2025, Vol. 49
文章信息
- 俞骏, 邢勤旺, 方舟, 陈新军. 2025.
- YU Jun, XING Qinwang, FANG Zhou, CHEN Xinjun. 2025.
- 大气气溶胶对海洋生态系统影响的回顾与展望
- Review and prospects of the impacts of atmospheric aerosols on the marine ecosystem
- 海洋科学, 49(12): 68-80
- Marine Sciences, 49(12): 68-80.
- http://dx.doi.org/10.11759/hykx20250731001
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文章历史
- 收稿日期：2025-07-31
- 修回日期：2025-11-27
2. 大洋渔业资源可持续开发教育部重点实验室, 上海 201306;
3. 国家远洋渔业工程技术研究中心, 上海 201306;
4. 农业农村部大洋渔业开发重点实验室, 上海 201306
2. Key Laboratory of Sustainable Exploitation of Oceanic Fisheries Resources, Ministry of Education, Shanghai 201306, China;
3. National Engineering Research Center for Oceanic Fisheries, Shanghai 201306, China;
4. Key Laboratory of Ocean Fisheries Exploitation, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Shanghai 201306, China
大气气溶胶(Atmospheric aerosols)是悬浮在大气中的固体颗粒或液滴, 并形成了一种相对稳定的悬浮系统, 广泛存在于地球大气系统中, 具有复杂的来源、组成和演化过程[1]。作为大气与海洋之间物质和能量交换的重要介质, 气溶胶不仅在气候调节、大气光学性质和云形成等方面发挥重要作用[2-3], 也在维持和调控全球海洋生物地球化学循环中扮演关键角色[4-5]。其中, 沙尘和海盐等自然气溶胶作为铁(Fe)、磷(P)、硅(Si)等关键营养元素的重要外源来源, 显著影响了远洋高营养低叶绿素(high nutrient low chlorophyll, HNLC)海区的初级生产力[4, 6]; 而工业排放、船舶废气和生物质燃烧所释放的人为气溶胶, 因其富含硫酸盐、硝酸盐、有机碳、重金属与持久性有机污染物, 不仅影响大气化学过程, 也可能对海洋浮游生物群落构成潜在威胁[3, 7]。
海洋生态系统作为地球上最大且最复杂的生态系统, 涵盖了从细菌、古菌和浮游植物等微生物群落到浮游动物、鱼类及高营养级捕食者的完整生物链, 其结构和功能高度依赖于物质与能量在不同营养级间的传递与再分配[8]。其中, 浮游植物作为初级生产者在海洋碳泵与生物地球化学循环中占据核心地位, 通过光合作用将无机碳转化为有机物并为高营养级生物提供能量基础[9]。而浮游动物及渔业资源则通过复杂的食物网联系实现能量的向上传递, 并进一步影响物质循环效率及碳沉降过程[10]。
