2025, Vol. 49
文章信息
- 周胜杰, 马振华, 唐贤明, 吴洽儿, 胡静, 杨蕊, 戴世明. 2025.
- ZHOU Shengjie, MA Zhenhua, TANG Xianming, WU Qiaer, HU Jing, YANG Rui, DAI Shiming. 2025.
- 波纹唇鱼♀×鞍带石斑鱼♂杂交子一代胚胎发育
- Development of female humphead wrasse♀ × male giant grouper♂ hybrid embryos
- 海洋科学, 49(2): 47-55
- Marine Sciences, 49(2): 47-55.
- http://dx.doi.org/10.11759/hykx20240814002
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文章历史
- 收稿日期：2024-08-14
- 修回日期：2024-12-16
2. 海南省深远海渔业资源高效利用与加工重点实验室, 海南 三亚 572018;
3. 中国水产科学研究院南海水产研究所, 广东 广州 510300;
4. 深远海养殖与加工海南省工程研究中心, 海南 三亚 572018;
5. 南海渔业资源保护与应用国际联合研究中心, 海南 三亚 572018;
6. 海南省热带海水养殖技术重点实验室, 海南 海口 570100
2. Key Laboratory of Efficient Utilization and Processing of Marine Fishery Resources of Hainan Province, Sanya 572018, China;
3. South China Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Guangzhou 510300, China;
4. Hainan Engineering Research Center for Deep-sea Aquaculture and Processing, Sanya 572018, China;
5. International Joint Research Center for Conservation and Application of Fishery Resources in the South China Sea, Sanya 572018, China;
6. Hainan Provincial Key Laboratory of Tropical Maricultural Technologies, Haikou 570100, China
近10年来, 杂交鱼种在理论研究和实际生产中取得了显著的成就。杂交技术广泛应用于食用鱼和观赏鱼领域, 在实际生产中受到广泛好评。食用类杂交鱼通常具有生长速度快、抗病性强、食用口感好等特点, 因此具有更高的经济价值, 得到广泛推广, 例如珍珠龙胆石斑鱼(点带石斑鱼(Epinephelus coioides)♀×鞍带石斑鱼(E. lanceolatus)♂)[1]、云龙斑(云纹石斑鱼(Epinephelus moara)♀×鞍带石斑鱼♂)[2]、杉虎斑(棕点石斑鱼(Epinephelus fuscoguttatus)♀×清水石斑鱼(E.polyphekadion)♂)[3-4]、金虎斑鱼(棕点石斑鱼♀×蓝身大斑石斑鱼(E.tukula)♂)[5]等。观赏类杂交鱼通常具有独特外观、鲜艳美丽、具有特殊象征意义等特点, 因此具有更高的观赏价值, 受到广泛追捧, 例如鹦鹉鱼(紫红火口鱼(Paratheraps synspilum)♀×红魔鬼鱼(Amphilophus labiatus)♂)[6]等。
鱼类胚胎发育是指鱼类发育成熟的精子、卵子在水体中或者在体内受精, 形成受精卵, 逐步发育到仔鱼出膜初孵或者卵胎生鱼类的仔鱼初产的发育过程, 是鱼类早期发育不可或缺的环节[7]。因此, 近年来随着水产鱼类杂交技术的发展, 越来越多的研究者开始关注杂交鱼的胚胎发育过程, 例如对云纹石斑鱼(♀) ×赤点石斑鱼(E.akaara♂)[8]等的研究, 以促进鱼类生产和繁育产业的发展。
