2025, Vol. 49
文章信息
- 芦珣, 严润玄, 沈程程, 杨娟, 张东声, 王春生, 孙栋. 2025.
- LU Xun, YAN Runxuan, SHEN Chengcheng, YANG Juan, ZHANG Dongsheng, WANG Chunsheng, SUN Dong. 2025.
- 海山底栖生物群落分布格局的研究进展
- A review of the distribution patterns of seamount benthic communities
- 海洋科学, 49(2): 81-98
- Marine Sciences, 49(2): 81-98.
- http://dx.doi.org/10.11759/hykx20240911001
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文章历史
- 收稿日期：2024-09-11
- 修回日期：2024-12-03
2. 自然资源部第二海洋研究所 海洋生态系统动力学重点实验室, 浙江 杭州 310012;
3. 南方海洋科学与工程广东省实验室(珠海), 广东 珠海 519082;
4. 河海大学 海洋学院, 江苏 南京 210098;
5. 上海交通大学 海洋学院, 上海 200030
2. Key Laboratory of Marine Ecosystem Dynamics, Second Institute of Oceanography, Ministry of Natural Resources, Hangzhou 310012, China;
3. Southern Marine Science and Engineering Guangdong Laboratory (Zhuhai), Zhuhai 519082, China;
4. College of Oceanography, Hohai University, Nanjing 210098, China;
5. School of Oceanography, Shanghai Jiao Tong University, Shanghai 200030, China
海山通常被定义为高出周围海床1 000 m的隆起地形, 是深海大洋的重要生态景观[1-2]。早在19世纪, 人们已经认识到海山的存在。大多数海山由火山形成, 主要由喷发的熔岩流构成主体, 其上为碳酸盐岩[3-4]。根据山顶水深可以将海山分为浅水海山(山顶水深 < 200 m)、中深度海山(200 m < 山顶水深 < 800 m)和深水海山(山顶水深＞800 m)[2]。基于海山的构造特征, 也可将海山分为板块内海山、大洋中脊海山和岛弧海山[5]。海山被公认是当前深海生物多样性研究和保护备受关注的生境区域。在海山上丰富的生物类群中, 以珊瑚、海绵等为代表的底栖生物类群因其生长缓慢、对环境变化敏感、大量其他生物类群高度依赖其创造的局域栖息地而生存等特征而成为典型的深海脆弱生态系统。在国家管辖范围外海域生物多样性保护已经成为当前学术界和深海治理领域焦点问题之一的大背景下, 兼具高生物多样性和高脆弱性双重特征的海山底栖生物群落的分布格局及其控制因子研究具有重要的理论意义和应用价值。为此, 本文通过整理有关文献资料, 综述国内外海山底栖生物群落分布格局的研究进展, 为全球海山底栖生物多样性、生态学及保护生物学研究提供科学资料。
1 海山底栖生物群落生态研究的重要意义海山被公认为是深海生物多样性的热点区域[6]。SeamountsOnline中统计了246座海山调查所获得的2 000个物种17 283条生物记录包含了原生生物界、植物界和动物界的各个门类[5, 7]。海山底栖生物群落以珊瑚、海绵以及其他以悬浮物为食的无脊椎动物为代表[8-10]。西太平洋麦哲伦海山区维嘉海山的调查中发现2 779个巨型底栖生物个体, 以棘皮动物门(Echinodermata)占优势(数量占比67.6%)[11]。九州-帕劳海脊一座中深度海山的调查中发现10 596个巨型底栖生物个体, 以丑柳珊瑚科(Primnoidae)占优势(数量占比22.4%)[12]。由于生产力水平高于周边海域, 海山往往会吸引各水层的经济性鱼类聚集, 同时也是很多鱼类的产卵场[如日本鳗鲡(Anguilla japonica)等][13]。这种生态功能突显了海山在维持深海生物多样性和支持渔业资源中的关键地位, 但也使其面临日益加剧的人类活动干扰和气候变化压力。海山的经济性鱼类聚集带来了商业捕捞的密集活动, 特别是底拖网渔业对海山顶部区域固着生物群落的破坏尤为显著[6, 14]。同时, 作业期间遗留的渔具垃圾(鱼线、渔网等)也会对底栖生物群落产生负面影响[15]。除了渔业捕捞的直接扰动, 海山底栖生态系统还受到如微塑料污染等其他人为压力的影响[16-17]。除了渔业压力, 海山底栖生态系统还面临矿产开发的潜在威胁[18]。古老的深水海山通常蕴藏着富钴结壳矿床, 这些陆地上稀缺的关键金属元素已经引起很多国家和财团的关注[19-20]。与此同时, 全球气候变化带来的升温、脱氧、酸化等物理化学参数的变化有可能直接影响海山及其周围的生物群落, 特别是海水的二氧化碳-碳酸盐体系变化会直接影响海山上的珊瑚等关键固着生物类群的钙化作用, 进而彻底改变群落结构[21-23]。