近年来, 随着对全球变化和海洋生态系统响应机制研究的深入, 气溶胶对海洋生态系统的影响日益受到关注。根据联合国教科文组织(United Nations Educational, Scientific and Cultural Organization, UNESCO)数据显示, 全球每年约有4.8亿吨气溶胶通过干沉降(dry deposition)与湿沉降(wet deposition)等过程输送至海洋, 其所携带的微量营养元素(如Fe、P、Si等)对HNLC海区的初级生产力具有显著调控作用[5]。Jickells等[11]估算, 气溶胶沉降可改变多达30%的海洋表层海域初级生产力, 进而影响全球碳循环与气候系统。作为气溶胶的重要来源, 大气气溶胶人为来源的排放量自工业革命以来增长了约6倍, 主要来自化石燃料燃烧、农业活动、生物质燃烧和船舶运输等[12]。相比自然源, 人为源气溶胶富含更多的酸性物质、有机污染物及重金属, 其对海洋生态系统的影响具有两面性: 一方面, 可作为某些限制性营养元素的输入源促进浮游植物生长; 另一方面, 其携带的污染物可能对海洋浮游生物、贝类及鱼类产生毒性胁迫, 干扰海洋食物链稳定性, 甚至影响海洋渔业食品安全[13]。
当前, 全球海洋正在面临多重胁迫, 包括气候变暖、溶解氧下降、海洋酸化、营养盐失衡与污染物积累等, 大气气溶胶作为外源输入的重要载体, 目前在海洋初级生产力、微生物等领域的研究较多。但对于海洋渔业资源、生态功能及其潜在风险亟需系统研究与评估。因此, 本文将从大气气溶胶的来源、成分及其沉降机制出发, 梳理其在海洋环境中的分布格局与影响差异, 进一步探究大气气溶胶对海洋生态系统的影响, 为后续多源因素对海洋生态系统影响研究提供理论基础。
1 大气气溶胶主要成分及沉降机制不同大气气溶胶主要化学成分有很大差异, 大气气溶胶主要由沙尘、火山爆发、燃烧产生, 其不同产生方式决定了其化学性质、生物可利用性以及对海洋生态系统的不同潜在影响。
1.1 大气气溶胶的主要化学成分 1.1.1 矿物质营养元素大气气溶胶中的矿物颗粒富含铁(Fe)、磷(P)、硅(Si)、锰(Mn)等多种痕量营养元素, 这些元素是维系浮游植物光合作用、细胞代谢及骨架构建的重要基础。其中, Fe、P、Si最具生态代表性, 在全球海洋初级生产力和碳循环中发挥关键限制作用。由于这些元素在海水中溶解度低、易沉降且外源输入有限, 其生物可利用性成为控制浮游植物生产力的重要限制因子[14]。
1.1.1.1 铁(Fe)Fe在光合作用的电子传递链及固氮酶系统中起核心作用, 是维持浮游植物生理活性的关键微量金属[15]。在海洋表层Fe主要以三价铁(Fe3+)形式存在, 极易与羟基结合形成氢氧化铁[ Fe(OH)3 ]沉淀, 其可溶性含量通常低于0.1 nmol/L, 仅为浮游植物生长所需量的1%~10%[16]。
气溶胶中铁的平均质量分数通常为1%~5%, 以氧化铁、黏土矿物和燃烧产物颗粒为主, 其中可溶性铁占总量的1%~20%, 并受粒径、pH和光照条件显著影响[17]。在沉降至海表后, Fe3+可在光化学作用或有机络合剂(如羧酸、腐殖质、胞外多糖)的还原下转化为Fe2+, 显著提高生物可利用性[18]。实验结果表明, Fe的光还原反应可使Fe2+浓度升高2~5倍, 从而促进浮游植物(如赫氏圆石藻Emiliania huxleyi)的光合速率和生长效率[19]。在野外观测中, 气溶胶Fe输入可使南大洋表层叶绿素a浓度在数日内上升300%以上, 并提升溶解氧水平[20]。尽管全球年均气溶胶Fe沉降量约为400万吨, 但实际可被生物利用的Fe仅占1%~10%, 显示出Fe生物可利用性在调控海洋初级生产力中的限制[21]。
1.1.1.2 磷(P)P是浮游植物细胞核酸合成、能量代谢(ATP)及膜结构形成的核心元素, 其缺乏会直接限制群落生长速率。在远洋和热带上层海区, 溶解无机磷(DIP)浓度常低于0.05 μmol/L, 成为重要的限制因子[22]。
大气气溶胶为这些区域提供关键外源P输入。其总磷质量浓度一般为200~800 ng/m3, 由颗粒态无机磷(如磷酸钙)、有机磷(如磷脂、DNA碎片)和可溶性盐类(如磷酸氢钙)组成[23]。在湿沉降过程中, 酸性雨滴可促进含磷矿物溶解, 释放PO43–供浮游植物直接吸收, 尤其在赤道大西洋和北印度洋等缺磷海域作用显著[24-25]。模型估算显示, 全球每年约有5~15万吨可溶性P随气溶胶沉降入海, 约占表层海洋P输入总量的20%[26]。此外, 有机磷组分(DOP)在光照及磷酸酶作用下可进一步转化为可利用形式, 为微生物群落提供持续P来源[27]。
