2025, Vol. 49
文章信息
- 张玉华, 谢柳娟, 叶思源, 何磊, 丁喜桂, 苏大鹏, 武雄. 2025.
- ZHANG Yuhua, XIE Liujuan, YE Siyuan, HE Lei, DING Xigui, SU Dapeng, WU Xiong. 2025.
- 模拟增温对黄河三角洲湿地芦苇光合特性的影响
- Effects of simulated warming on photosynthetic characteristics of Phragmites australis in the Yellow River Delta wetland
- 海洋科学, 49(12): 12-25
- Marine Sciences, 49(12): 12-25.
- http://dx.doi.org/10.11759/hykx20251010001
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文章历史
- 收稿日期：2025-10-10
- 修回日期：2025-11-09
2. 中国地质调查局滨海湿地生物地质重点实验室 自然资源部北方滨海盐沼湿地生态地质野外科学观测研究站 青岛海洋地质研究所, 山东 青岛 266237
2. Key Laboratory of Coastal Wetlands Biogeosciences, CGS, Northern Observation and Research Station of Coastal Salt Marshes, MNR, Qingdao Institute of Marine Geology, Qingdao 266237, China
自工业革命以来, 化石燃料的持续燃烧导致温室气体排放大幅增加。这些气体通过吸收地表发出的长波辐射并向下再发射, 从而加剧了温室效应。根据世界气象组织(WMO)发布的《2024年全球气候状况报告》[1]显示, 2024年全球近地表年平均温度比工业化前(1850—1900年基准)平均温度高出1.55 ℃±0.13 ℃, 该数据基于Berkeley Earth、ERA5、GISTEMP等6个全球温度数据集的综合分析。2024年几乎可以确定将成为有记录以来最热的一年, 也是气温首次比工业化前水平高出1.5 ℃的年份[2]。根据联合国政府间气候变化专门委员会(IPCC)发布的第6次评估报告《气候变化2023》[3], 包括气候变暖在内的气候变化导致极端天气事件愈加频繁和强烈, 使全球各个地区的自然和人口日益陷入危险。
湿地是位于陆生生态系统与水生生态系统之间的过渡地带, 具有陆地生态系统和水生生态系统的特征, 被称为“地球之肾”[4]。湿地生态系统具有涵养水源、抵御洪水和补给地下水等独特的水调节功能, 同时在生物多样性维持、调节气候、固碳、净化水质等诸多生态环境功能[5]。在众多的湿地生态系统中, 滨海湿地作为海岸带“蓝碳”生态系统的重要组成部分, 具有强大的固碳能力, 可以高效地吸收和储存大气中的CO2[6]。滨海湿地通过光合作用捕获大气中的碳, 海水潮汐往复能够极大减缓这些沉积有机质的分解; 随着海平面的上升, 滨海湿地中沉积物不断增加并被埋藏到更深的土层, 客观上不利于有机质的降解, 因而这些沉积物中的碳能够在百年到上万年尺度上处于稳定状态而不会释放回大气中, 从而实现稳定持续地储碳[7]。基于滨海湿地强大的碳汇功能, 其被认为是缓解气候变化的基于自然生态系统的手段之一[8]。然而, 气候变暖对滨海湿地的影响也更为显著[9]。一方面, 气温升高加剧水分蒸发, 导致部分湿地萎缩甚至干涸[10]; 另一方面, 伴随海平面上升的咸水入侵改变了湿地中植物的种类和生长模式。这些变化不仅威胁到湿地的生物多样性, 还破坏了原有的生态平衡, 进一步影响湿地物种的生存与繁殖[11]。气候变暖能直接或间接地影响滨海湿地植物的生长和生理过程, 从而改变湿地的初级生产力。光合作用是地球生命系统的核心过程。它利用阳光、水和二氧化碳(CO2)合成化学能并释放氧气, 为几乎所有的食物链提供生态基础[12], 同时在生态系统碳循环中起着关键的起点和核心作用。光合作用作为温度敏感的酶促反应, 对温度的变化具有高度响应性[13]。温度升高是影响植物光合作用的关键参数, 如植物光合作用中RuBP的最大羧化效率和最大再生速率[14]。此外, 温度升高还会导致植物气孔导度、叶绿素含量、蒸腾速率等生理特征的变化, 从而进一步影响植物的光合作用效率[15]。值得注意的是, 滨海湿地植物的光合特性在年生长周期中表现出明显的季节变化, 例如辽河三角洲芦苇的净光合速率(Pn)在5—6月最高, 而在8—9月降到最低[16]。一般地, 环境温度高于植物生长的最适温度时, 会抑制植物的光合作用[17], 但在较高的CO2浓度的条件下, 这种抑制效应可得以缓解[18]。然而, 关于气候变暖对滨海湿地植物光合作用的具体影响, 尤其是基于野外实地监测的光合作用测量数据仍较为缺乏, 这制约了对不同季节光合参数温度响应模式的系统性分析。因此, 深入探究温度变化对滨海湿地植物光合作用过程的影响, 对于理解气候变暖下湿地生态系统的响应机制以及评估其碳汇功能的变化具有重要意义。