冷水珊瑚和海绵等海山关键底栖生物生长缓慢、成熟晚、寿命长、扩散能力弱, 群落一旦受到干扰和破坏, 恢复十分缓慢, 甚至无法恢复[24-25]。为了有效地保护海山上脆弱的生物群落, 相关组织积极提出对海山的研究方案和保护措施。例如, 联合国粮农组织为了促进深海渔业管理, 评估公海区域的底拖网渔业对海山脆弱生物生境的影响, 将部分海山认定为“脆弱海洋生态系统”(Vulnerable Marine Ecosystems, VMEs)。《生物多样性公约》也制定了7项标准, 用于识别公海和深海值得优先被保护的区域, 目前九州-帕劳海脊、皇帝海山链、纳斯卡海脊、萨拉斯-戈麦斯海脊等海山密集区已经被指定为“具有生态或生物学意义的海洋区域”(Ecologically or Biologically Significant Marine Areas, EBSAs)[26]。
因此, 研究海山底栖生物群落对理解深海生态系统的功能、抵御人类活动和气候变化冲击, 以及制定有效保护措施具有重要意义, 不仅可以揭示海山在全球生物多样性保护中的关键作用, 也为国际间的协作保护提供了科学支撑。
2 国内外海山底栖生物群落分布格局的研究历程海山的发现源于大航海时代探险者的远洋航行探索, 第一个被正式认可的海山是1869年发现的Josephine海山, 揭示了海山区域高生物量的特征[5]。1938年, 美国地理名称委员会首次正式使用“海山”这一术语命名了戴维森海山[27]。深海生物研究随着深海设备的发展而逐步发展。1941年, 回声探测技术的发展推动了深海探测和科学发现的爆炸式增长[28]。20世纪60年代和70年代卫星技术和潜水器探测标志着调查技术上的两个重大突破[28]。21世纪以来, 海山研究取得突飞猛进的发展, 从早期的探险发现到依托现代技术的多学科综合研究, 海山调查已发展为全球深海生态研究的关键领域。从2005年开始, 作为全球海洋生物普查计划(The Census of Marine Life, CoML)的一部分, 全球海山生物普查子计划(The Census of Marine Life on Seamounts, CenSeam)领导了对全球部分海山的系统性研究工作, 这些工作集中在东北太平洋、大西洋、地中海区域和南太平洋等[23, 29-32]。国内对于海山生物多样性的系统研究始于2010年之后, 主要集中在西太平洋的麦哲伦海山区、马尔库斯-威克海山区、雅浦-卡洛琳海山区、九州-帕劳海脊以及南海区域等[11, 33-35]。我国学者前期综述了海山生物区系特征、生物多样性的形成与维持机制等方面的研究进展[5, 7, 36], 并利用文献计量方法分析了1991—2014年的海山生物多样性领域的研究热点分布等[37], 这些综述成果都极大促进了相关研究领域在此后一段时间内的蓬勃发展。2023年自然资源部第二海洋研究所编写的首项专门针对国际海底区域海洋调查的技术规范《海洋环境影响评估(MEIA)-国际海底区域生物调查技术规范——总则》国际标准则为国际海底区域生物调查提供了更好的指导[38]。在WOS核心数据库检索发现, 2010年至今关于海山底栖生物多样性研究的论文数量总体呈现快速增长态势, 2018年之前美国和欧盟国家占据主导地位, 近5年来中国在该领域发文量迅速增加, 目前已占据全球第二位, 并与美国基本持平(图 1), 体现出伴随着中国深海探测与进入能力的提高, 海山生物学和生态学研究也进入黄金时期。伴随着国内外的这些最新研究进展, 我们对从浅水海山到深水海山在内各类海山底栖生物群落的多样性特征、连通性、环境控制等方面都有了更加全面和丰富的认识。
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| 图 1 海山底栖生物多样性领域发文量年度变化 Fig. 1 Trends in annual publications on benthic biodiversity on seamounts 注: 检索式: TS=(seamount OR seamounts) AND (megabenthos OR megabenthic community OR deep-sea benthos OR biodiversity OR diversity OR community structure OR abundance OR endemism OR ecology OR ecosystem); 检索日期设定为1991至2023, 文献类型包括Article、Proceedings paper、Review |