1.1.1.3 硅(Si)硅(Si)是大气气溶胶中典型的陆源矿物组成之一, 是浮游硅藻等以硅为骨架浮游植物可能的外源补给来源。大气气溶胶中Si在不同区域约为总固体颗粒的5%~30%, 以石英、长石、黏土矿物等硅酸盐为主[28]。这些颗粒Si大部分以微粒矿物形态存在, 其水溶性极低, 在空气中未经过显著加工时, 可溶Si通常仅占总Si的0.5%。
随着气溶胶在大气中的输送与化学老化, 部分颗粒性Si可转化为易溶性硅酸(如H4SiO4)或低聚硅酸形态, 从而使可溶Si分数提升1%~5% [29-30]。这些可溶Si的输入在某些海区可能成为硅藻生长的关键限制因子补给。在模拟或沉降实验中, 尘源沉降可在短期提升表层水体的溶解硅浓度, 从而促进硅藻的生长与初级生产力响应[31]。总体而言, 大气气溶胶中的Si虽不是硅循环中的主力输入源, 但在特定海域、特定季节或强尘事件模块下, 其对缄默硅区(Silicic Silent Zone)或边缘海硅供应以及浮游植物群落结构可能形成调控。
1.1.2 污染性物质除营养性元素外, 大气气溶胶还携带多种具有生态毒性的污染物, 主要包括黑碳(Black Carbon, BC)、重金属及持久性有机污染物(POPs)等。其中黑碳与重金属是最具代表性的两类污染组分, 分别通过物理辐射效应与化学毒性途径对海洋生态系统造成显著影响。
1.1.2.1 黑碳黑碳来源于化石燃料与生物质的不完全燃烧, 是大气中最强吸光性颗粒之一。其在海洋中的生态效应主要体现在改变光照分布、吸附有机污染物及干扰微生物代谢[32]。观测显示, 北大西洋表层气溶胶中黑碳占总碳的15%~35%, 年沉降通量约为1 200万吨[33]。进入海表后, 黑碳可通过改变水体光吸收特性, 降低光照层深度, 削弱浮游植物光合作用潜力。与此同时, 黑碳表面富集的多环芳烃(PAHs)等疏水有机物易被微生物吸附并摄取, 形成复合污染效应[34]。实验研究发现, 黑碳暴露会导致浮游细菌代谢通量下降、酶活性抑制, 从而改变微生物群落结构与能量流动格局[35]。
1.1.2.2 重金属元素重金属(如Pb、Hg、Cd、As等)广泛来源于工业排放、燃煤及交通尾气, 在大气气溶胶中可占质量分数的0.1%~5%。它们以氧化物、硫化物及可溶性盐类形式存在, 其中超过60%的Pb、Cd可在湿沉降中以可溶态进入海洋表层[36]。这些元素在浮游植物和细菌体内具有较高的吸附与富集系数, 易引发酶系统失活及膜通透性变化, 从而干扰初级生产力与微食物网平衡。尤其是Hg, 在微生物作用下可转化为剧毒的甲基汞(CH3Hg+), 通过食物链产生显著生物放大效应, 对鱼类和顶级捕食者构成长期生态风险[37]。此外, 在极地和远洋区域, 重金属与POPs常伴随大气气溶胶长距离输送沉降, 已在北极及南极海域生物体内检出明显累积现象[38-39], 提示大气传输已成为全球海洋污染的关键通道。Cu与Zn虽然具有潜在毒性, 但也是生物必需微量元素, 在气溶胶输入中发挥双重作用。一方面, Cu和Zn是多种酶系统的关键辅因子, 适量输入可促进浮游植物光合电子传递与抗氧化能力[40]。另一方面, 过量的Cu2+和Zn2+会破坏细胞膜稳定性、抑制光系统Ⅱ(PSⅡ)活性及RuBisCO酶功能, 从而显著降低光合作用效率和细胞增殖速率[41-42]。
1.2 大气气溶胶沉降到海洋的途径大气气溶胶进入海洋的过程主要通过干沉降与湿沉降2种方式完成, 二者共同构成大气-海洋界面上微量元素与污染物的主要传输机制。
