文章信息
- 吴亚楠, 卢梦瑶, 于兴晨, 王志勇, 杨鉴宇, 王磊. 2025.
- WU Yanan, LU Mengyao, YU Xingchen, WANG Zhiyong, YANG Jianyu, WANG Lei. 2025.
- 基于ECO-ABM模型的互花米草种子漂移扩散数值模拟研究
- Numerical simulation of Spartina alterniflora seed drift dispersal based on an ECO-ABM model
- 海洋科学, 49(5): 24-33
- Marine Sciences, 49(5): 24-33.
- http://dx.doi.org/10.11759/hykx20241124001
-
文章历史
- 收稿日期:2024-11-24
- 修回日期:2025-02-19
2. 中国海洋大学, 山东 青岛 266100;
3. 自然资源部北海预报减灾中心, 山东 青岛 266061;
4. 山东省海洋生态环境与防灾减灾重点实验室, 山东 青岛 266061
2. Ocean University of China, Qingdao 266100, China;
3. North China Sea Marine Forecasting and Hazard Mitigation Center of MNR, Qingdao 266061, China;
4. Key Laboratory of Marine Ecological Environment and Disaster Prevention of Shandong, Qingdao 266061, China
互花米草是我国最具危害性的外来入侵植物之一, 严重影响了潮间带滨海湿地的生态环境, 对河口湿地生态、景观、经济等方面均有不同程度影响。互花米草扩张主要通过有性繁殖和无性繁殖, 其中有性繁殖是种子或者实生苗随潮流漂移扩散至适宜地点进行定植, 种子漂移扩散是实现互花米草远距离传播的最主要方式[1]。成熟的种子能随海浪、海流四处漂流, 遇到合适的海滩位置和较好的立地条件能自行萌芽[2]。因此, 研究其种子漂移扩散过程对于有效防治互花米草具有重要意义。
目前国内外通常采用现场观测、实验室实验和数值模拟等3种方法, 探究种子物理特性和环境因素(水流、潮汐和风等)对种子扩散的影响[3]。前两种方法基于现场观测和实验数据, 主要研究种子物理特性及其在特定水动力条件下与种子扩散机制的关联, 数值模拟方法则通过将种子扩散能力在数值模型中参数化进行不同区域和水动力条件的拓展研究。目前国内外针对互花米草种子扩散的研究还相对较少, 以下也借鉴了其他湿地植物种子扩散机制的研究成果。谢湉等[4]、Zhu等[5]、Zhao等[6]通过对盐沼湿地植物种子进行现场调查, 分析发现种子扩散的时空分布主要由潮间带地貌、植被和水动力过程决定, 潮流将种子从源区域分散到相邻的盐沼和泥滩, 输送种子的数量和活力与每次潮汐的峰值水位呈正相关。徐伟伟等[7]、李海燕等[8]、De Jager等[9]通过分析现场观测数据, 指出种子的大小、密度以及单位面积种子数量等因素对互花米草的扩散有重要影响。Zhao等[10]、Koch等[11]通过沉降管和水槽实验研究发现, 盐沼植物种子具有与密度相关的沉降速度, 水流、波浪以及泥沙粒径影响淹没种子的存活率。随着数值模拟技术的发展, 利用数学模型和仿真技术来预测植物种子漂移扩散的研究也越来越多, 通常将水动力模型和生态学模型结合, 模拟种子在不同环境条件下的运动和定居过程[12], 相比前两者模型法的可操作性和经济性最优。KUUSEMÄE等[13]利用Agent Based Modelling(ABM)模型建立了丹麦欧登塞湾大叶藻种子迁移扩散的数值模型, 评估种子在湾内的留存率等。Cunha等[14]参数化了1个水动力数值模型(SisBaHia)来模拟淡水亚马逊河口楝树种子每个潮汐周期的最大传播距离。国内关于盐沼植物种子漂移扩散数值模拟的研究鲜有论述, 陆修芝等[15]采用无网格法SPH研究了不同潮滩高程及水动力(波高、水深)条件对三棱薦草定植初期种子扩散距离的影响, 但其水动力条件为特定工况, 未将实际海洋水动力环境与种子漂移扩散模型结合, 缺乏对种子扩散能力概化模型和种子区域间相互迁移关系的研究, 基于海洋数值模式的种子漂移扩散模型有待建立。