波纹唇鱼(Cheilinus undulatus) 隶属鲈形目(Perciformes)、隆头鱼亚目(Labroidei), 隆头鱼科(Labridae)、唇鱼属(Cheilinus), 是体型最大的珊瑚礁鱼类之一[9]。鞍带石斑鱼隶属鲈形目(Perciformes)、鮨科(Serranidae)、石斑鱼亚科(Epinephelinae)、石斑鱼属(Epinephelus)[1], 主要存在于太平洋和印度洋的热带亚热带海域的珊瑚礁区域, 在中国主要分布于南海诸岛、广东沿海等地, 体长可达2.5 m, 体质量可达190 kg [10]。因眼睛后方有2~3条眉毛状的黑色花纹而得名“苏眉鱼”。雄性苏眉鱼体色艳丽、宝蓝色, 额头隆起; 雌性体色较雄性略显暗淡, 额头隆起较雄性小或不隆起。鱼肉白且略带淡蓝色, 是日本人最喜欢的刺身食物之一。因其具有极高的观赏和食用价值, 导致过度捕捞, 野生种群量快速下降, 被列为中国国家二级保护动物。波纹唇鱼以虾、蟹等为食, 有从食物获得毒性的能力[10-11]。目前有关波纹唇鱼, 已有的研究报道多集中于性激素基因的表达、免疫、驯化养殖、疾病、消化道形态、染色体分析、生理生化、种群分析等方面, 尚无成熟的人工繁殖技术[9, 12-20], 然而在催产操作过程中发现波纹唇鱼雄鱼精子产生困难, 常规的鱼用催产剂不能使其产生成熟精子, 且在室内工厂化养殖条件下也未能自行产生成熟精子或交配产生受精卵。鞍带石斑鱼又称龙胆石斑鱼, 是体型最大的石斑鱼类之一, 其生长速度快、肉质鲜美, 具有较高的食用和观赏价值, 常作为石斑鱼杂交的父本[21], 与波纹唇鱼有较近的亲缘关系且较容易获取。本实验对波纹唇鱼♀×鞍带石斑鱼♂杂交子一代胚胎发育过程的形态特征进行了系统观察和记录。旨在探索出一种新型名贵杂交鱼类, 并为后续苗种规模化繁育、养殖生产提供基础资料。
1 材料与方法 1.1 实验材料波纹唇鱼和鞍带石斑鱼来自中国水产科学研究院南海水产研究所热带水产研究开发中心, 是执行项目过程中通过自行养殖培育的亲鱼。亲鱼养殖池环境条件为: 水温27.5 ℃ ± 0.5 ℃, 盐度33 ± 0.6, pH 7.7 ± 0.3, 溶解氧质量浓度(7.6 ± 0.6) mg/L。采用丁香油水门汀对波纹唇鱼雌鱼和鞍带石斑鱼雄鱼进行麻醉, 个体麻醉至腹部向上、静止不动, 刚好失去行动能力。接着, 挤出波纹唇鱼雌鱼的卵子和鞍带石斑鱼雄鱼的精子, 将0.2 kg卵子与1 mL精子在20 L干净的海水中混合搅拌, 充分混匀。卵子硬度明显变化, 视为受精成功。
受精卵随后放入孵化池中, 孵化池水环境与亲鱼池基本一致, 使用气泡气石, 出气量调至受精卵刚好随气泡在水中翻滚。用烧杯在孵化池中取样后, 放置在显微镜下连续观察并拍照。
1.2 胚胎发育观察方法取受精卵在LEICA倒置显微镜下观察其形态变化, 并使用LEICA配套摄像头和软件进行连续拍照, 并记录拍摄时间。为达到最准确地拍摄效果, 在发育前期每隔5 min换取新鲜的受精卵进行观察并拍照, 至囊胚阶段后每10 min换取新鲜的受精卵并进行观察并拍照, 器官形成后每15 min换取新鲜的受精卵并进行观察并拍照记录。
2 结果与分析 2.1 受精卵特征及受精率、孵化率波纹唇鱼♀×鞍带石斑鱼♂受精卵呈透明球形, 直径为(574 ± 3) μm。卵中心包含一个直径约为137 μm的大透明卵黄囊。该受精卵属于浮性、非黏性卵, 在无充气状态下, 能悬浮于海水中或漂浮于海水表面; 而未受精或发育不良的卵则会沉于水底。经统计波纹唇鱼♀与鞍带石斑鱼♂杂交过程中受精率96% ± 1%, 杂交卵子分裂率92% ± 2%, 杂交卵孵化率为42% ± 5%。
2.2 胚胎发育特征波纹唇鱼♀卵子与鞍带石斑鱼♂精子混合后, 若卵子在干净海水中开始变硬(约3 min), 则被视为受精成功, 并记录时间为受精后0 min。随后, 定期采集孵化池中受精卵并放置在显微镜下进行胚胎发育观察并拍照记录, 同时记录每个时期出现的最早时间。根据已有海水鱼胚胎发育特征, 区分受精卵各时期的差异, 描述发育时序特征并与其他海水鱼胚胎发育进行对比分析。经取样拍摄、观察表明, 波纹唇鱼♀×鞍带石斑鱼♂受精卵的整个发育过程可分为7个阶段、共28个时期、25个时间节点(表 1、图 1-2)。值得注意的是, 原肠胚中期与头部原基形成期、原肠胚晚期与胚孔闭合前期、胚孔闭合前期与尾牙期等阶段在时间上存在重合。在平均水温为27.5 ℃的条件下, 这些受精卵在26 h 21 min陆续完成了孵化过程。
