinocrada)共生的多鳞虫Benhamypolynoe cf. antipathicola (引自De ASSIS et al. 2019); b.与海葵(Actiniidae sp.)共栖的Alentiana palinpoda; c. 与深海偏顶蛤(Bathymodiolus platifrons)共生的多鳞虫Branchipolynoe pettiboneae (引自Takahashi et al, 2012); d.与肉食性海绵(Chondrocladia robertballardi)专性共生的多鳞虫Neopolynoe chondrocladiae (引自Taboada et al, 2020) |
共生关系不仅是生态现象, 也是驱动演化的重要力量。通过将共生类型、宿主选择等生态性状映射至系统发育树, 可揭示多鳞虫适应性特征的演化轨迹及其与宿主的协同进化关系。深海多鳞虫复杂多样的共生模式正日益引发深海生物学家的关注, 然而关于许多物种是否存在共生关系, 以及具体共生类型仍缺乏清晰认知。深海极端环境的特殊性为相关研究造成了多重技术障碍: 活体行为学观察的技术限制、宿主与共生体间营养关联的验证难题等, 均制约着对共生机制的深入解析。但随着深海探测技术、分子生物学手段以及原位观测设备的进步, 越来越多的共生关系被确定为互利共生关系—其中大多数此前曾被误判为共栖或寄生关系[56]。基于稳定同位素的营养关系分析是研究多鳞虫共生关系的重要技术之一, TAKAHASHI等[59]通过对冲绳海槽热液口的共生多鳞虫(Btanchipolynoe pettiboneae)的稳定同位素分析发现, 寄生生活的个体以寄主(Bathymodiolus platifrons)为食, 而自由生活的成虫和幼虫则不存在这一食性特征。为澄清北大西洋深海中与肉食海绵共生的多鳞虫Neopolynoe chondrocladiae与宿主的共生关系类型, TABOADA等[56]结合多鳞虫肠道内容物和粪粒的解剖观察, 以及宿主和共生体的稳定同位素分析, 揭示了其营养交互模式: 多鳞虫以海绵捕获的的甲壳类动物为食, 同时其鳞片产生的生物荧光可能辅助海绵吸引猎物, 表明二者间很可能是互利共生关系。
稳健的系统发育框架构建对于解析多鳞虫的深海生态适应机制及共生演化模式具有关键意义。通过将共生类型等生态学性状映射至系统发育树的分析方法, 可有效揭示该类群适应性特征的进化轨迹。SERPETTI等[60]首次从系统发育视角研究了西南印度洋脊多鳞虫的生态学适应和共栖演化。该研究使用了来自西南印度洋脊4个海山的20个多鳞虫标本(涵盖7个物种), 样本涵盖自由生活(栖息于冷水珊瑚礁、珊瑚碎屑及沉积物)与共栖型(共栖于八放珊瑚Octocorallia、柱星螅Stylasteridae、黑珊瑚Antipatharia及棘皮动物Echinodermata)两大类群, 分析了宿主在物种形成过程中的潜在作用。结果表明Polynoinae亚科的基部物种多为专性共生(必须与宿主共生生活, 不能自由生活), 并表现出特定的形态学适应特征。专性和兼性共生(离开宿主也可自由生活)物种和自由生活的物种进化了许多次, 其中与珊瑚专性共生的物种似乎是单系的。中国学者也报道了多个来自西太海山区的共生多鳞虫并通过系统发育方法探索了其分类学地位, 如SUI等[17]2019年报道了来自马里亚纳海沟附近海山与六放海绵共生的Intoshella属的新物种, WANG等[18-19]报道了来自西太海山区与海绵(Euplectellidae)、海葵(Bolocera tuediae)共生的新物种, 并建立了一新属。多鳞虫的共生模式呈现高度多样性, 有些为专性共生, 有些则为兼性共生, 有些为单宿主共生(宿主单一), 有些为多宿主共生(宿主多个)。现有的观察显示, 多宿主共生类群倾向于选择系统发育关系较近的宿主(同一纲或科内的物种), 但其机制尚不明确。当前研究仍存在诸多亟待解决的演化生物学问题。比如深海环境中宿主物种个体空间分布稀疏的条件下, 多鳞虫是否更倾向于演化出兼性共生或多宿主共生策略, 而非单宿主专性共生模式。共生关系是否作为关键驱动因素, 促进了多鳞虫类群的适应性辐射？这些问题的解答需结合更全面的系统发育采样及深海原位观测数据, 以深化对深海共生系统演化动力的认知。