本文综合考虑互花米草种子物理特性参数, 建立互花米草种子漂移扩散运动规则控制算法, 构建表征互花米草种子运动特征的模型(ECO-ABM), 以山东滨州套尔河河口至潮河河口之间互花米草分布海域为研究对象, 利用MIKE21二维水动力模型重构该海域水动力场, 通过数值模拟技术手段对不同特征参数的互花米草种子在水动力条件下的漂移距离、范围等进行模拟, 研究互花米草种子漂移扩散过程。
1 研究区域和方法 1.1 研究区域山东省滨州市沿海是互花米草危害较为严重的地区之一, 主要分布于套尔河(徒骇河)西岸, 呈条带状, 并伴随多处小斑块, 呈扩张趋势, 在滨州港、无棣县宣惠河和漳卫新河(大口河)交汇入海口、潮河入海口、湾湾沟入海口处有零星互花米草分布[16]。其中, 套尔河河口至潮河河口之间的互花米草分布海域兼具河口和潮间带浅滩, 具有研究代表性, 故本文以此区域为对象开展研究。实地调查结果表明, 该区域互花米草主要分布在图 1中所示12个区块中, 在以上区块设置种子释放源项开展数值模拟。图中采用WGS-1984地理坐标系UTM-50投影平面坐标。
![]() |
| 图 1 研究对象区域互花米草分布情况 Fig. 1 Distribution of Spartina alterniflora across the study area 注: x为横向坐标, y为纵向坐标, 下同; 数字1—12为互花米草区块编号 |
ECO-ABM模型包括欧拉运动架构和拉格朗日粒子运动架构, 其中水动力模型由欧拉架构处理, 采用平面二维数值模型MIKE21-HD模块, 水动力模型模拟结果为种子运动提供驱动条件, 粒子运动模型由拉格朗日粒子架构处理, 利用ABM技术将拉格朗日粒子运动模型与基于欧拉运动过程的ECO Lab框架结合, 通过在模型中释放粒子代表互花米草种子, 模拟粒子的迁移路径及归宿。
粒子运动能力是由水深地形、水动力条件及种子漂浮能力控制, 一般认为种子沉降在床底后, 部分种子会在水动力作用下重新悬浮, 随海水运动漂移。本文采用的控制规则如下: 一旦沉降至海床, 须达到启动流速才能引起再悬浮并开始运动, 当粒子扩散到计算边界以外时, 粒子被移除, 其携带的种子数量也被转移出拉格朗日框架, 采用以上控制规则可能偏向于保守, 但对定性分析种子漂移运动趋势是必要的。模型按照以下程序步骤运行:
在每个时间步长中, 首先更新欧拉框架, 计算得到潮位、流速、流向和水深等参数条件, 更新后的输入参数作为粒子扩散的驱动力; 然后处理拉格朗日框架, 更新域内所有粒子, 每个粒子都按照以上预定的规则更新, 最终产生1个运动向量(对于沉积在海床不运动的粒子, 该向量为空), 在下一个时间步长中使用此运动向量将粒子移动到新位置, 并更新粒子分布状态变量。
1.2.2 种子运动控制算法本文将互花米草种子简化为二维运动, 种子运动速度vh、运动方向d的计算公式如下:
| $ {v}_{\text{h}}=\left\{\begin{array}{l}u, 如果p=1\&q=1\\ u, 如果p=0\\ 0, 如果p=1\&q=0\end{array}\right. , $ | (1) |
| $ d = {d_{\text{w}}} , $ | (2) |
| $ p=\left\{\begin{array}{l}1, 如果h+\eta -{h}_{\text{seed}}<0.01\\ 0, 如果h+\eta -{h}_{\text{seed}}\ge 0.01\end{array}\right. , $ | (3) |