野外模拟增温实验作为研究生态系统对气候变暖响应的关键手段, 近年来在技术方法、生态系统响应机制及多尺度研究方面取得了显著进展, 由于实验目的以及实验环境的不同, 根据实际研究需求发展出了多种类型的增温装置。主要的增温装置有: 温室、开顶箱、降雪栅栏、红外线反射器、加热电缆和红外线辐射器[19]。20世纪末期, 野外模拟增温实验日趋完善。相较于其他增温装置, 开顶箱属于被动增温装置, 具有成本低、操作简单等优点, 尤其适合在没有电力的野外环境中布设, 因此被广泛应用于生态系统增温研究中。
芦苇是黄河三角洲滨海湿地的主要植被类型之一。本研究以山东东营黄河三角洲滨海湿地的芦苇(Phragmites australis)为研究对象, 利用开顶箱(open top chamber, OTC)增温装置对研究区域内的芦苇湿地进行模拟增温。通过监测芦苇叶片的光合特性和相关环境因子, 探究芦苇在不同生长阶段对气温升高的光合响应模式, 预测未来气候变暖条件下芦苇的竞争力和碳汇能力的变化趋势, 为应对全球变暖的“蓝碳”生态系统适应性管理提供理论框架与决策支持。
1 材料与方法 1.1 研究区概况研究区位于山东省东营市垦利区黄河三角洲国家级自然保护区景区内(图 1), 增温观测站(119°0′59.91″E, 37°45′51.25″N)所在湿地为1976年以来形成的黄河三角洲平原上的典型芦苇湿地。该地区属暖温带半湿润地带大陆性季风气候, 全年四季分明, 夏季炎热多雨, 冬季寒冷干燥。其年平均气温11.7~12.6 ℃, 平均无霜期211 d, 年平均蒸发量为1 900~2 400 mm, 年平均降水量为530~630 mm, 主要集中在夏季, 夏季降水量约占年降水量的71%[20]。该区优势种植被包括芦苇、盐地碱蓬和柽柳等[21]。
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| 图 1 黄河三角洲研究区及增温观测站位置分布图 Fig. 1 Study area and the warming observation station in the Yellow River Delta |
OTC被动增温实验是一种模拟气候变暖对生态系统影响的野外研究方法。2018年初, 项目组在山东东营现代黄河三角洲湿地选取了芦苇生长状况相似且地形均匀的区域, 建立了野外增温观测实验站。在研究区域内, 通过随机布设的方式设置了12个完全独立的样地单元。其中, 布设6个OTC作为增温样地(W), 并在其附近按相同形状和尺寸设置6个对照样地(CK)。每个样地作为一个独立的实验单元和统计样本。在采样时, 我们在每个独立的样地内随机选取3~4株芦苇进行光合生理测量, 并将测量值作为该样地的代表值用于后续的统计分析。因此, 所有统计分析均基于n=6(增温组)与n=6(对照组)的样本进行, 满足野外控制实验中对“真重复”的统计要求, 避免了伪重复问题。开顶箱固定于钢制基板上, 与土壤表面相距10 cm间隙, 且开顶箱顶部无遮挡, 保证了装置内外接受降雨条件相同。增温站还配备了环境因子在线监测系统, 分别对增温样地和对照样地的空气温度、相对湿度、土壤不同深度(5 cm和20 cm)温湿度、土壤热通量、水位以及其他小气候参数进行在线监测和传输, 设置每10 min记录1次[22]。风速监测设备只安装在对照样地。
1.3 植物光合生理指标的测定 1.3.1 瞬时气体交换特征参数测定为探究滨海湿地植物芦苇在不同生长阶段及增温条件下的光合特征参数, 本研究以山东东营黄河三角洲芦苇生境为研究区, 分别于2023年5月、7月和9月和2024年6月、8月针对增温样地与对照样地内的植物开展监测工作。在每个增温样地和对照样地中随机挑选3~4株生长状况良好且长势相似的植株; 选定每株自顶端向下数的第3片完全展开、充分延展的叶片作为测试对象。采用了新一代便携式光合测量系统Li-6800(LI-COR, 美国)在每日上午9: 00至10: 00进行测定, 光合有效辐射采用当地测量时刻的实际辐射值(PAR); 二氧化碳浓度控制在400 μmol·mol–1。对叶片净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)和瞬时水分利用效率(WUE)等瞬时参数进行测定, 并使用下列公式计算气孔限制值Ls[23]。
| $ L_{\mathrm{s}}=1-C_{\mathrm{i}} / C_{\mathrm{a}}, $ | (1) |
式中Ci为胞间CO2浓度; Ca为大气CO2浓度。