5 中国在深海多鳞虫科研究中的进展中国深海多鳞虫科研究的采样范围已覆盖多种深海关键生境, 地理跨度广且生态类型具有典型代表性。地理分布上, 涵盖西北太平洋冲绳海槽热液区、西太平洋马努斯盆地热液喷口区、西太平洋海山区、马里亚纳海沟附近、中国南海冷泉区、西南印度洋中脊热液区等区域(表 2)。完整覆盖了多鳞虫科主要栖息生境, 为该类群的多样性研究奠定了坚实的采样基础。需指出的是, 目前针对深海平原生境(尤其是深海多金属结核区)的采样仍存在不足。已有研究证实, 东太平洋CCZ的深海平原结核区中, 多鳞虫科物种丰富度较高, 是该区域重要的大型底栖动物类群[10]。
| 新类群名称 | 正模采样地 | 自由生活/宿主类型 | 文献 |
| Macellicephaloides lingshuiensis Li et al, 2025 | 海南冷泉区, 111°03'16'' E, 17°37' 20'' N, 1 759 m | 自由生活 | [61] |
| Levensteiniella pettiboneae Han et al, 2024 | 西南印度洋, 天成热液喷口区 | 自由生活 | [62] |
| Levensteiniella longqiensis Han et al, 2024 | 西南印度洋, 龙旂热液喷口区 | 自由生活 | [62] |
| Branchinotogluma kaireiensis Han et al, 2024 | 西南印度洋, Kairei热液区 | 自由生活 | [62] |
| Branchinotogluma jiaolongae Han et al, 2024 | 西南印度洋, 天成热液喷口区 | 自由生活 | [62] |
| Admetella levensteini Wu et al, 2024 | 热带西太平洋, 140°04′28″E, 10°37′50″N, 1 506 m | 自由生活 | [63] |
| Admetella multiseta Wu et al, 2024 | 热带西太平洋, 140°11′39″E, 10°04′24″N, 938 m | 自由生活 | [63] |
| Admetella nanhaiensis Wu et al, 2024 | 中国南海珍贝海山, 116°35′45″E, 15°05′59″N, 1 499 m | 自由生活 | [63] |
| Admetella undulata Wu et al, 2024 | 中国南海珍贝海山, 116°35′53″E, 15°06′08″N, 1 642 m | 自由生活 | [63] |
| Branchinotogluma nanhaiensis Wu et al, 2023 | 南海冷泉区, 119°17′08.278″ E, 22° 06′55.443″ N, 1 120.4 m | 自由生活 | [64] |
| Branchinotogluma robusta Wu et al, 2023 | 南海冷泉区, 119° 17′08.278″ E, 22° 06′55.443″ N, 1 120.4 m | 自由生活 | [64] |
| Ceuthonoe nezhai Wang et al, 2024 | 西太平洋维嘉海山, 156.948° E, 13.018 45° N, 2 505 m | 与偕老同穴科海绵共栖 | [19] |
| Alentiana palinpoda Wang et al, 2024 | 西太平洋海山区, 161°48′ E, 15°31′ N, 1 156 m | 与海葵共栖 | [18] |
| Intoshella dictyaulus Sui et al, 2019 | 热带西太平洋, 139°22′51.790″E, 11°17′11.432″N, 890 m | 与六放海绵共生 | [17] |
| Branchinotogluma pettiboneae Wu et al, 2019 | 西太平洋马努斯热液喷区, 151°40′20.9″ E, 3°43′42.1″ S, 1 707 m | 自由生活 | [16] |
| Branchinotogluma ovata Wu et al, 2019 | 西太平洋马努斯热液喷区, 151°40′20.9″ E, 3°43′42.1″ S, 1 707 m | 自由生活 | [16] |