| 发育时期 | 受精卵各发育时期特征描述 | 受精后首次出现特征时间 |
| (1) 受精卵阶段 | 处于刚受精且未开始分裂阶段的卵, 即1细胞期。该阶段受精卵将精子和卵子染色体整合并复制, 为下一阶段卵裂做准备。该阶段细胞外观特征为球形且透明, 受精卵一侧有一球形油脂(油球), 在海水中油球受浮力影响处于受精卵最上方。该阶段持续(50~55) min(图 1-1) | 0 min |
| (2) 卵裂阶段 | ||
| 2细胞期 | 受精卵第一次卵裂, 胚盘(动物极)由外向内缢裂成为两个卵裂球, 大小相等且形状相同(图 1-2) | 55 min |
| 4细胞期 | 受精卵第二次卵裂, 胚盘由外向内缢裂四个卵裂球, 卵裂沟与第一次相垂直, 卵裂几乎同步, 4个细胞大小相等且形状相同(图 1-3) | 1 h 2 min |
| 8细胞期 | 受精卵第三次卵裂, 胚盘缢裂为8个卵裂球, 卵裂几乎同步, 8个细胞形状不同但大小相近(图 1-4) | 1 h 22 min |
| 16细胞期 | 受精卵第四次卵裂, 胚盘分为16个形状不同大小相近的卵裂球, 卵裂几乎同步, 卵裂沟痕迹开始变淡(图 1-5) | 1 h 41 min |
| 32细胞期 | 受精卵第五次分裂, 胚盘细胞变小, 分为32个卵裂球, 卵裂基本同步, 形状不同大小相近, 胚盘由“矩形”慢慢向“圆形”演变, 边缘光滑(图 1-6) | 2 h |
| 64细胞期 | 受精卵第六次分裂, 胚盘细胞变得更小, 分为64个卵裂球, 卵裂基本同步, 胚盘外缘光滑(图 1-7-) | 2 h 18 min |
| 桑葚胚早期 | 卵裂越分越小, 大小不一, 胚盘表面开始凹凸不平, 状若桑葚(图 1-8) | 2 h 43 min |
| 桑葚胚中期 | 细胞变得更小, 但仍可观察到细胞轮廓, 胚盘表面凹凸不平加剧, 状若桑葚(图 1-9) | 2 h 48 min |
| 桑葚胚晚期 | 细胞变得更小, 胚盘表面凹凸不平加剧, 细胞轮廓已无法观察, 仅能观察到表面凹凸不平, 状若桑葚(图 1-10) | 3 h 52 min |
| (3) 囊胚阶段 | ||
| 囊胚早期 | 细胞变小, 胚盘表面趋于光滑, 逐渐形成囊胚层(图 1-11) | 6 h 6 min |
| 囊胚中期 | 胚盘细胞分裂的更小, 看不到细胞颗粒, 边缘增厚, 形成囊胚(图 1-12) | 7 h |
| 囊胚晚期 | 囊胚拓展变大, 开始向下延伸(图 1-13) | 7 h 21 min |
| (4) 原肠胚阶段 | ||
| 原肠胚早期 | 胚盘细胞扩展, 逐渐向植物极方向包裹, 胚层细胞覆盖卵黄囊超过1/3(图 1-14) | 7 h 44 min |
| 原肠胚中期 | 胚层细胞覆盖卵黄囊的1/2左右, 形成半包裹胚环(图 1-15), 同时头部原基形成 | 8 h 19 min |
| 原肠胚晚期 | 胚层细胞覆盖卵黄囊超过2/3(图 1-16), 同时进入胚孔闭合前期 | 9 h 22 min |
| (5) 神经胚阶段 | ||
| 头部原基形成期 | 胚体向一端延伸变长变细, 一端膨胀发育为头部原基(图 1-15) | 8 h 19 min |
| 胚孔闭合前期 | 胚胎形成胚孔, 并逐渐接近闭合(图 1-16) | 9 h 22 min |
| 胚孔闭合期 | 胚孔逐渐闭合(图 2-1) | 10 h 38 min |
| (6) 器官形成阶段 | ||
| 尾牙期 | 柱状胚体尾端开始发育(图 2-1) | 10 h 38 min |
| 眼基形成期 | 头部原基两侧出现隆起, 逐渐形成眼原基(图 2-2) | 11 h 30 min |
| 心脏出现期 | 心脏出现并开始跳动(图 2-3) | 13 h 13 min |
| 眼囊形成期 | 眼原基膨胀形成眼囊(图 2-4) | 13 h 32 min |