| $ q=\left\{\begin{array}{l}1, 如果u\ge {u}_{\text{s}}\\ 0, 如果u<{u}_{\text{s}}\end{array}\right. , $ | (4) |
其中, u为潮流流速, m/s; dw为潮流流向, (°); us为粒子启动流速, m/s; p为粒子是否触底判断条件; q为粒子是否启动再悬浮判断条件; h为静水深(基准面到床面的距离), m; hseed粒子当前时刻所在位置的水深, m; η为潮位(基准面到自由水面的距离), m。
1.2.3 模型设定利用MIKE21-HD模块建立渤海湾海域潮流数值模型, 非结构网格节点69 424个, 网格单元132 321个, 网格从外海到岸线由疏到密, 外海边界分辨率约为30 km, 目标海域最大分辨率约为10 m (图 2)。模型在渤海湾入口设置1个海洋开边界, 由全球潮汐模型(Global Tide Model)预报潮位驱动; 设置6个由河流恒定流量控制的开边界, 包括套尔河、潮河上游分支, 最大分辨率约50 m。初始水位、流速均取为0, 为了使模型更加稳定, 模型采用“热启动”方式, 设置3 h的启动时间。曼宁数采用区域均值为80 m1/3 /s, 时间步长取60 s。海岸边界采用动边界模拟滩肩和潮间带的干湿交换过程, 取干点临界值hdry=0.005 m, 淹没临界值hflood=0.05 m, 湿点临界值hwet=0.1 m。
![]() |
| 图 2 水深地形及数值模型网格 Fig. 2 Bathymetry and numerical mesh |
潮流模型选取了滨州东风港站、天津大港站2个潮位站进行潮位验证, 时间段为2021年4月2—4日和2022年6月1—3日; 利用C1~C4共4个潮流测站资料进行流速流向验证, 时间为2022年4月16—17日。实测站位分布如图 3所示, 潮位、流速、流向验证曲线如图 4和图 5所示。对比分析表明, 大港站潮位平均绝对误差为1.04 cm, 平均相对误差为9.57%, 均方根误差为18.38 cm, 东风港站潮位平均绝对误差为8.23 cm, 平均相对误差为9.16%, 均方根误差为17.69 cm, 且模拟值与实测值变化趋势均吻合较好, 两站潮位模拟值与实测值相关系数均超过0.98, 模型可较为准确地计算该地区的潮位变化特征。4个潮流站位误差分析结果见表 1, 整体来看流速流向模拟值和实测值变化趋势一致, 模型结果可以较为真实地反映潮流场特征。经分析, 套尔河河口海域潮流场基本呈西南-东北走向, 为往复流, 涨潮流往西南方向, 落潮流往东北方向, C3站位处流场呈东南-西北走向, C4站位处为旋转流。另外, 套尔河河口最大流速出现在C1站位附近, 顺江沟至潮河海域最大流速出现在围堤两端绕流区域。大潮涨潮流最大流速约0.91 m/s, 落潮流最大流速约0.93 m/s; 小潮涨潮流最大流速约0.59 m/s, 落潮流最大流速约0.57 m/s。
![]() |
| 图 3 潮位潮流实测站位 Fig. 3 Tidal levels and currents measured at the stations 注: C1—C4为潮流站; 大港、东风港为潮位站 |
![]() |
| 图 4 潮位验证曲线 Fig. 4 Verified curve of the tidal levels |
![]() |
| 图 5 流速流向验证曲线 Fig. 5 Verified curve of the tidal current velocity and direction |
| 误差类型 | C1 | C2 | C3 | C4 | |||||||
| 流速 | 流向 | 流速 | 流向 | 流速 | 流向 | 流速 | 流向 | ||||