干沉降是指在无降水条件下, 大气气溶胶颗粒受重力沉降、布朗运动、湍流扩散等物理过程作用沉降至海面, 通常发生在粒径较大(> 2.5 μm)的沙尘、矿物质或富金属颗粒中。其速率受颗粒物粒径、空气黏滞性、风速与大气稳定度等影响显著。据大气化学和物理学(Atmospheric Chemistry and Physics)模型估算, 全球每年通过干沉降向海洋输送的颗粒物质约为5.3亿吨, 约占总气溶胶沉降的45%, 主要集中在亚热带干旱区下风向的洋面, 如北大西洋、阿拉伯海、西北太平洋等[43]。湿沉降则是指在降水过程中, 大气气溶胶颗粒通过核化、碰撞或溶解被云滴或雨滴捕获并随之沉降, 是细粒径(< 1 μm)、高亲水性或高溶解性气溶胶(如硫酸盐、硝酸盐、有机酸和可溶性铁磷等)的主要传输方式。Mahowald等[26]估算, 湿沉降每年向海洋输送约6.5亿吨气溶胶物质, 占比约55%, 在赤道大西洋、南大洋、印尼海域、季风控制区(如孟加拉湾)表现出较高的年沉降量(> 10 g·m‒2·a‒1)。降水频率和强度直接决定其传输效率, 因此湿沉降在热带季风区、温带风暴路径区和台风频发区尤其关键。
在区域尺度上, 大气气溶胶可通过对流输送、高空急流、热带气旋、海陆边界层扰动等大气动力过程传播数千公里, 实现大陆-海洋之间的长距离物质传输。例如, 撒哈拉沙尘通过非洲季风与副热带西风输送至北大西洋, 平均跨洋距离可达3 000~5 000 km, 成为该海域主要的铁与磷外源输入源[44]。热带气旋和对流活动还能将低层颗粒气溶胶带入高空, 促进其在更广阔海域沉降。
但大气气溶胶中所含营养元素在进入海洋后, 并非立即被浮游植物等生物利用, 而需经历一系列物理化学转化过程, 如矿物颗粒的解吸、氧化还原反应、有机络合与溶解度调节等。这些过程的效率强烈依赖于海水的pH、温度、氧化还原电位、有机配体(如腐殖酸、胞外多糖)的浓度与种类等微环境因子。因此, 大气气溶胶元素的生态效应并非线性输入过程, 而是受到耦合海洋物理—化学环境控制的复杂转化网络(图 1)。
大气气溶胶对海洋生态系统的影响在全球海域呈现出显著的区域差异性。依据气溶胶成分特征、生物可利用物质及污染危害物质等进行区分, 发现各个海区间主要输入来源和产生沙尘来源不同, 差异明显, 其生态响应机制各具特色(表 1)。
| 特征 | 海域区域 | 主要成分 | 生物可利用物质 | 污染危害风险 | 主要来源 | 参考文献 |
| 高营养限制、高气溶胶输入区 | 西北太平洋 | 海盐、二次气溶胶、矿尘 | Fe, Mn, Zn, Cu, Co | 低 | 沙尘、工业排放、生物质燃烧 | [4, 46] |
| 季风控制区、沉降活跃区 | 阿拉伯海、红海 | 海盐、沙尘、石油气溶胶 | 无 | 粒子多为粗沙尘, 重金属来自油气和工业源, 污染风险高 | 沙尘暴、海洋活动、石油运输与燃烧 | [47-48] |
| 地中海 | 海盐、硫酸盐、工业烟尘 | 无 | 富含人为排放的硫酸盐与Pb、Zn、Cu、Cd、As等重金属, 生物可利用性高的金属与营养盐共存, 加剧海域酸化与毒性 | 工业、海上航运、撒哈拉沙尘 | [49-50] | |
| 富营养区 | 大西洋中部 | 海盐、长距离 传输尘 |
Na, Mg, Fe, Mn, Ca | 无 | 撒哈拉沙尘、污染输送 | [51] |
| 封闭海湾或极地海域 | 南极与南大洋 | 海盐颗粒、尘土粒子 | 海洋元素占主导, Fe影响初级生产力但输入量低 | 无 | 海洋喷雾、尘源长距离输送 | [17, 52-54] |
| 北冰洋边缘海域 | 海盐、冰雪表面再悬浮粒子 | 无 | Hg等污染物富集, 对极地生态(生物神经、生殖系统等)影响大 | 海冰汽化、极地污染源 | [55-56] |