生物多样性是表征群落的经典指数, 表征每个样方的物种数量(即α多样性)或通过各种指数(最常见的是Shannon-Wiener指数和Margalef丰富度指数等)计算, 一直被用于陆地和海洋栖息地, 作为生态和保护研究的基本描述参数[39]。β多样性是指特定地理区域内不同地点的物种组成的变异性, 可以归因于物种组成沿特定环境梯度的变化率或更替率[40-41]。生物多样性沿着环境梯度的分布格局长期以来一直是群落生态学和生物地理学研究的一个重要内容[42-44], 对特定种群或群落时空分布格局的认识对于制定合理、有效的管理与保护计划具有关键意义[45-46]。深度和纬度梯度上海山底栖生物多样性的分布格局一直以来备受关注[47]。深度被认为是海山底栖生物多样性的重要驱动因素。多种海洋环境因子(如温度、光照、盐度、生产力水平等)在纬度梯度上的变化也直接或间接地影响海山底栖生物群落, 因此生物多样性的纬度梯度也被认为是非常重要的自然格局。在较小尺度上, 海山通常还具有大量特殊生境, 如浅水海山珊瑚礁、深水海山珊瑚林与海绵场等[2, 48]。在本节中, 我们重点聚焦海山底栖生物分布的深度梯度和纬度梯度这两个最显著、最宏观的分布格局问题, 而将局域尺度上生物和非生物成因的格局问题(如珊瑚林等)放在下节论述。
3.1 深度梯度大至位于不同海盆和洋脊/海山链的海山间、小至单个海山内部不同斑块间都具有高度可变和复杂的生物群落分布格局[2, 49]。对单个海山的生物多样性空间格局的研究主要聚焦在沿深度梯度的变化及其环境驱动因素方面。光、温度、氧气和颗粒物通量等通常随着深度的增加而减少, 而压力则随深度增加, 这些因素都会影响不同种类底栖生物的存活、生长与繁殖, 因此深度被认为是影响海山底栖生物空间格局的重要因素[2, 50]。
深度和相关环境变量的影响程度在不同区域、不同海山类型、不同的研究尺度和深度跨度都有明显差异, 当关注特定分类群或是群落整体组合时也存在差异。当海山与洋流相互作用产生的“泰勒柱”或其他上升流机制携带深层的富营养盐海水到达真光层时, 可以显著提高海山局部的初级生产力[51]。由于这种机制在浅水海山最为明显, 因此相比中深度海山和深水海山, 山顶进入真光层的浅水海山可能支持更丰富、密度更高的底栖生物[2]。已经有大量研究报道了浅水海山拥有丰富的生物多样性和高生产力[1, 52]。除了水动力环境的影响外, 在大西洋[53-54]、地中海[55-56]、太平洋[57]的浅水海山中均有发现大型海藻场, 这些大型藻类可以通过碎屑食物链为底栖生物提供充裕的食物资源, 从而进一步支持高的生物多样性、丰度和生物量[56, 58]。而一些较深的海山山顶和山坡往往以滤食性生物为主[23]。在海山的山麓, 通常食物匮乏且有较大比例的松散沉积物, 这为食腐动物[如寄居蟹(Paguroidea)]提供了合适的生境和食物[58-59]。因此, 不同类型海山、同类型海山的不同位置上的生物群落组成差异与海山深度、营养物质供给和水化学参数等生境异质性有关[57]。
3.1.1 深度成带性在海山的深度梯度上, 生物群落的深度成带性很常见, 这反映了与深度相关的显著环境梯度及不同物种的生态位分化[2, 8, 58, 60]。在群落层面, 多项研究均发现随着深度增加, 海山底栖生物群落发生了明显的优势种转换, 而还有一些物种在特定深度范围内广泛分布[61-65]。例如对Cobb浅水海山的研究发现底栖群落结构以深度分层为主, 9种群落类型分布在6个显著不同的深度范围内, 在深度梯度上呈现完整或部分环绕海山的带状, 这反映了海山底栖生物群落具有高的物种周转率[58]。在种群层面, 有研究发现即使是分布广泛的珊瑚物种在海山不同深度层(< 600 m、600 ~ 1 500 m、＞1 500 m)的遗传分化仍然强烈[66], 类似现象在蛇尾纲(Ophiuroidea)中也有发现[67]。上述现象的成因可能是随着深度而发生的温度等环境条件变化[68]。例如, 深度梯度上1~2 ℃的温度变化已被证明会影响珊瑚和海绵物种的分布[69], 其机制可能是随着深度的增加, 较低的温度影响了珊瑚性腺的发育, 并推迟了产卵[70-71]。最低含氧带的深度波动也会对海洋物种分布和群落结构有很大的影响[72-73]。例如在Mesyatzev海山上研究发现虾类和鱼类会随着氧浓度的变化在山顶和山坡上段间迁移[52], 低氧还会对深海生物的生存、生长等产生不利影响[74-75]。
3.1.2 深度梯度上的α多样性影响生物多样性的生态过程及其梯度可以通过α和β多样性模式来量化, 从而具有更好的可比性[41, 44]。
目前对海山底栖生物α多样性的研究并没有发现一致的水深模式, 而是呈现出下列四类:
1) 随水深没有明显变化: Bridges等[76]在南大西洋海山(研究深度250 ~ 950 m)的研究表明α多样性与深度无显著相关性。在东北太平洋戴维森海山(研究深度1 246~3 656 m)的研究也发现底栖生物密度、α多样性没有明显的水深梯度[8]。
2) 单峰模式: 在东北太平洋海山(研究深度2 043~3 276 m)上发现α多样性在深度梯度上呈现单峰值模式, 但密度不存在显著深度差异[77]。有研究发现在大西洋Senghor海山(研究深度133~3 241 m)多毛类(Polychaete)多样性在上侧山坡(约800 m)观测到一个高峰[78]。还有研究发现位于热带东太平洋的海山上底栖生物丰度在800 m左右达到峰值, 这是由于在OMZ下界面存在一个富含颗粒有机物的水层[73]。
3) 双峰模式: 有研究发现东北大西洋海山的深度梯度上物种丰富度出现两个峰值并位于水团交汇处[79]。澳大利亚塔斯马尼亚岛南部的海山(研究深度700~4 000 m)的底栖生物分别在1 000~1 300 m和2 000~2 600 m达到峰值, 近峰顶的高多样性与表面沉降的颗粒物有关, 后者的峰值可能与氧气含量和/或与南大洋环流模式相关的物质运输有关[60]。
4) 随深度递减: 在海洋环境中, 人们认为资源丰富程度和温度随着深度的增加而降低, 底栖生物的密度和丰富度会因此而下降[50, 80]。例如研究发现北大西洋底栖鱼类物种数随深度的增加而减少[81]。
但除了上述模式之外, 也有一些例外的证据。如, 有研究在海山山顶观察到相对较低的线虫密度, 而在最深的位置观察到最高的丰度和生物量。这种例外可能与该生物类群对关键环境因子的需求有关: 从山顶到底部增加的沉积物中有机质的含量解释了上述变化的45.1% [64]。
相比于海山底栖生物沿着深度梯度的α多样性变化规律, 关于海山底栖生物群落β多样性的研究较少。已有的研究发现在深度梯度上的β多样性模式可能在不同类型、不同区域的海山之间也存在明显差异。沿单座海山的深度梯度, 可以观测到相当大的环境变异与生境异质性, 这为生物群落在空间上的高异质性提供了良好基础[82]。海山上环境梯度陡峭、环境异质性高的地方往往具有更高的β多样性[83]。在有的研究中, 生物类群的相似性随深度增加呈指数衰减[9, 77]。即使在较小的深度跨度(60 ~ 100 m)内, 部分研究也发现底栖生物群落β多样性随着深度增加而显著增大[55, 84]。但也有一些研究认为与上层海洋相比, 深海温度降低、环境异质性明显减弱, 底栖生物群落的β多样性会随着深度的增加而减小[85-86]。
为了更好的理解β多样性进而制定更合理的保护策略, 可以将β多样性分解为物种替换和丰富度差异[87-88]。物种在环境梯度上出现丰富度差异甚至是嵌套可能反映了资源和/或可用生态位的方向性变化[89-90], 而物种替换则可能是由环境过滤或扩散限制导致[91-92]。大部分的研究都发现海山底栖生物群落的β多样性以物种替换的形式呈现出显著的水深梯度[8, 76, 91, 93-94], 换言之, 在深度梯度上的物种替换对β多样性的贡献更大, 但也有少量研究发现物种丰富度差异主导了海山内部深度梯度上的β多样性[30]。不同海山间深度梯度上的β多样性模式的差异可能与海山的类型、海山所处的区域(所在区域的生产力水平)、研究的深度跨度等因素有关。
3.2 纬度梯度纬度梯度是全球范围内最宏大的生态梯度。海洋生产力水平、温度、水团等环境因子均与纬度梯度密切相关, 因此纬度梯度也被认为是海山生物群落分布格局的重要驱动因素[23]。由于对远离陆地、位于大洋深处的海山生物多样性调查难度大、成本高, 因此对海山底栖生物多样性纬度梯度的研究远少于深度梯度。尽管如此, 已有的研究还是已经证实从热带到亚极地海域的海山底栖生物群落存在显著的生物地理梯度[95]。目前, 对纬度梯度上海山底栖生物群落分布格局的认识主要有以下几个方面:
1) 在纬度梯度上海山底栖生物群落存在显著差异。在南大西洋的研究发现温带与热带区域海山的底栖生物群落差异很大, 这可能与不同生物类群的营养策略和对生产力水平的适应能力有关, 在较高初级生产力海域的海山主要以滤食性生物为主, 而较低初级生产力海域的海山则主要由腐食性生物主导[47]。
2) 温带地区的海山底栖生物物种丰富度更高。研究发现在南大西洋表层初级生产力的增加和海洋热力结构驱动了温带海山物种丰富度的增加[76]。
3) 海山底栖生物群落的纬向分布格局会与深度相互作用。例如, 西南太平洋海山巨型底栖生物群落在表层更具有纬向分布格局, 由于南极中层水的连续性, 在4 700 m的组合结构中这种纬向格局消失[96]。类似的规律还在东北太平洋的底栖鱼类、大西洋的海星等不同研究中得到证实[97-98]。