| 平均绝对误差 | 11.69 cm·s−1 | 21.35° | 7.75 cm·s−1 | 1.14° | 3.09 cm·s−1 | 7.04° | 2.96 cm·s−1 | 14.55° | |||
| 平均相对误差/% | 18.01 | 29.17 | 26.63 | 5.39 | 8.60 | 33.97 | 9.42 | 37.80 | |||
| 均方根误差 | 18.09 cm·s−1 | 50.37° | 10.85 cm·s−1 | 44.87° | 6.86 cm·s−1 | 70.94° | 6.39 cm·s−1 | 56.81° | |||
![]() |
| 图 6 渤海湾和滨州近海典型时刻流场分布 Fig. 6 Distribution of the current fields at typical time points in the Bohai Bay and Binzhou offshore |
将互花米草种子视为不溶解于水但可在水动力作用下迁移的粒子, 在ECOLAB模板中自主编译粒子的属性和运行规则。通过面源项(area source)设置互花米草分布区以释放粒子, 粒子量随时间变化, 但水动力模型稳定后启动释放, 时间步长同水动力模型一致为60 s, 模型中在每个面源项区域范围内随机释放粒子20个/min, 连续释放10 min, 共200个粒子, 粒子输出间隔设为1, 计算时长1个月, 每隔10 min输出1次结果, 共输出4 320组数据。基于Zhao等[6]的研究结果, 将种子在动海水中的沉降率设置为100%。粒子启动流速是影响计算结果的主要参数, 但相关参考资料甚少, 因此通过对该参数敏感性进行数值实验后研究确定, 选择4个具有不同水动力条件的地点(图 1区块1、3、8、10)来评估参数变异性。定义粒子迁出概率如下:
| $ {F_z} = 1 - {{\sum\limits_{i = 1}^T {{n_{i, z}}} } \mathord{\left/ {\vphantom {{\sum\limits_{i = 1}^T {{n_{i, z}}} } {\left( {T \cdot N} \right)}}} \right. } {\left( {T \cdot N} \right)}} , $ | (5) |
式中, N为区块z释放粒子1个月后本区块内留存的粒子数量; Fz为区块z释放粒子1个月后迁移出本区块的概率; T为输出数据总组数, 等于4 320; ni, z为第i组输出数据中区块z内留存的粒子数量。
选取0.01~0.15 m/s之间的4个阈值对种子的迁移能力进行数值实验, 图 7为种子启动流速敏感性分析箱线图, 可见种子迁移能力随启动流速阈值的增加而减小, 且迁出概率(种子迁移出所在面源项区域的概率)和最大迁移距离的变异性都较高。其中迁出概率在启动流速为0.01 m/s时最大, 平均值90%, 随着启动流速的增加到0.05 m/s至0.15 m/s, 迁出概率平均值分别降低到70%至45%; 最大迁移距离在启动流速0.05 m/s时最高为49.4 km, 启动流速0.01 m/s时迁移距离略小, 平均值降为38.7 km, 启动流速0.10 m/s和0.15 m/s时, 迁移距离平均值分别为32.1 km和16.8 km。需要指出的是, 在启动流速0.15 m/s时, 区块1、3内的种子迁出概率几乎为零。总体来看, 启动流速越大, 种子迁出概率和最大迁移距离越小, 但结合种子多样性, 其启动流速参数可能并非是唯一常数。基于敏感性实验结果, 综合考虑到种子个体差异, 以下数值模拟将分为3类进行研究, 即全部种子启动流速分别为0.05 m/s、0.10 m/s以及启动流速0.05 m/s、0.10 m/s的种子各占50%。
![]() |
| 图 7 影响种子运动的启动流速敏感性分析箱线图 Fig. 7 Boxplots indicating the sensitivities of the start-up current velocity affecting seed movement |