在高营养限制、高气溶胶输入区, 如西北太平洋高营养限制型海域, 受季风环流、人口密集带工业排放和地形约束影响, 气溶胶输入量年均值可达10~ 20 g·m‒2·a‒1, 远高于全球平均值[57]。该区域以富含可溶性Fe、Mn、Zn的海盐及二次气溶胶为主, 对浮游植物生长构成限制性营养调控。Martin等[58]在北太平洋实施的铁施肥实验采用FeSO4溶液向表层海水中均匀注入, 并监测浮游植物叶绿素a浓度和硝酸盐消耗速率, 结果表明施铁后3 d内叶绿素浓度增长3倍, 证实铁输入可打破硝酸盐滞留瓶颈, 显著提升生物泵效率。类似地, Takahashi等[59]基于气溶胶采样与叶绿素遥感匹配分析指出, 日本以东海域春季浮游植物高发区与东亚沙尘与工业排放气团重叠, 构成生物量上升的驱动因子之一。
季风控制区、沉降活跃区如阿拉伯海、红海与地中海, 大气气溶胶主要来源于干旱大陆与局地高温沉降带。在阿拉伯海, 主导沙尘输入的并非夏季西南季风, 而是冬季(11月—次年3月)东北季风, 可将阿拉伯半岛内陆粉尘携带至阿拉伯海北部与印度西岸[60]。这些粉尘富含Al、Si、V、Ni、Cr等元素, 其中Ni与V被认为与石油燃烧有关。Satheesh等[61]通过MODIS遥感和地面采样结合, 发现该区域PM10浓度可达150 μg/m3, 重金属毒性增强了对底栖微藻与细菌的胁迫效应, 如降低光合作用效率、抑制酶活性。在地中海, 长期的人为污染积累使气溶胶中富含Pb、Cd、Cu、Zn等亲水性重金属。Guieu等[62]利用开放海区微量元素舱室实验模拟干沉降输入后4~6 d内微型浮游动物种群(< 20 μm)群落组成变化, 发现Cu和Cd浓度超过阈值后, 寡营养型原生生物比例下降, 优势种群向耐重金属种群转变, 显示出明确的种群干扰效应。
富营养区如大西洋中部热带, 主要接受自西非撒哈拉沙尘输送。Baker等[24]分析加勒比海和大西洋采样气溶胶样本, 测得可溶性Fe浓度范围为5~50 ng·m–3, 在高湿度与中性pH环境下仍可部分保持生物可利用性, 对维持基础浮游植物如原绿藻和小型硅藻的初级生产力有积极贡献。
极地海域主要集中于南极与北冰洋边缘海域。这些区域的气溶胶输入以海洋喷雾(含Na、Cl、Mg)和冰雪再悬浮粒子为主, 可溶营养元素浓度极低, 生态影响相对有限。然而, 这些极地海域对污染物积累极为敏感。根据北极监测与评估计划, 北冰洋海冰—沉积界面层检测出Hg浓度高于全球平均约2~3倍。有学者基于Hg同位素示踪分析, 发现甲基汞在北极磷虾和鳕鱼体内富集浓度达200~350 ng/g, 并向海豹和北极熊体内迁移, 体现出显著的生物放大效应[63]。此外, 极地低温与冰雪覆盖环境延缓了Hg与POPs的分解与转化, 形成冷凝汇效应, 增强了污染物在极地生态系统中的持久性与累积性。
3 大气气溶胶驱动下的海洋生态系统多层级响应近年来, 远洋区域大气气溶胶作为外源营养与污染物的输送介质, 已成为调控海洋生态系统的关键因素。其沉降通过改变表层海水环境, 直接作用于浮游生物、微生物等低营养级生物, 再经食物网传递影响渔业资源, 形成跨时空、跨营养级的系统性生态效应。
3.1 微生物大气气溶胶输入对海洋微生物群落的影响具有显著的双重性, 既可能促进微生物代谢与群落演替, 也可能引发生理胁迫, 扰动其生态功能。在低营养海区, 大气气溶胶所携带的溶解性有机碳(DOC)、可利用营养盐和微量金属(如Fe、Mn)等为异养微生物提供了外源底物, 有助于激活其代谢潜能。Maki等[64]在实地调查中观察到, 春季沙尘事件后, 表层异养细菌丰度迅速升高, 且该变化与大气气溶胶输入所引起的溶解态有机碳和可溶性铁浓度升高密切相关, 提示大气气溶胶可增强微生物对有机物的降解与再矿化能力, 从而推动微生物碳泵(Microbial Carbon Pump, MCP)运作。这种由气溶胶施肥引发的微生物响应, 已在我国南海、东海、地中海等多个区域得到观测与验证[65-68]。然而, 这种促进作用并非无条件正向。当大气气溶胶中含有较高浓度的重金属离子(如Cu、Hg、Pb、Zn等)或持久性有机污染物(POPs)(如多环芳香烃PAHs、多氯联苯PCBs等)时, 微生物群落可能面临严重的化学胁迫。欧阳帆等[69]提出铜离子浓度升高显著降低了细菌的α多样性, 并抑制了与氮代谢相关的功能基因表达, 导致硝化与反硝化路径失衡, 进而削弱了微生物调控氮循环的能力。这种毒性机制可能通过氧化应激、金属离子竞争抑制酶活性等途径实现, 并呈现出门类特异性与剂量依赖性。