4 海山底栖生物群落的控制因素 4.1 环境因子海山具有高度异质性的生境[29], 单个海山的地形和物理条件的不均匀分布产生了各种斑块生境。幼虫传播的海洋动力环境、定殖的适宜生境、固着生物生长的底质特征等其他影响物种繁殖、生存与生长的各种环境因子都可以被认为是构成海山环境异质性的组成部分, 研究海山局域性的环境因子及其对生物群落的控制作用对揭示海山生物多样性分布格局至关重要[99-100]。大尺度上海山底栖生物群落的影响因子如深度、生产力梯度等在上文中已经讨论, 因此, 下文聚焦海山局域性的地形、底质和水动力环境要素, 分析海山底栖生物群落的环境控制作用。
4.1.1 地形复杂的地质历史和相关的环境过程造就了海山复杂的地形特征, 形成了不同的地貌与地貌单元, 也促进了海山生境的异质性[25, 94]。早期对阿拉斯加湾三座海山的研究就发现底栖动物的相对多样性在地形或微地形变化最大的区域出现峰值[101]。生物学家查看海山调查视像资料时最直观的印象可能是滤食性生物更倾向于栖息在崎岖的地形[23, 58]。对于这种地形与生物分布格局之间的紧密关系, 后续很多研究逐渐揭示这可能要归因于地形与海流的相互作用。
海山独特的地形与洋流相互作用会产生复杂的水流环境, 包括内波、涡流、局部上升流和“泰勒柱”等, 都增加了海山流场的复杂性并促进了食物供给, 从而对底栖生物群落产生了重大影响[5, 27]。海山引起的垂直混合由周围水流和海山之间摩擦形成的密度锋面引起, 混合强度受海山地形粗糙度的影响, 随着海山高度和坡度的增加, 海山顶部的垂直混合增强, 这促进了食物资源的集中和产生[102-103]。在更小尺度的地形上, 这类凸起地形导致的良好水动力环境也有助于营养物质的富集, 从而促进局部生物多样性热点的形成[11]。多项研究证实海山上近底层沉积物再悬浮和侧向迁移导致的颗粒有机碳通量增加[104-106]。海山陡峭的山坡可以加速洋流, 产生内部潮汐, 并捕获中尺度涡流[107-108]。这种捕获机制对海山生物群落的食物供给具有重要意义。例如, Mokumanamana海山捕获中尺度涡旋带来的充沛有机颗粒物使得海山局域底栖无脊椎动物的丰度增加了近3倍[109]。地形限制导致的水动力环境差异促使海山不同位置底栖生物群落组成和营养策略存在明显差别。地形限制产生的高流速生境更适宜被动滤食性生物生存, 如珊瑚等; 而地形平缓的高沉积率生境则更适合主动滤食性动物生存, 如海绵、多毛类和海鞘(Ascidiacea)[55]。
除上述机制外, 地形对海山附近浮游动物和小型游泳动物昼夜垂直迁移的限制也会改变底栖生物的食物供给, 从而进一步影响底栖生物的分布格局。大洋里浮游动物[如磷虾(Euphausia)、桡足类(Copepods)等]和小型游泳动物[如头足类(Cephalopoda)等]的昼夜垂直迁移是连接表层初级生产和深海食物网的关键机制之一, 为深海生物群落提供了大量食物[110-111]。Isaacs等[112]最早提出地形阻滞机制(Topographic Blockage Mechanism), 即这两类动物每天在表层和深层之间迁移时, 深度较浅的海山可以将垂直迁移的动物在黎明下降时困在海山顶部或侧面, 并遭受更多的游泳动物或底栖捕食者的捕食, 这将促使海山底栖食物网营养结构更多样化[2, 112-114]。
4.1.2 底质海山底质环境最直接的分类就是硬相底质(裸露的岩石或覆盖有结壳的岩石)和软相底质(覆盖着各种类型的沉积物)。底栖生物对底质类型存在强烈类群偏好, 底栖生物群落在平顶海山山顶(通常覆盖为厚厚的沉积物)与陡峭山坡(通常是裸露的岩石而缺乏沉积物)往往有显著区别, 前者以体型较小的蛇尾等生物为主, 后者则以较大的各种固着生物为主[58, 115-117]。沉积物上的生物群落多样性较低, 与硬底质相关的生物群落多样性较高[118]。还有研究发现海山上主要生物群落的转变深度与底质类型的变化相一致[52]。
古老海山的岩石上存在各种类型的结壳覆盖是普遍现象。多项研究发现有结壳和没有结壳的海山区域在生物多样性和群落结构上的差异: 有富钴结壳覆盖的生境与其他硬基质相比, 具有多个不同的群落, 支持的某些生物集群在其他生境中出现概率较低[9, 25, 119]。尽管海山周边海盆中存在的多金属结核也为深海生物群落提供了另一种广泛存在的硬底质, 且提供了生境的异质性, 但目前的研究表明海山和海盆中硬底质上的生物群落完全不同[117, 120-121]。
除了上述非生物因子造就的底质与生境类型之外, 生物因子也可以创造出特殊的底质与生境类型。生物源生境可以改变局部环境条件(如底流、沉积物组成等)和创造结构生境异质性(如形成有利于附着、隐蔽、捕食或寄生等活动的基质或环境等), 具有较高的多样性和功能冗余, 具有更强的缓冲能力, 因而不容易受到变化和物种损失的影响[58, 122-123]。也有研究发现即使在相同的深度范围和相似的底质类型下, 与其他非生物源生境相比, 生物源生境通过增加生物可用的栖息空间面积、增加生态位可用性和减少生物之间的竞争, 可以使得更丰富的生物共存[115, 124]。还有研究发现从不同生境获得的无脊椎动物具有不同的功能性状, 进一步体现了生态系统功能的差异。例如, 非生物源生境主要由体积较小、寿命较短、爬行、圆形或扁形的r策略物种类群组成, 如海胆纲(Echinoidea)、寄居蟹、虾等; 而与生物源生境相关的生物特征是体积较大、寿命较长、滤食性、立体形态的k策略类群组成, 如珊瑚[48]。