1.3.2 光响应曲线的测定监测叶片的选取条件和上述瞬时气体监测的叶片选取条件相同。测定选择在天气晴朗、阳光充足的条件下进行, 具体监测时间安排在上午9: 00—11: 30和下午14: 00—16: 00, 目的是为了避开在生长过程中的“午休”状态。使用新一代便携式光合测量系统Li-6800 (LI-COR, 美国)进行植物光响应曲线的测定, 其光合有效辐射值设定为2 000、1 800、1 500、1 400、1 200、900、600、300、150、70、50、30、0 μmol·m–2·s–1, 气流速度设为500 μmol·s–1, CO2浓度维持在400 μmol·mol–1。运用光响应机理模型对测量数据进行拟合处理, 获得芦苇的最大净光合速率(Pnmax)、表观量子效率(AQY)、光补偿点(LCP)、光饱和点(LSP)和暗呼吸速率(Rd)等参数[23]。
1.3.3 二氧化碳响应曲线测定监测叶片的选取与上述瞬时气体监测的叶片选取条件相同。测量过程仍使用新一代便携式光合测量系统Li-6800(LI-COR, 美国), 安装CO2钢瓶, 气流速度设定为500 μmol·s–1, 光合有效辐射强度保持在1 500 μmol·m–2·s–1, 手动调整CO2浓度依次为400、300、200、100、50、400、600、800、1 000、1 200、1 500、1 800、2 000 μmol·mol–1, 其他环境条件不变。利用CO2响应机理模型对测量数据进行拟合, 获得芦苇的光呼吸速率(Rp)、最大净光合速率(Pnmax)、胞间CO2浓度(Ci)和CO2补偿点(Cr)。
1.3.4 芦苇株高、基径和相对叶绿素测量在每个增温样地与对照样地内随机选取3株芦苇植株, 使用卷尺(单位: cm)测量株高, 游标卡尺(单位: mm)测量基径。叶绿素测定所选的叶片与光合参数测量的叶片规格相同, 使用叶绿素含量测量仪(CCM-300, Opti-Sciences, 美国)测定芦苇叶片的叶绿素相对含量。
1.3.5 数据处理与统计分析研究区图的制作使用了ArcGIS 10.8完成, 数据的初步整理与分类通过Excel 2021进行。统计分析使用SPSS 24.0软件完成。采用双因素方差分析(Two-way ANOVA)评估月份与增温处理及其交互作用对株高、基径及叶绿素含量的影响显著性; 采用单因素方差分析(One-way ANOVA)及沃勒-邓肯检验, 分析增温处理对芦苇气体交换参数的显著差异。最终, 利用Origin 2018软件绘制箱线图、柱状图和折线图。
2 结果与讨论 2.1 OTC增温效果与小气候参数变化研究时段内, OTC内空气温度平均增高了1.33 ℃ (图 2a), 增温效果与其他类似装置相似[24-25]。且OTC的增温效应随环境温度升高而增强。在环境温度最高的8月, 其最大增温幅度可达8.95 ℃。这可能与太阳辐射较强、增温处理效果叠加所致[26]。
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| 图 2 监测期增温组与对照组空气温度, 相对湿度和土壤表层(5 cm)和深层(20 cm)土壤含水量变化 Fig. 2 Changes in air temperature, relative humidity, and soil water content in surface (5 cm) and deep (20 cm) soil layers in the warming group and the control group during the monitoring period 注: 温度采用全天数据, 而空气湿度和土壤含水量采用研究时期白天(6: 00—18: 00)数据。W组代表增温组, CK代表对照组; 小写字母代表5 cm土壤含水量, 大写字母代表20 cm土壤含水量, 不同字母代表处理间存在显著差异(P < 0.05); 采用2023年(5月、7月、9月)和2024年(6月、8月)数据联合分析 |
如图 2b显示, 虽然增温与对照组的空气相对湿度均在8月达到峰值, 但在整个研究时期白天(6: 00—18: 00), 增温组的平均湿度普遍低于对照组, 整体降幅达9.6%。但增温引起的相对湿度降低仅在9月达到显著水平(P < 0.05), 较对照组显著降低11.9%。这一变化可能与OTC保温效应及温度升高导致的蒸发加速有关[27]。
需要说明的是, 本实验采用的OTC装置底部与周围土壤保持水力连通, 且顶部未设遮挡以保证自然降水输入。尽管OTC结构可能通过改变内部微气候(如风速、蒸发条件)而对地表水文过程产生一定影响, 如上述增温和对照组空气相对湿度存在显著差别(图 2b), 但本研究监测数据显示增温与对照组土壤含水量并无显著区别(图 2c)。既有研究显示增温可增加土壤含水量[28–29], 也可降低土壤含水量[30–32]。该现象可能与通过蒸发、降水再分配、调水调沙及地表能量平衡等多种过程因素共同影响土壤水分的动态变化有关。
本研究中风速仅在对照样地(CK)监测, OTC内未布设风速传感器, 因此未对两处理间的风速差异进行定量比较。对照样地风速整体较低(1.08~1.98 m/s)。已有研究表明, OTC结构可能削弱风速和近地表气流, 改变样地的通风条件[33]。