此外, 近年来研究还发现, 大气气溶胶可作为病毒与细菌的载体, 在远距离输送过程中传播微生物及其遗传物质, 进而影响下风向海域的微生物生态稳定性。Brussaard等[70]首次提出, 大气气溶胶事件可提高海水病毒感染率, 进而加速宿主细胞溶解, 扰动微型食物网结构。Michaud等[71]通过海-大气模拟系统结合高通量测序发现, 尘源或海面喷雾气溶胶的输入会导致海洋病毒群落发生显著结构重组, 表现出不同病毒类群对潜在宿主的快速适应和分类选择能力, 说明病毒群落能够迅速响应环境扰动, 不仅可能影响微生物碳泵效率, 还可能通过溶解性有机碳释放改变病毒诱导碳流失路径, 从而调控整个系统的碳收支动态。
此外, 大气气溶胶还可能通过改变微型真核生物(如微型鞭毛虫、原生动物)的捕食压力, 间接改变微生物群落结构。例如, Wang等[72]基于高通量测序分析了西北太平洋受沙尘输入影响的表层海水, 结果显示尘源输入显著改变了微食物网结构, 并增强了细菌与原生生物之间的网络连通性及能量流动路径, 使生态系统对环境扰动表现出快速响应能力。
3.2 浮游植物由于浮游植物生长强烈依赖光照与营养盐供应, 大气气溶胶作为外源物质的重要补给途径。在高营养限制但气溶胶输入活跃的HNLC海域, 大气气溶胶中的Fe与Si被认为是影响浮游植物群落演替的重要因子。研究表明, 春季沙尘暴中携带的矿物质可显著增加海水中可溶性Fe浓度, 打破原有的铁限制状态, 其贡献率超过30%。这直接促进了大型链状硅藻(如Thalassiosira spp.、Chaetoceros spp.)的生长优势, 从而驱动群落结构向链状硅藻类偏移, 并提高总叶绿素含量与初级生产速率[73]。
然而, 在污染型气溶胶主导的沿岸或半封闭海域, 如地中海东部, 浮游植物的响应路径却截然不同。Guerzoni等[74]指出, 该区域长期暴露于来自欧亚大陆的人为排放物, 包括富含Cu、Cd、Pb等重金属的气溶胶输入。研究发现, 在连续实验暴露中, 浮游植物类群呈现明显的结构偏移, 绿藻与小型硅藻等对重金属敏感的类群数量显著下降, 而如原甲藻(Prorocentrum spp.)、鞭毛藻等具较强污染耐受能力的类群表现出相对竞争优势。这种群落结构的改变可能源于重金属离子对浮游植物光系统Ⅱ(PSII)造成电子传递抑制, 同时诱导活性氧(ROS)产生, 从而抑制光合作用效率。这表明, 大气气溶胶不仅是营养素供给源, 也可能是生理毒性载体, 在某些区域甚至主导了浮游植物种群替代进程。
在研究西非及相邻热带大西洋区域的大气沉降中, Zamora等[75]指出, 沙尘和生物质燃烧来源的气溶胶中含有可溶性有机氮(Water-Soluble Organic Nitrogen, WSON), 其在沉降到海面后显著提高了混合营养型浮游植物的可利用氮资源, 相较硝酸盐更具生物可利用性, 从而影响热带海洋初级生产力与营养结构。亚历山大藻(Alexandrium spp.)等甲藻类在此背景下迅速扩张, 表明大气气溶胶的氮组成不仅影响浮游植物的生长速率, 也影响其营养策略选择。类似现象也在中国南海西部和孟加拉湾被观察到, 即氮组分调节浮游植物在“自养-混养-异养”路径间的转化[76-77]。有研究指出气溶胶对群落的影响具时序延迟效应与非线性响应特征, 即相同沉降事件在不同季节、不同背景海况下可能诱导出截然不同的生态结果。例如, 在赤道太平洋HNLC海区, 铁输入虽在短期内可提升大型硅藻生物量, 但由于Si的相对不足或铁再沉降速率过快, 藻类群落恢复至原有状态仅需5~7 d, 表明群落调控存在反馈机制[78]。