海山极大地影响了海流的特征, 进一步通过改变海山附近有机颗粒物的滞留时间和沉降速率而对海山上的生物群落产生影响[27]。Uda等[125]首次提出地形引起的上升流增强了海山上的初级生产和消费者生物量的假设。值得注意的是, 上升流需要满足几个条件才能起到增加生产力的作用: (1)海山深入到或接近真光层; (2)携带丰富营养盐的上升流水团可以停留足够的时间, 以便将能量转移到浮游动物和鱼类等更高营养水平[113]。尽管已经有研究通过遥感叶绿素数据发现了海山可以长期诱导叶绿素浓度提升, 但仍然缺乏直接的原位测量数据证明海山对净初级生产力的持续增强作用[126]。除上升流外, 海流与海山的相互作用还会促使海山上方形成反气旋环流, 诱导产生的封闭环流有助于将营养物质保留在海山上, 对海山上的底栖生物产生影响[127-128]。此外, 内波也可对海山上有机颗粒物向下传递和在特定水层聚集起到显著促进作用[129]。总之, 海山诱导的海流流速提高、上升流、反气旋环流、湍流和混合导致营养供应增加可以促进海山特定区域出现异常丰富的生物群落[126]。
除了对营养物质供应产生影响外, 海流还会直接影响底栖生物幼体扩散与沉降过程。在单座海山尺度上, 复杂的海流和潮汐会驱动海山山顶附近形成垂直径向环流系统, 从而对幼虫的扩散产生显著影响[130]。例如, 在Cobb浅水海山[131]和采薇深水海山[132]上都观察到了径向-垂直二级环流, 这种环流模式由海山上方的下降流、山顶边缘的水平辐射流和沿山坡的上升流组成。通常认为这种环流模式会限制幼体的跨海山扩散, 但同时有利于幼体在同一海山内部的补充。在更大尺度上, 海山群或海山链通常被认为是一些动物扩散的踏脚石[118]。尽管这一效应更多的是指进化时间尺度上发生的过程[133], 但生物幼体以海流为动力在海山间的扩散为这种效应提供了动力上的可能性[134]。
除了上述影响外, 海流和水团也可以通过其独特的物理化学特性(温度、盐度、氧气、营养成分)对海山生物群落的分布和组成产生影响[25]。水团交汇产生的锋面还会增加初级生产力, 不仅可以通过增加能量供应支持更高的物种丰度, 不同水团相互作用创造的多样化生境可以通过减少种间竞争而提高物种丰富度[79]。例如有研究发现位于不同水团交汇处海山的α多样性明显高于其他海山[135]。在水团交汇界面还会发生显著的群落组成转变。例如在大西洋Rosemary Bank海山的观测表明底栖生物群落从珊瑚主导转变为海绵主导与北大西洋深层水的出现有关[136]。
4.2 生物因子除了环境因子对海山底栖生物群落的分布格局造成的影响外, 对底栖生物影响最大的就是生物因子, 特别是生境构建种的作用以及生物之间的相互作用对底栖生物的多样性和分布格局也产生了非常大的影响。下文将综述这些关键生物因素对海山底栖生物群落分布格局的影响, 着重分析以部分珊瑚和海绵为代表的生境构建种的作用, 以及底栖生物间的共栖、捕食和寄生等生物互作。
珊瑚和海绵等固着滤食性类群在海山生态系统中起着重要作用。作为生境构建种, 它们通过复杂的骨架结构和生物活动, 极大地丰富了底栖生物群落的微生境种类和数量。珊瑚产生的碳酸钙骨骼、死亡后的残骸等结构为其他生物提供了丰富的附着基质和庇护所, 促进了局部生物多样性的增加[137]。例如, 石珊瑚(Scleractinia)类群构成的冷水珊瑚礁经过长期的积累和沉积作用, 可以形成庞大的碳酸盐泥丘, 为许多底栖鱼类和无脊椎动物提供了重要的栖息地[138-139]。珊瑚林则是由柳珊瑚目(Gorgonacea)和黑珊瑚目(Antipatharia)等类群形成, 虽然不构成珊瑚礁, 但它们可以通过增加水流中的营养颗粒捕获量来促进微生物活动, 显著提高局部生态系统的生产力[140]。海绵场同样是深海生物多样性和生物量的热点区域, 其复杂的三维结构不仅提供了庇护和觅食场所, 还通过直接或间接的方式增加了食物供应[124, 141]。海绵通过其管状结构和微生境为共栖生物提供了理想的栖息地, 许多生物利用海绵未利用的食物颗粒为食, 或直接以海绵组织为食[124, 141-142]。此外, 海绵死后遗留的骨针结构也为其他生物提供了坚固的定居基质, 进一步支持了底栖生物群落的多样性[143]。