| Branchinotogluma elytropapillata Zhang et al, 2018 | 冲绳海槽热液区, 126° 54.188′ E, 27°46.007′ N, 1 095 m | 自由生活 | [14] |
| Levensteiniella undomarginata Zhang et al, 2018 | 冲绳海槽热液区, 126°58.866′ E, 27°31.025 ′ N, 1 565 m | 自由生活 | [14] |
| Branchinotogluma bipapillata Zhou et al, 2018 | 西南印度洋龙旂热液区, 49.6502° E, 37.7839° S, 2 761 m | 自由生活 | [20] |
| Levensteiniella manusensis Wu et al, 2018 | 西太平洋马努斯热液喷区, 151°51'52.328'' E, 3°40'47.684'' S, 1 940 m | 自由生活 | [15] |
| Branchipolynoe longqiensis Zhou et al, 2017 | 西南印度洋龙旂热液区, 49.6502° E, 37.7839°S, 2761 m | 自由生活 | [21] |
| Lepidonotopodium okinawae Sui et al, 2017 | 冲绳海槽热液区, 126°58.13082' E, 27°33.06928' N, 1 361 m | 自由生活 | [13] |
自2017年以来, 中国学者已累计发现多鳞虫科新物种20余种, 新物种发现呈现逐年递增的趋势: 2017—2018年聚焦热液口生境中的多鳞虫, 描述了Lepidonotopodium okinawae、Branchinotogluma bipapillata等6个热液特有新种[13-15, 20-21]; 2019—2023年研究范围进一步拓展至冷泉和海山生境, 描述了Intoshella dictyaulus、Branchinotogluma nanhaiensis等7个新种[17-19, 64]; 2024—2025年, 又描述了来自不同深海生境的Admetella multiseta、Macellicephaloides lingshuiensis等9个新种[61-63]。Macellicephaloides属具有多种深海栖息地的非凡适应能力, 包括深渊海沟、深海海山、热液喷口和冷泉, 通常分布于7 000 m以深的深海环境, Macellicephaloides lingshuiensis不仅代表了该属最浅的分布记录(1 759 m), 也是首例冷泉环境中的该属物种, 为探讨深海类群的适应性辐射提供了关键素材。在已发表的多鳞虫新物种中, 其中3个为共生类群, 其宿主均为深海典型优势生物类群－海绵动物或刺胞动物。从实际采样情况看, 多鳞虫常被发现栖息于海绵空腔或冷水珊瑚孔洞内。当前共生类群新种发现相对较少的现象, 可能反映出该类群的专项研究仍有待加强。
6 生态指示意义多鳞虫科的群落结构特征与关键环境参数(有机碳通量、沉积物粒度)显著相关, 结合其作为深海大型底栖优势类群的生态地位, 使其具备成为深海环境指示生物的潜力。该科中鹤嘴鳞虫亚科为深海特有类群, 其分类学特异性与生态适应性进一步强化了环境指示功能的可靠性。BONIFÁCIO等[65]针对东太平洋的克拉里昂-克利珀顿区的研究为上述价值提供了直接实证: 通过底栖拖网、遥控潜水器及箱式取样器联合采样, 共获取280个多鳞虫标本, 经形态学与分子鉴定确认95个物种, 其中鹤嘴鳞虫亚科占绝对优势(标本占比92.5%, 物种数92种)。该区域多鳞虫呈现“高特有性、强区域分化”的多样性特征, 77.9%的物种为局部特有种, 打破了“营养越丰富的区域生物多样性越高”的传统认知。在研究区域最贫瘠的北部区域多鳞虫多样性最高, 极端的营养限制可能是其演化出半浮游生活方式的关键驱动因素: 通过附肢延长扩大感官面积、增强游泳能力与食物感知效率, 使其在寡营养环境中实现生态位扩张, 提升资源获取能力。多鳞虫的形态适应性演化为其环境指示功能提供了重要支撑。半浮游生活方式显著增强了其对水层有机碳通量变化的响应敏感性, 而附肢形态的特化(延长、扁平化)可定量反映其对营养获取效率的适应性调整, 这些功能性状使多鳞虫能够通过群落结构重组(优势类群更替、特有种比例变化)快速反馈环境压力。尤其在深海多金属结核开采场景中, 针对沉积物再悬浮、有机碳循环扰动等典型生态影响, 多鳞虫的种群动态(密度、物种组成、功能类群占比)可作为生态系统扰动的早期预警信号。