此外, 越来越多研究表明, 大气气溶胶沉降是诱发有害藻华(harmful algae blooms, HABs)的重要环境因子之一。其作用机制主要体现在两方面: 首先, 营养脉冲输入效应。在稳定分层、水体扰动较小的情况下, 气溶胶沉降可在短时间内向表层注入大量氮、磷、铁等关键营养元素, 促进某些具毒性或形成藻华潜力种类的快速增长。例如, 在东海沿岸水域, Liu等[79]通过野外观测与遥感数据分析发现, 春季沙尘事件后的两周内, 赤潮藻类(如Skeletonema costatum)显著扩增, 表层叶绿素浓度提高约40%。其次, 部分气溶胶中携带的重金属与持久性POPs可干扰浮游植物之间的化感作用(allelopathy)与细菌调控机制。研究指出, 某些藻类在污染物胁迫下释放的化感物质减少, 使得具有毒性的种群如米氏凯伦藻(Karenia brevis)、多环旋沟藻(Cochlodinium polykrikoides)获得竞争优势[80]。在地中海、东亚沿海与墨西哥湾等受强烈人类活动影响的区域, 气溶胶输入事件与HABs爆发之间的时空高度一致性已被多项研究证实[81]。这表明, 大气气溶胶不仅是物理输入载体, 更是潜在的生态激发因子。虽然机制仍在进一步厘清, 但其在藻类群落演替过程中的作用日益受到关注。在结构层面, HABs通常伴随群落多样性降低和优势类群极化, 使生态网络趋向脆弱化; 在功能层面, 则可能造成初级生产力过度集中、物质循环失衡与能量利用效率下降, 甚至导致渔业和生态服务的严重损失。
3.3 浮游动物大气气溶胶输入作为影响初级生产力和浮游植物组成的外源驱动因素, 对浮游动物产生了间接但迅速的生态响应。
研究表明, 在沙尘事件后, 大型硅藻类(如Thalassiosira spp.、Chaetoceros spp.)通常迅速增殖, 构建起高营养价值、可摄食性强的浮游植物群落, 为滤食性浮游动物提供了理想的食物来源。Tan等[82]通过卫星观测和模型研究对2010年春季东亚沙尘事件进行了分析, 结果显示这一系列沙尘暴在东海和北太平洋边缘海中沉降了大量含铁、氮、磷等营养物质, 使叶绿素a浓度在3~4 d内显著上升, 表明沙尘输入促进了春季浮游植物(尤其硅藻)的迅速繁殖。此外, 沙尘输入带来的微量元素(如Fe、Zn)亦可能通过浮游植物链条间接增强浮游动物的生长速率与繁殖能力[83]。在韩国南部海域开展的连续监测表明, 一次中等强度沙尘事件后仅3 d, 桡足类卵产量平均提升达60%, 而群体摄食率与叶绿素a浓度之间表现出显著正相关[84]。这种脉冲响应能力体现了浮游动物对短周期营养供给事件的高度适应性, 可能通过调节其繁殖节律与代谢路径以优化生存策略。部分种类甚至可通过提高卵孵化率与缩短世代周期, 在营养高峰期实现迅速增殖, 从而形成显著的“群落放大效应”。
浮游动物对底层结构的响应并非仅限于数量变化, 更体现在摄食偏好、生态位迁移与食物网重构方面。在地中海东部区域, Vidussi等[85]指出, 在气溶胶输入导致原甲藻与小型硅藻增加的背景下, 纤毛虫、裸甲藻等微型异养浮游动物类群的摄食行为发生显著偏移, 表现出对链状硅藻、鞭毛藻的高选择性, 从而建立起由微食物网向宏食物网的能量传输通道。这种结构性转换不仅提高了系统营养级的联通性, 也加快了能量在不同营养层级间的向上传递效率。
此外, 在气候变化叠加气溶胶影响的背景下, 浮游动物种群对环境的适应能力与种间竞争关系亦趋复杂。例如在北大西洋中部, 研究发现气溶胶促进特定硅藻扩张的同时, 也导致基于浮游植物构建的食物资源结构发生偏向, 进而改变不同桡足类之间的生态位重叠度。这可能影响浮游动物多样性维持机制和捕食链稳定性, 间接影响上层渔业资源潜力[86-87]。