在深海区域, 随着深度的增加, 海山上的生境异质性通常会降低, 由生物活动创造的微生境发挥着更加重要的作用[124]。它们不仅影响了物种的分布和多样性, 研究发现珊瑚林增加潜在食物量并且提高营养物质质量, 其存在增强了附近鱼类的分类和功能独特性[123, 144]。它们通过影响群落的生态功能进一步调控生态系统的稳定性和功能多样性区域, 是深海能量传递与物质循环的关键区域[145-146]。
海山底栖生物群落的生物互作是海山底栖生物群落分布格局中的另一个重要生物控制因素, 主要包括共栖、共生、捕食和寄生等类型。由于界定两个共栖物种是否具有共生关系的标准是两个物种是否存在互惠, 且分离后至少一方不能单独生存, 而当前大量关于深海生物种间关系的研究并不充分, 因此很难绝对界定两个共栖的物种是否是共生物种。因此, 我们这里仅使用更加广泛的“共栖”概念来笼统代指“共栖”和“共生”这两类种间相互作用。
珊瑚和海绵与许多无脊椎动物建立了共栖关系, 形成了复杂的种间网络。例如, 珊瑚与多毛类、桡足类、蛇尾、端足类(Amphipoda)和甲壳类(Crustacea)等生物之间的共栖关系广泛存在, 这些共栖生物不仅从珊瑚中获得庇护, 还可能通过相互作用影响珊瑚的生长和存活[147-148]。一些虾类和蟹类甚至能够保护共栖珊瑚免受捕食者的侵害, 显示了共栖关系的多样性和复杂性[149-150]。捕食关系同样在海山底栖生物群落中扮演着重要角色。以珊瑚和海绵为食的捕食者包括腹足类(Gastropoda)[151]、甲壳类[152]、海胆[153-154]、海星(Asteroidea)[155-156]等, 这些捕食者通过选择性捕食, 直接影响了珊瑚和海绵的分布和数量。例如, 有研究发现虾类Synalpheus regalis主要以海绵组织为食, 这种捕食行为不仅对海绵种群产生直接影响, 还可能通过食物链关系间接影响其他物种[157]。寄生关系则展示了海山底栖生物群落中更为缓慢复杂的生物互作方式。一些寄生生物会寄生在珊瑚和海绵上, 破坏它们的组织结构, 从而影响这些生境构建种的生态功能[158]。例如, 海葵(Isozoanthus primnoidus)寄生在柳珊瑚(Callogorgia verticillata)上, 通过改变珊瑚骨骼结构对珊瑚组织产生负面影响[115, 159]。生物互作关系还会随着环境压力的变化发生转变, 海绵(Lissodendoryx colombiensis)与虾类(Synalpheus)的种间相互作用具有可变性, 当在面对较低的环境压力时, 虾类与海绵为寄生关系, 虾类对海绵产生负面影响, 而当海绵已经面临其他捕食者的压力时, 虾类与海绵则转为互利关系[160]。虽然在深海环境中能流较弱, 海山受到了能量限制, 但海山上的底栖生物仍然发展出了复杂的种间关系, 并且影响着海山底栖生物群落的格局。
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| 图 3 海山底栖生物典型生境和生物互作 Fig. 3 Typical habitats and biological interactions of benthic communities on seamounts 注: 图片源自自然资源部第二海洋研究所海洋生态系统动力学重点实验室。A: 珊瑚林, 中国大洋60航次, “蛟龙”号载人潜水器拍摄于菲律宾海九州-帕劳海脊; B: 珊瑚与海百合互作, 中国大洋56航次, “海龙3”ROV拍摄于西北太平洋马尔库斯威克海山区; C: 海绵与蛇尾互作, 中国大洋59航次, 拍摄于菲律宾海九州-帕劳海脊; D: 海绵场, 中国大洋84航次, 拍摄于菲律宾海帕里西维拉海盆中的海丘 |
海山底栖生物群落的分布格局主要受到生境构建种的生物学特性及其与其他生物之间的相互作用的控制。珊瑚和海绵等生境构建种通过增加微生境异质性和提供关键栖息地, 显著提升了底栖生物的多样性和生态功能。此外, 共栖、捕食和寄生等生物互作通过复杂的种间关系进一步塑造了群落结构的空间格局。这些生物控制因素在不同深度和环境条件下表现出显著的空间异质性, 推动了深海生态系统的多样性形成, 为进一步理解海山生态系统的动态提供了重要的研究基础。
5 海山底栖生物群落分布格局预测与控制因素量化研究海山生物多样性的重要目标之一是为制定保护海山的技术方案与管理政策提供科学、有效的划区管理工具, 而这其中面临的一个重要障碍就是高昂的深海调查成本导致我们对大量海山生物群落分布资料的掌握不足[118]。物种分布模型方法(SDMs)为解决这一障碍提供了关键工具。物种分布模型通常指一大类基于物种和影响物种分布的生态因子(主要是环境因子)数据构建的数学模型, 目的是用于预测物种的适宜生境[161], 也为我们提供了更好认识生物多样性分布格局的良好工具[162]。这类方法在预测陆地生物、潮间带、近海生物的分布区时已经被证明十分有效[163-165]。随着深海观测数据的快速积累和模型构建技术的发展, 近年来物种分布模型在深海环境下的预测能力大大提高, 逐渐成为深海底栖生物多样性分布格局研究的可靠工具[166]。