| 晶状体形成期 | 晶体形成(图 2-5) | 13 h 54 min |
| 肌节出现期 | 肌肉出现明显的节(图 2-6) | 14 h 6 min |
| 心跳期 | 心脏开始有节律地跳动(图 2-7) | 14 h 22 min |
| (7) 孵化出膜阶段 | ||
| 出膜前期 | 身体在鱼卵中呈“C”形, 身体逐渐延长、变大, 器官分化逐渐明显, 血液循环明显(图 2-8) | 15 h 26 h |
| 出膜期 | 尾部笔直, 头部略向腹部弯曲, 油球位于卵黄中间靠后, 身体开始有零星色素斑点, 卵黄囊为椭圆形(图 2-9) | 26 h 21 min |
 |
| 图 1 波纹唇鱼♀×鞍带石斑鱼♂子一代受精卵至胚孔闭合期阶段图谱(比例尺: 100 μm) Fig. 1 Photos of Cheilinus undulatus♀ × Epinephelus lanceolatus♂ from the zygote to the closed period of germ hole (scale bar: 100 µm) 注: 1-1. 受精卵; 1-2. 2分期; 1-3. 4分期; 1-4. 8分期; 1-5. 16分期; 1-6. 32分期; 1-7. 64分期; 1-8. 桑葚胚早期; 1-9. 桑葚胚中期; 1-10. 桑葚胚晚期; 1-11. 囊胚早期; 1-12. 囊胚中期; 1-13. 囊胚晚期; 1-14. 原肠胚早期; 1-15. 原肠胚中期(头部原基形成期); 1-16. 原肠胚晚期(胚孔闭合前期); 1. 油球; 2. 卵壳; 3. 卵裂细胞; 4. 分裂沟; 5. 囊胚层; 6. 胚环; 7. 胚孔。 |
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| 图 2 胚孔闭合期至出膜期图片(比例尺: 100 μm) Fig. 2 Pictures of the blastopore closure stage to the heartbeat phase (scale bar: 100 μm) 注: 2-1. 胚孔闭合期; 2-2. 眼基形成期; 2-3. 心脏出现期; 2-4. 眼囊形成期; 2-5. 晶状体形成期; 2-6. 肌节出现期; 2-7. 心跳期; 2-8. 出膜前期; 2-9. 出膜期; 1. 油球; 2. 卵壳; 3. 头部原基; 4. 尾牙; 5. 眼囊; 6. 晶状体; 7. 肌节; 8. 心脏; 9. 卵黄; 10. 尾。 |
本研究中, 波纹唇鱼与鞍带石斑鱼属于同目不同科物种, 属远源杂交。波纹唇鱼♀×鞍带石斑鱼♂受精率为96%±1%, 杂交卵子分裂率为92% ± 2%, 杂交卵孵化率为42% ± 5%。其中受精率远高于星斑川鲽(Platichthys stellatus)♀×石鲽(Platichthys bicoloratus)♂的受精率(15.6%)[22], 略高于云纹石斑鱼♀×赤点石斑鱼♂的受精率(87.3%)[23]和杂交鲟(达氏鳇Huso dauricus♀×施氏鲟A. schrenckii♂)受精率(82.9%)[24]。因此就受精率而言, 本研究杂交受精卵的受精率等于或高于现阶段成熟的杂交报道种类, 是优质的杂交方式。本研究中孵化率与星斑川鲽♀×石鲽♂(42.1%)相近[22], 低于云纹石斑鱼♀×鞍带石斑鱼♂的孵化率(91.5%)、云纹石斑鱼♀×赤点石斑鱼♂的孵化率(91.6%)[23]和杂交鲟(达氏鳇♀×施氏鲟♂)受精率(63.2%)[24]。就孵化率来讲, 本研究中杂交卵的孵化率小于大多数现有较成熟的杂交种, 但仍有42% ± 5%的孵化率, 与星斑川鲽♀×石鲽♂(42.1%)相近, 仍具有开发和大规模生产可能性的孵化率基础, 具有进一步研究的意义。
一般来说不同鱼类产生的受精卵直径存在差异, 不论是否杂交, 其直径取决于母本产生的卵子直径[25]。具体而言, 波纹唇鱼♀×鞍带石斑鱼♂子一代受精卵直径为(574 ± 31) μm, 小于尖吻鲈(Lates calcarifer)(574 ± 31) μm[26]和云纹石斑鱼(♀)×七带石斑鱼(♂)杂交子一代受精卵(0.862 7 ± 0.031 2) mm[8, 27], 但大于鲻鱼Mugil cephalus受精卵(0.316 ± 0.007) mm[25]。一般来说, 鱼卵的直径会影响胚胎发育至破膜的时长, 较大的鱼卵需要较长的时间来发育[28-29]。