综合来看, OTC增温在改变温度的同时, 也引起了空气相对湿度、风速等微环境因素协同变化, 由此影响芦苇生长和生态过程。因此, 本文讨论的增温对光合参数影响很可能是在增温以及OTC装置引起的多环境因子协同变化背景下发生的, 而非孤立的温度效应。
2.2 增温对湿地芦苇生长和相对叶绿素含量的影响增温处理和观测月份分别对芦苇的株高有显著影响(P < 0.05), 但增温与月份对株高不存在显著的交互作用(表 1)。无论是增温组还是对照组, 芦苇的株高均随着月份增加而逐渐增大, 到了生长末期, 株高趋于稳定。整体上增温处理提高了芦苇的株高, 在生长初期(5月)和后期(8月)都具有显著影响(P < 0.05)(图 3a)。增温组的株高在5月和9月分别比对照组高出39.6%和18.4%。生长初期增温可能通过缓解低温限制促进植物高度增加[34–35]; 而8月的显著响应则提示较高温度可能延长了快速生长期, 这与前人关于气候变暖延长植物生长季的研究结果一致[36–37]。
| 因变量 | 因素 | df | F | P |
| 株高 | 增温 | 1 | 96.719 | ＜0.001 |
| 月份 | 4 | 136.868 | ＜0.001 | |
| 增温×月份 | 4 | 0.208 | 0.934 | |
| 基径 | 增温 | 1 | 5.703 | 0.019 |
| 月份 | 4 | 5.334 | 0.001 | |
| 增温×月份 | 4 | 10.004 | ＜0.001 | |
| 叶绿素 | 增温 | 1 | 20.422 | ＜0.001 |
| 月份 | 4 | 37.025 | ＜0.001 | |
| 增温×月份 | 4 | 9.751 | ＜0.001 | |
| 注: 响应变量包括植物高度、基径和叶绿素, 固定因素月份和温度及其交互作用。df为自由度, F为方差的统计量。采用2023年(5月、7月、9月)和2024年(6月、8月)数据联合分析 | ||||
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| 图 3 增温对不同生长阶段芦苇株高、基径及叶绿素的影响 Fig. 3 Effects of warming on the plant height, stem diameter, and chlorophyll content of Phragmites. australis at different growth stages 注: 不同小写字母代表处理间存在显著差异(P < 0.05)。采用2023年(5月、7月、9月)和2024年(6月、8月)数据联合分析 |
增温对基径的影响模式更为复杂, 双因素方差分析显示增温与月份交互作用对基径具有极显著影响(P < 0.001, 表 1), 这表明基径生长不仅受到温度影响, 还与微环境条件(如土壤水分和养分)在不同月份的变化密切相关。在生长初期(5月), 增温组基径较对照组高出38.4%, 增温可能通过促进侧生分生组织的活动支持基径发育(图 3b), 植株将更多资源分配至基径生长以增强支撑和吸收能力; 而生长中后期(7—8月), 增温组基径增长减缓, 可能反映高温条件下径向生长受限制。该现象可能与支持组织发育及碳分配策略的调整有关[38], 其机制有待未来通过解剖学或细胞学实验进行进一步验证。
增温、月份及其交互作用对芦苇的叶片相对叶绿素含量均具有显著影响(P < 0.001, 表 1)。如图 3c所示, 无论是增温组还是对照组, 叶绿素含量均呈现先上升后下降的趋势。生长初期(5—6月)增温组比对照组叶绿素相对含量显著高出11.8%和26.9%, 该阶段增温可通过促进光合色素的合成来提高叶绿素含量, 增强光合能力, 为快速生长合成更多的有机物[39]。中后期增温引起的叶绿素差异逐渐减小, 可能反映植物对温度的渐进性代谢适应性[40–41], 或受光资源和光周期等其他因子的影响[42]。综合来看, 增温对芦苇生长特征具有显著而复杂的影响, 且不同生长指标对增温的响应在季节尺度上存在差异。增温与月份的交互作用在基径和叶绿素含量方面发挥重要作用, 提示在研究气候变化对湿地植物影响时需综合考虑季节因素的复杂性及其他环境因子(如降水和土壤含水量等)的潜在交互作用。长期监测和多地点研究将有助于进一步理解增温对芦苇生长的长期效应及其生态学意义。土壤含水量的变化也可能在增温效应的季节性变化中起到了调节作用, 尤其是在旱季时, 土壤湿度的减少可能限制了植物的生长潜力。
2.3 增温对芦苇在不同生长阶段的光合特征的影响 2.3.1 增温对瞬时气体交换特征参数的影响通过分析增温对不同生长阶段芦苇气体交换参数的影响及参数间的相关性(图 4、表 2)。研究揭示了增温处理与月份变化对芦苇(Phragmites australis)气体交换参数的动态影响及其相互作用机制。