7 总结与展望如前所述, 多鳞虫类作为深海环境中物种多样性最高的多毛类环节动物, 其复杂的生态类型及广泛的共生类群使其成为研究多毛类动物深海适应机制的理想模式类群[46]。全球范围内, 包括西北太平洋在内的多鳞虫分类学与系统学研究经历了长期发展历程。早期物种描述因形态学性状记录简略而存在分类争议, 随着深海采样技术的进步与新物种的持续发现, 对多鳞虫科关键分类特征的系统梳理已成为当务之急。在系统学层面, 早期建立的高阶分类单元(亚科、属级单元)多依赖形态学数据, 且未经严格的系统发育分析验证。例如, PETTIBONE基于形态特征划分的多个深海亚科与属级分类单元, 近期被BONIFÁCIO等[10]通过分子序列数据重新修订, 凸显了单一形态学数据在构建分类系统时的局限性。通过构建形态学与分子数据(线粒体基因组、核基因标记)的联合数据集开展系统发育分析, 可更客观地厘定多鳞虫科内亚科及属级分类单元的进化关系, 为构建稳健的分类体系提供依据。尽管近年来深海多鳞虫系统学研究取得显著进展, 但不同研究在数据源(基因标记选择、形态特征权重)与类群取样上的差异导致部分结论存在争议。例如, 传统分类中被视为单系的Polynoinae亚科, 已被多项分子系统发育研究证实为多系类群, 其分类地位仍需结合更全面的类群取样与多基因联合分析进一步验证。
深海多鳞虫广泛存在的共生关系, 为探究深海生物的适应机制提供了重要切入点。多鳞虫与珊瑚、海绵等宿主形成了多样的共生演化关系, 部分类群还与肉食性海绵形成独特的共生模式。同时, 共生关系也驱动了多鳞虫适应性性状的演化。系统发育分析进一步揭示, 部分专性共生多鳞虫类群呈现单系性, 表明共生可能促进了类群的适应性辐射。虽然深海多鳞虫与其他生物(冷水珊瑚、海绵)的种间关系被广泛记录, 但其生态学功能仍不明确。以冷水珊瑚(Lophelia pertusa)和多毛类Eunice norvegica的共生关系为例, 研究表明多毛类的活动可以通过促进钙化作用帮助珊瑚在不增加代谢成本的情况下增强骨骼形成[66]。然而, 此类生态互作的普遍性及其对多鳞虫适应深海的驱动作用尚待系统验证。
当前研究中仍面临一些挑战: 共生关系的生态功能及其演化机制(宿主选择偏好、适应性辐射的驱动因素)尚未完全阐明; 多宿主共生策略的演化优势及其在深海环境中的适应性意义尚缺乏系统性探讨; 原位观测与保真取样技术的局限, 限制了对共生行为和营养交互模式的深入解析。未来可在“数据优化、原位观测技术提升以及深海适应性演化”等方面深入开展工作: (1)整合多维数据, 构建高分辨率系统发育框架。随着转录组学与基因组学数据的引入, 为解析该类群的进化关系提供了前所未有的数据支持[67, 68]。然而, 现有研究仍存在类群覆盖不全、数据有限等问题。未来应系统开展跨生境的多鳞虫采样与多组学数据采集, 结合线粒体基因组、转录组与核基因标记的多维数据集, 通过形态-分子联合分析, 客观检验并修订现有高阶分类单元的单系性与分类地位; (2)发展深海原位观测技术, 揭示多鳞虫与宿主的营养互作机制。借助深海原位拉曼光谱[69]、实时高清摄像系统等, 直接观测多鳞虫与宿主的行为互作以及特征分子分布与传递轨迹; 结合稳定同位素(δ¹³C、δ¹⁵N)与脂肪酸标志物分析, 定量解析共生体系中的营养流向, 明确其共生类型; (3)开展比较基因组与群体遗传研究, 解析多鳞虫的适应性演化。深海多鳞虫物种多样性丰富, 区域特有种比例高, 但其演化历史与适应性特征的形成机制仍未明晰。未来应强化对深海特殊生境(热液、冷泉、结核区、深渊)中的采样, 结合群体基因组学与比较转录组学方法, 厘清关键形态性状的遗传基础与演化轨迹。结合种群遗传分析, 通过生物地理与生态位建模, 揭示地质历史事件与环境因子(有机碳通量、沉积物粒度)如何驱动多鳞虫在深海的适应性辐射与物种形成, 以该类群为深海模式类群深化对极端环境生物多样性维持机制的认知。
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