3.4 高营养级生物大气气溶胶输入在海洋生态系统中的多级联动作用最终传导至高营养级鱼类和渔业资源, 形成促进或削弱两种相反的响应路径。一方面, 在Fe等限制性元素长期匮乏的HNLC区域, 大气气溶胶沉降可显著提升浮游植物生物量与初级生产力, 进而增强饵料鱼类的丰度和能量通量, 支撑鲑鱼、金枪鱼等经济性中高营养级鱼类的生长与繁殖[88-89]。例如, 北太平洋和南大洋的观测结果表明, 大气Fe输入事件后数周内, 浮游植物碳固定量显著上升, 并沿食物链传递至鳀鱼和沙丁鱼等小型洄游种群, 呈现明显的资源促进效应[90]。
另一方面, 在富营养或近岸污染海区, 大气气溶胶携带的重金属、N、P及有机污染物可能引发一系列负向生态反馈。一些研究指出, 持续的大气氮输入加剧了沿岸水体富营养化, 诱导有害藻华(HABs)频发, 导致饵料鱼类摄食受抑与生境质量下降[91-92]。在南海等人类活动显著影响的海域, 饵料群落结构的退化常伴随渔业优势种向生命周期短、摄食广的类群转变, 显示生态系统向高周转率和低稳定性方向演化[93]。
此外, 远距离输送的气溶胶(如撒哈拉尘埃)已被证实能够调节大洋性渔业资源的空间格局。近年的卫星遥感与渔业数据融合分析显示, 撒哈拉尘埃的季节性波动与大西洋鲣(Katsuwonus pelamis)和鲐鱼(Scomber scombrus)渔场的时空分布存在高度同步性, 其机制可能涉及尘埃输入诱导的浮游植物爆发及浮游动物群落再分配[89]。类似机制也在印度洋和南太平洋部分区域得到观测验证, 表明大气气溶胶沉降已成为影响远洋渔业分布的重要环境驱动因子[94-95]。
总体来看, 近年的研究正在从相关性探索逐步转向机制量化。尽管区域案例已揭示气溶胶输入可通过营养物质再分配和食物网调节影响渔业资源丰度, 但“气溶胶—初级生产力—中层食物网—高营养级生物”的多级联动链条仍缺乏系统的跨营养级建模框架。未来研究应结合长期观测、生态系统模型和渔业捕捞数据库, 构建气溶胶沉降对渔业系统的多尺度响应模型, 评估不同来源与成分的大气气溶胶对渔业资源可持续性和生态系统稳定性的影响, 以支撑气候—渔业耦合过程的科学预测与资源管理。
4 展望目前, 大气气溶胶作为连接陆地与海洋系统的重要桥梁, 其在全球生物地球化学循环中的作用已受到广泛关注, 尤其在调节海洋初级生产力、改变营养盐输入格局、塑造微生物群落结构等方面的研究取得了一定进展。然而, 现有研究多停留在浮游植物或微型生物响应层面, 对于更高营养级, 尤其是经济鱼种、渔业资源结构及其生境健康的影响机制仍缺乏系统性分析与量化评估。在当前全球气候变化与人类活动不断增强的大背景下, 相关研究的缺乏已成为制约海洋生态系统评价与渔业资源管理精细化发展的关键短板。
结合目前大气气溶胶研究进展以及我国海洋生态系统研究热点, 未来研究应着眼于以下方向:
1) 通过长序列遥感数据与站点实测结合, 明确不同季节、不同大气气溶胶成分(Fe、N、P等)对浮游植物生物量、光合作用速率、种群组成的调节过程, 进一步探究大气气溶胶影响背景下浮游植物与浮游动物的相关关系。
2) 结合生态遥感观测、大气化学监测与数值模拟手段, 进一步探究大气气溶胶沉降对重要经济鱼类生境适宜性演变、产量年际波动及种群补充过程的驱动机制, 并通过集成气溶胶通量、生物响应指标及气候因子构建气溶胶-渔业耦合预测模型, 为未来全球变化背景下的海洋渔业资源预警、适应管理与政策制定提供科学依据与技术支撑。
3) 构建“气溶胶—浮游植物—浮游动物—高营养级物种”多营养级耦合模型, 识别矿物性元素、污染物质等大气气溶胶类型对不同生态系统(如上升流区、HNLC区及封闭边缘海)中能量与物质流动路径的调节差异, 厘清其在促进与胁迫双重机制下对海洋生态系统结构与功能的重构过程。
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