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| 图 4 增温对不同生长阶段芦苇气体交换参数的影响 Fig. 4 Effects of warming on gas exchange parameters of Phragmites. australis at different growth stages 注: Pn: 净光合速率; Gs: 气孔导度; Tr: 蒸腾速率; WUE: 水分利用率; Ci: 胞间CO2浓度; Ls: 气孔限制值。不同小写字母代表处理间存在显著差异(P < 0.05)。采用2023年(5月、7月、9月)和2024年(6月、8月)数据联合分析 |
| Pn | Tr | Gs | Ci | WUE | Ls | ||
| 5月W | Pn | 1 | |||||
| Tr | 0.78* | 1 | |||||
| Gs | 0.567 | 0.758* | 1 | ||||
| Ci | −0.39 | −0.011 | 0.53 | 1 | |||
| WUE | −0.225 | 0.777* | −0.591 | −0.338 | 1 | ||
| Ls | 0.39 | 0.011 | −0.53 | −1* | 0.338 | 1 | |
| 5月CK组 | Pn | 1 | |||||
| Tr | 0.826** | 1 | |||||
| Gs | 0.938** | 0.842** | 1 | ||||
| Ci | 0.077 | 0.2 | 0.409 | 1 | |||
| WUE | 0.666 | 0.132 | 0.529 | −0.144 | 1 | ||
| Ls | −0.077 | −0.2 | −0.409 | −1** | 0.144 | 1 | |
| 6月W | Pn | 1 | |||||
| Tr | 0.898** | 1 | |||||
| Gs | 0.917** | 0.962** | 1 | ||||
| Ci | 0.614 | 0.797* | 0.853** | 1 | |||
| WUE | −0.319 | −0.696* | −0.59 | −0.751* | 1 | ||
| Ls | −0.617 | −0.799** | −0.855** | −1** | 0.751* | 1 | |
| 6月CK组 | Pn | 1 | |||||
| Tr | 0.816* | 1 | |||||
| Gs | 0.96** | 0.891** | 1 | ||||
| Ci | 0.272 | 0.508 | 0.522 | 1 | |||
| WUE | 0.049 | −0.487 | −0.188 | −0.735 | 1 | ||
| Ls | −0.272 | −0.509 | −0.521 | −1** | 0.737 | 1 | |
| 7月W | Pn | 1 | |||||
| Tr | 0.535 | 1 | |||||
| Gs | 0.524 | 0.999** | 1 | ||||
| Ci | −0.085 | 0.782 | 0.795 | 1 | |||
| WUE | 0.098 | −0.781 | −0.792 | −0.998** | 1 | ||
| Ls | 0.085 | −0.782 | −0.795 | −1** | 0.998** | 1 | |
| 7月CK组 | Pn | 1 | |||||
| Tr | 0.871* | 1 | |||||
| Gs | 0.87* | 0.992** | 1 | ||||
| Ci | 0.294 | 0.715 | 0.722 | 1 | |||
| WUE | −0.15 | −0.614 | −0.597 | −0.972** | 1 | ||
| Ls | −0.294 | −0.715 | −0.722 | −1** | 0.972** | 1 | |
| 8月W | Pn | 1 | |||||
| Tr | 0.786* | 1 | |||||
| Gs | 0.777* | 0.99** | 1 | ||||
| Ci | 0.246 | 0.756* | 0.78* | 1 | |||
| WUE | 0.005 | −0.595 | −0.585 | −0.917** | 1 | ||
| Ls | −0.246 | −0.755* | −0.78* | −1** | 0.916** | 1 | |
| 8月CK组 | Pn | 1 | |||||
| Tr | 0.786 | 1 | |||||
| Gs | 0.881* | 0.966** | 1 | ||||
| Ci | 0.542 | 0.867* | 0.854* | 1 | |||
| WUE | 0.071 | −0.534 | −0.317 | −0.572 | 1 | ||