在本实验中, 作者发现波纹唇鱼♀×鞍带石斑鱼♂子一代在27.5 ℃ ± 0.5 ℃的水温条件下, 孵化出膜的时间为26 h 21 min, 比卵径较小的鲻鱼要长[25], 比卵径大的黑棘鲷(Acanthopagrus schlegelii)、喷点雪印小丑鱼(Amphiprion sp.)、大鳍鳠(Mystus macropterus)、尖翅燕鱼(Platax teira)、长鳍光唇鱼(Acrossocheilus longipinnis)破膜时长短[25, 30-33]。该结果验证了卵径越大破膜所需时长越长的论点。但是比卵径较大尖吻鲈、云纹石斑鱼(♀)×七带石斑鱼(♂)杂交子一代、褐点石斑鱼(E.fuscoguttatus)破膜所需时长更长、黄姑鱼(N.albiflora)[25, 26], 这表明波纹唇鱼♀×鞍带石斑鱼♂子一代受精卵具有特殊性。
根据已有研究, 波纹唇鱼受精卵在28.35 ℃ ± 0.65 ℃的水温条件下, 历时15 h 30 min孵化出仔鱼[16]。相比之下, 本研究中波纹唇鱼♀×鞍带石斑鱼♂子一代胚胎发育水温低了0.85 ℃, 其发育时长较非杂交胚胎延长了10 h 51 min, 约延长了70%。通常情况下, 0.85 ℃的温差不会使同一种海水鱼的受精卵孵化时长产生较大的变化。而在水温27 ℃ ± 0.5 ℃的条件下, 鞍带石斑鱼胚胎历时25 h 40 min完成胚胎发育并孵化出膜[34]。对比表明, 波纹唇鱼♀×鞍带石斑鱼♂子一代的发育时长更接近于父本, 而均长于父本和母本。因此推测这可能是由于杂交导致的发育缓慢。文献调查显示, 不同的杂交鱼类展现出不同的发育特性。有研究表明, 在相似温度条件下, 某些杂交鱼的胚胎发育速率可能比父本和母本更快, 例如短须裂腹鱼(Schizothorax wangchiachii♀)与鲈鲤(Percocypris pingipingi♂)[35]、棕点石斑鱼(♀)和鞍带石斑鱼(♂)[1]; 而另一些研究则表明, 一些杂交鱼的发育时长可能长于父本和母本, 如施氏鲟(♀)×西伯利亚鲟(A.baeri♂)[36]、达氏鳇(♀)×施氏鲟(♂)[24]。因此, 本研究中的波纹唇鱼♀×鞍带石斑鱼♂子一代胚胎发育属于受杂交影响导致发育时长延长的情况之一。
目前对鱼类胚胎发育的研究较多, 不同鱼种胚胎发育过程中能观察并记录的时期有所差异, 达到同一时期所需时长也有所差异, 甚至发育时序有所差异。例如, 云南光唇鱼(Acrossocheilus yunanensis)[37]、棘头梅童鱼(Collichthys lucidus)[38]、金钱鱼(Scatophagus argus)[39]、云南盘鮈(Discogobio yunnanensis)[40]、台湾泥鳅(Paramisgurnus dabryanus)[41]等一些鱼种的胚胎发育时序和经历的阶段与常见鱼类一致。然而, 斑马鱼(Danio rerio)[42-43]没有描述神经胚阶段, 可能是因为原肠胚阶段与神经胚阶段高度重合导致。本研究中的波纹唇鱼♀×鞍带石斑鱼♂子一代原肠胚的中晚期与神经胚的早中期(头部原基形成期和胚孔闭合前期)也高度重合, 很容易混在一起无法区分。
4 结论本研究观察和描述了波纹唇鱼♀×鞍带石斑鱼♂子一代受精卵胚胎发育过程, 将整个发育过程分为7个阶段, 并将每个阶段细分, 共分为28个时期以描述发育细节的变化。研究分析表明, 波纹唇鱼♀×鞍带石斑鱼♂子一代胚胎发育时长较长, 与直径大小相关的发育时长规律出现偏离, 属于特例情况。波纹唇鱼♀×鞍带石斑鱼♂子一代胚胎的发育时长长于父本和母本, 显示受到杂交的影响而延长, 更接近于父本, 表明发育速度受父本影响较大。此外, 本研究发现波纹唇鱼♀×鞍带石斑鱼♂子一代原肠胚的中晚期与神经胚的早中期高度重合, 容易混淆无法区分。这项研究对于名贵鱼类波纹唇鱼杂交研究奠定了理论基础, 并有望为相关领域的进一步研究提供重要参考。
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