在对于海山环境有一定了解的情况下, 通过物种分布模型可以从有限的海山物种记录中推断出整个海山甚至多个海山的物种分布[167]。海山上的珊瑚和海绵等生境构建物种常常作为物种分布模型的预测对象, 以指示脆弱生态系统的存在[168-170]。在大尺度上, 已有多项研究开展了区域和全球范围内冷水珊瑚的分布区预测[171-173]。例如对造礁石珊瑚适宜分布区的预测表明该类群在北大西洋和南大西洋的20°S~50°S之间区域具有较高的生境适宜性, 且不同种类珊瑚的最佳预测变量存在显著差异, 突出海沙珊瑚Enallopsammia rostrata的关键预测因子是溶解有机质和颗粒有机碳通量, 而石珊瑚Solenosmilia variabilis的关键预测因子则为深度[173]。在单座海山尺度上, 近年来已经开展了珊瑚、海绵、海胆等不同类群的生境预测研究[174-176]。此外, 利用物种分布模型预测尽可能多种的生物分布, 叠加后就可以得到海山生物在群落水平的分布[177], 这对于开展群落水平的划区管理工具研究带来了很大便利。
尽管物种分布模型在海山生物多样性分布格局研究中的应用日益广泛, 但仍然存在不少未来需重点突破的技术挑战。(1)海山上存在异质性极高的微地形和生境[178], 这对物种分布模型的空间分辨率提出了很高要求。在海山微生境的空间尺度超过模型分辨率的情况下, 模拟结果才能准确显示出这些微生境的存在和对生物多样性分布格局的影响。然而, 高分辨率的物种发生数据和完整环境数据不易取得, 通常不得不使用替代数据和插值数据作为替代[179]。(2)海山生物调查往往需要依赖各种载人或无人潜水器, 由此导致的高成本经常导致生物分布数据采集的质量与数量很难达到物种分布模型的理想假设, 许多物种发生数据来自机会性采样, 这导致了明显的采样偏差[180-181]。这些问题导致物种分布模型的不确定性升高, 需要谨慎地对待[180, 182]。(3)生物间的相互作用也会明显影响物种分布[例如生存在深水海山的蔓蛇尾(Euryophiurida)大多与珊瑚共生], 而当前在海山研究中使用的物种分布模型很少将种间关系纳入。为此, 群落水平模型(Community-level Models)、联合物种分布模型(Joint Species Distribution Models)等新模型被生态学家用于预测宏观生态格局或者同时模拟多种物种的分布[183-185], 以期望进一步了解不同时空尺度下物种群落的聚集和动态过程。
6 展望基于当前全球海山保护的迫切需求, 我们对海山底栖生物群落生态学的研究还存在很大缺口, 其中代表性的几个问题如下:
1) 随着深海调查能力的提高, 特别是载人潜水器(HOV)、无人遥控潜水器(ROV)、无人自主潜水器(AUV)等各种潜水器在海山生物多样性调查方面的广泛应用, 高清视像数据、环境DNA数据、多光谱探测数据、超高分辨率地形探测数据等各类海山生物多样性与环境调查数据快速产生, 这些数据对于全面认识海山生物群落及其与环境的关系十分有益, 但目前尚缺乏将这些多源数据全面整合到群落生态学研究框架中的技术方法和研究范式。
2) 海山保护区选划的重要抓手是脆弱海洋生态系统(VMEs)。这一概念和识别方法源于对重要底拖网作业区域的海山底栖生物群落的认识和区域渔业管理组织的生产实践。但海山底栖生态系统面临着来自气候变化、海洋污染、深海采矿等多方面的现实威胁和潜在胁迫, 因此需要针对特定压力源评估海山生态系统面临这些胁迫时的脆弱性与弹性, 从而建立更加广泛、普适和全面的脆弱海洋生态系统识别标准和方法。
3) 深海生态系统及其功能在全球变化背景下的稳定性是当前深海科学研究中的一个重要问题。海山底栖生物群落的大量物种具有生长缓慢的基本特点, 因此直接观测和评估可能难以得出有价值的结论。基于底栖生物群落环境控制方面的研究基础, 将群落层面对环境因子的响应与地球系统模式(Earth System Models, ESMs)的模拟结果耦合是当前主要的解决方案, 但这一方法体系目前还较少将群落内部的生物互作过程及其变化纳入其中。然而, 生物互作早已被证明是维持群落稳定性和弹性的关键机制之一, 因此极有必要发展将生物互作过程纳入其中的预测模型以提高预测的可靠性。
4) 以往对于海山底栖生物群落分布格局的研究主要停留在数据的直观观测与现象的表面描述。这些研究所得出的结论或假说往往存在分歧, 甚至大相径庭, 缺乏深入且系统的生态学剖析及机制探索。因此, 对于该领域而言, 迫切需要开展更为深入的生态学与多样性研究, 以期全面揭示海山生态系统的内在运作机制。
致谢: 衷心感谢中国大洋56航次、59航次, 60航次和84航次的全体科考队员和船员在深海海山生境调查和视像资料获取工作中给予的支持与帮助。
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