| Ls | −0.541 | −0.866* | −0.854* | −1** | 0.57 | 1 | |
| 9月W | Pn | 1 | |||||
| Tr | 0.588 | 1 | |||||
| Gs | 0.541 | 0.995** | 1 | ||||
| Ci | 0.101 | 0.82* | 0.824* | 1 | |||
| WUE | 0.048 | −0.712 | −0.712 | −0.982** | 1 | ||
| Ls | −0.101 | −0.82* | −0.824* | −1** | 0.982** | 1 | |
| 9月CK组 | Pn | 1 | |||||
| Tr | 0.989** | 1 | |||||
| Gs | 0.999** | 0.991** | 1 | ||||
| Ci | −0.942** | −0.963** | −0.939** | 1 | |||
| WUE | 0.975** | 0.932** | 0.971** | −0.866* | 1 | ||
| Ls | 0.942** | 0.963** | 0.939** | −1** | 0.867* | 1 | |
| 注: ** 在0.01级别(双尾)相关性显著, * 在0.05级别(双尾)相关性显著, 表中的数值代表r值。采用2023年(5月、7月、9月)和2024年(6月、8月)数据联合分析 | |||||||
生长初期(5—6月), 增温组的Pn较对照组显著提高了21.0%(图 4a), 可能与Rubisco酶活性增强[43]及早期Gs(图 4c)协同作用有关。此时对照组Pn与Gs、Tr高度同步(图 4a、b和c), 符合气孔导度主导的光合调控模式[44–45], 而增温组Pn与Tr相关性减弱(r降低约0.3)(表 2), 提示增温可能改变芦苇的气孔调节机制, 使得光合作用不再完全依赖气孔导度, 通过非气孔因素(如叶肉导度)强化碳同化效率[46–47]。
生长中期(7月), Pn、Gs和WUE同步达到峰值并呈现正态分布(图 4a、c和e), 反映了芦苇在光照和温度资源最优期采用“高气孔开放-高速碳同化”策略[48], 增温组Gs与Tr相关性达极值(r=0.999**)(表 2), 表明气孔对蒸腾具有调控作用[49]。尽管Pn无显著差异(图 4a), 但增温组的WUE较对照组显著提升11.6% (P < 0.05)(图 4e), 反映了芦苇在增温下的一种适应性调节, 使其在提高水分利用效率的同时维持相对稳定的Pn水平。该变化可能与增温条件下气孔调节有关[50], 如日间阶段性收缩, 但其具体机制仍需结合气孔导度日变化和叶水势等指标进一步验证。
生长后期(9月), 增温组的Ci持续上升, 较对照组高出6.7%, 且伴随Ls的持续下降, 较对照组下降28.4%, 但变化均不显著(图 4d和f), 提示非气孔限制(如叶肉衰老或Rubisco活性下降)逐渐成为光合作用的主要制约因素[51]。特别地, WUE与Ci的持续呈现负相关(7月呈现极显著负相关, P < 0.01)(表 2)印证了碳同化与水分消耗的权衡机制[52]。
综合来看, 增温对芦苇光合生理的影响具有明显的季节异质性: 早期通过气孔与非气孔途径协同提升碳获取能力, 中期通过调节气孔行为优化光照、温度和水分资源的利用, 后期受叶片生理变化限制。该结果表明, 增温效应在生长季呈阶段性特征, 并受到多环境因子协同作用的调控。
2.3.2 增温对光响应与CO2响应参数的影响本研究通过分析不同生长阶段芦苇在增温处理下的光响应和CO2响应特征, 结果如图 5、6及表 3、4所示, 增温在多数生长阶段显著提高了Pn、Pnmax和Anmax, 并影响LSP、Cm、AQY和φ等关键光合参数, 表明增温对芦苇的碳同化能力具有明显的促进作用, 但也存在阶段性差异。
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| 图 5 增温对不同生长阶段芦苇光响应曲线的影响 Fig. 5 Effects of warming on the photosynthetic response curves of Phragmites. australis at different growth stages 注: 采用2023年(5月、7月、9月)和2024年(6月、8月)数据联合分析 |
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| 图 6 增温对不同生长阶段芦苇CO2响应曲线的影响 Fig. 6 Effects of warming on CO2 response curves of Phragmites. australis at different growth stages 注: 采用2023年(5月、7月、9月)和2024年(6月、8月)数据联合分析 |
| AQY/(μmol·μmol–1) | Pnmax/(μmol·m–2·s–1) | LCP/(μmol·m–2·s–1) | LSP/(μmol·m–2·s–1) | Rd/(μmol·m–2·s–1) | |
| 5月W | 0.05±0.002A | 19.12±0.23A* | 40.54±3.82B | 1 155.50±12.40A* | 2.57±0.28A |
| 5月CK组 | 0.04±0.002a | 15.76±1.04a* | 55.41±3.45b | 1 181.54±60.68a* | 2.96±0.18ab |
| 6月W | 0.03±0.002B | 13.16±0.86B | 64.06±4.78AB* | 1 468.05±93.99A | 2.41±0.14A |
| 6月CK组 | 0.03±0.005b | 12.89±1.69ab | 97.24±24.97ab* | 1 713.31±24.97a | 3.12±0.15ab |
| 7月W | 0.04±0.002B | 10.16±0.94C | 68.84±21.49AB* | 1 499.23±23.84A* | 3.32±0.67A |
| 7月CK组 | 0.03±0.002b | 10.12±0.36abc | 76.36±5.53b* | 1 462.10±173.22a* | 3.05±0.31ab |
| 8月W | 0.02±0.002C | 6.07±0.12D* | 104.99±5.46A* | 3 296.10±84.75A | 2.40±0.48A |
| 8月CK组 | 0.02±0.003b | 5.63±1.09bc* | 96.74±15.85ab* | 1 290.40±139.87a | 2.38±0.44b |
| 9月W | 0.02±0.001C* | 4.90±0.39D | 97.17±24.17A | 1 298.80±138.05A | 3.15±0.54A |
| 9月CK组 | 0.02±0.003b* | 4.69±0.56c | 155.46±37.84a | 4 433.43±134.14a | 3.91±0.44a |
| 注: 表中数据为平均值±标准误差均值, AQY: 表观量子效率; Pnmax: 最大净光合速率; LCP: 光补偿点; LSP: 光饱和点; Rd: 暗呼吸速率; 大写字母代表增温组, 小写字母代表对照组, 不同字母代表不同月份处理间存在显著差异(P < 0.05), *代表增温组与对照组存在显著差异(P < 0.05)。采用2023年(5月、7月、9月)和2024年(6月、8月)数据联合分析 | |||||
| φ/(mol·m–2·s–1) | Rp/(μmol·m–2·s–1) | Anmax/(μmol·m–2·s–1) | Cm/(μmol·mol–1) | Cr/(μmol·mol–1) | |
| 5月W | 0.12±0.01A* | 8.28±0.49A | 46.36±2.38AB | 1 643.86±36.78B* | 75.39±0.54B* |
| 5月CK组 | 0.07±0.002a* | 5.54±0.29b | 40.93±1.28a | 1 647.29±122.58a* | 79.22±2.97c* |
| 6月W | 0.04±0.005B | 5.20±0.35B | 29.65±4.21BC | 1 773.48±28.81B | 135.42±8.21A* |
| 6月CK组 | 0.07±0.01a | 7.51±1.08a | 39.63±1.61ab | 1 623.81±99.79a | 114.64±0.50bc* |
| 7月W | 0.05±0.03B* | 4.61±1.45B* | 57.24±14.69A* | 93.66±11.59AB | |
| 7月CK组 | 0.04±0.01b* | 5.02±0.30bc* | 32.28±2.51b* | 2 090.24±239.51a | 122.45±10.75bc |
| 8月W | 0.03±0.002B | 3.36±0.47B | 27.45±2.23BC | 2 442.34±499.19A* | 136.85±12.74A |
| 8月CK组 | 0.03±0.004bc | 3.49±0.44c | 21.51±2.79c | 1 853.53±181.11a* | 134.22±14.98b |
| 9月W | 0.03±0.004B | 3.64±0.12B* | 21.63±1.96D | 1 939.78±68.60AB* | 129.18±15.90A |
| 9月CK组 | 0.02±0.004c | 4.73±0.54bc* | 20.82±2.13c | 2 061.99±241.75a* | 200.72±21.83a |
| 注: 表中数据为平均值±标准误差均值, φ: 初始斜率; Rp: 光呼吸速率; Anmax: 最大净光合速率; Cm: CO2饱和点; Cr: CO2补偿点; 大写字母代表增温组, 小写字母代表对照组, 不同字母代表处理间存在显著差异(P < 0.05), *代表增温组与对照组存在显著差异(P < 0.05)。采用2023年(5月、7月、9月)和2024年(6月、8月)数据联合分析 | |||||
生长初期(5月), 增温显著提高了Pn(图 5), 并显著降低了光饱和点和CO2饱和点(表 3), 提示光合系统在弱光和低CO2条件下的利用效率增强。这与之前研究一致, 适度升温可促进植物的光合作用[53–54]。综合光响应和CO2响应参数来看(表 3、4), 增温显著提高了AQY和φ, 分别较对照组提升25.0%和71.4%, 说明适度升温在生长初期有助于增强芦苇对弱光和CO2浓度的利用能力, Pnmax显著提高了21.3%, Anmax也提高了13.3%, LCP和Cr较对照组降低, 但不显著, 表明芦苇在生长初期对增温响应最为积极, 碳同化能力最强[55]。该阶段芦苇处于快速生长旺盛期, 对环境资源敏感, 升温为其提供了更适宜的生理温度窗口, 从而优化了光合机构的功能。
在6月, 增温组在高光条件下Pn与对照差异减小(图 5); 而CO2响应曲线显示Pn低于对照组, 且在最高CO2浓度下仍未达到饱和(图 6), 可能与增温引起的水分限制相关, 提示光能利用效率下降[56]。由表 3和表 4结果得知, 尽管Pnmax仍高于对照组, 但φ和Anmax降低, Cr升高, 但变化均不显著, 且增温组净光合速率低于对照组, 也进一步证明了上述推测。
生长中期(7月), 增温组光响应和CO2曲线与对照组接近(图 5、6), 表明芦苇对升温已产生适应性调节[57]。由表 3、4显示, 7月增温再次表现出促进作用, φ提高25.0%, Anmax显著提升77.3%, 且LSP较对照组显著升高2.5%, LCP较对照组显著降低9.8%, 提示增温可能优化氮资源分配[58]并减少光呼吸, 从而提升碳利用效率[59]。这种“先抑制后恢复”现象反映了植物对环境变化的可塑性性。
在8月, 增温组在高光和高CO2条件下Pn仍缓慢上升(图 6、7), 表现出更强的光与CO2利用潜力。由表 3、4结果显示, 增温组LCP和Cm显著升高8.5%和31.8%, Rp降低但不显著, 说明在高光、高CO2环境下仍具有较强的碳同化潜力。然而, 该月份在高温胁迫下芦苇的光合机构开始衰退, 需要更高的CO2浓度才能达到最大光合速率, 反映了叶肉导度的限制成为主导[60–61]。这些结果表明, 增温在高温季节对光合机制产生阶段性调控, 通过提升Cm维持强光高CO2条件下的碳同化潜力, 但以牺牲弱光适应性和光保护能力为代价。
生长末期(9月), 整体光合能力下降, 增温组的Pn仍略高于对照组(图 5、6), Pnmax上升4.5%, Cr继续升高, 而Cm保持较高水平(表 3、4), 提示增温可能通过热驯化降低基础呼吸速率, 从而减少碳损耗并部分抵消光合衰退[62]。由表 3、4结果得知, 虽然Pn、Pnmax和Anmax均下降, 但增温组AQY、Pnmax和Anmax仍略高于对照, 且AQY和Rp在两组间出现显著差异(P < 0.05), 表明光合能力整体减弱, 但增温处理仍对维持光合水平有积极作用[63]。
综合来看, 增温对芦苇光合生理的影响是多参数协同作用的结果。初期通过提升AQY、φ和Pnmax显著增强碳获取能力; 中期出现短暂抑制后植物通过生理调节实现再适应; 后期则通过降低Rp、提高Cm等方式优化碳分配, 形成适应性策略。这表明光合响应是多参数协同作用的结果, 不同月份和环境因子交互影响下的光合能力变化不能只依赖单一指标, 需要综合考虑叶龄、氮分配、冠层结构及环境条件的作用[64]。
3 结论本研究通过OTC模拟增温实验, 系统揭示了黄河三角洲滨海湿地芦苇光合特性对增温的季节性响应规律, 主要结论如下: 在生长初期(5月)增温缓解了低温限制, 促进了光合作用; 6月出现阶段性胁迫, 抑制了光合能力; 而进入中后期(7—8月), 芦苇表现出明显的适应性调节, 增温组在高光强和高CO2下展现出更强的碳同化潜力, 其CO2响应曲线未饱和,
Cm显著高于对照组, 表明增温可能通过延缓光抑制并增强叶肉导度来维持碳同化能力。至生长末期(9月), 增温组Pnmax仍略高于对照组, 暗示热驯化可能有助于延缓光合功能衰退。本研究揭示了滨海湿地植物对气候变暖的动态、多阶段响应机制, 表明生长初期为气候变暖响应的关键窗口期, 为湿地植物光合适应性模型提供生理参数。为预测气候变化对“蓝碳”生态系统功能的影响提供了关键生理学依据。未来研究可开展多地点、多因子的长期控制实验, 并结合分子生物学手段, 深入探究芦苇热驯化的生理与遗传机制, 以更全面地评估全球变暖背景下滨海湿地生态系统的稳定性与服务功能。
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