通过对研究范围内12个互花米草分布区块开展种子扩散数值模拟, 绘制了不同种子迁移能力下的平均扩散密度分布图(见图 8)。从种子迁移最大包络范围来看, 3种分布结果区别不大, 如表 2所示, 分别为951.9 km2、1 159.0 km2、1 003.0 km2, 但高密度区域包络范围存在明显区别, 比如密度大于0.5 g/m3的范围, 三者分别约为20.7 km2、2.3 km2、5.5 km2。从种子密度空间分布中可以看出互花米草种子迁移的主要路径, 如图 8a中红色虚线箭头所示, 套尔河河口入海处分为2个主要扩散路径, 其一是北侧沿滨州港防波堤向北绕过北段堤头后向黄骅港海域迁移, 但并未向港区近岸大规模扩散, 其二是沿东侧海堤通向互花米草分布区块2—12; 而区块2—12内的种子亦主要有2种路径, 其一是先北迁移绕过与区块10—12相邻的离岸防波堤再向西迁移, 与区块1可能存在互通关系, 其二是沿岸一直向东迁移。本文选取了各区块内代表点进行了余流分析, 结果显示, 12个代表点平均余流均在10 cm/s以下, 余流与潮流比值大多大于0.3, 余流占据主导地位, 对该区域互花米草种子漂移起着决定作用。总体上, 研究区域内种子在远距离扩散方面的迁移路径包括: 向西沿滨州港防波堤迁移, 但由于防波堤的遮挡作用, 使得互花米草种子在10—12离岸防波堤10 km范围内漂流, 进入滨州港和黄骅港海域的种子密度都较低且所处水深都超过5 m, 扩散风险不大; 而沿岸向东迁移的种子较容易找到适合生长的近岸海域, 特别是图 8c标出的红色方框区域, 存在高密度斑块, 落地扩散风险较高。
![]() |
| 图 8 种子平均扩散密度分布 Fig. 8 Distribution of the average seed dispersal density |
| 种子分布密度s/(g·m−3) | 种子迁移范围/(km2) | ||
| 全部种子启动流速0.05 m·s–1 | 全部种子启动流速0.10 m·s–1 | 启动流速0.05 m·s–1和0.10 m·s–1的种子各50% | |
| 0<s≤0.25 | 884.22 | 1 137.04 | 960.60 |
| 0.25<s≤0.50 | 47.0 | 19.62 | 36.91 |
| 0.50<s≤0.75 | 17.07 | 0.92 | 4.03 |
| 0.75<s≤1.0 | 2.33 | 0.26 | 0.37 |
| s > 1.0 | 1.35 | 1.16 | 1.05 |
| 总计 | 951.93 | 1 159.00 | 1 003.00 |
以上分析了研究区域互花米草种子远距离迁移的扩散能力, 但研究区域内的多个区块间, 种子是否存在相互迁移关系呢?为了研究此问题, 针对12个区块分别开展数值模拟, 统计分析该区块内种子扩散至其他区块的数量, 受篇幅限制此节仅列出启动流速0.05 m/s和0.10 m/s种子各50%的模拟结果。粒子迁出概率按公式(5)计算, 定义留存粒子数量如下:
| $ {N_z} = {{\sum\limits_{i = 1}^T {\sum\limits_{j = 1}^Z {{n_{i, j}}} } } \mathord{\left/ {\vphantom {{\sum\limits_{i = 1}^T {\sum\limits_{j = 1}^Z {{n_{i, j}}} } } T}} \right. } T} , $ | (6) |
式中,
粒子留存数量和迁出概率结果(图 9)显示, 由于各区块水深和水动力环境不同, 粒子迁出概率和留存数量均差异较大, 其中区块5、8、9、10、11、12的粒子迁出概率最大, 接近100%, 区块1、2、6、7的粒子迁出概率不超过12%, 区块3和4分别为46%和78%之间。12个区块内留存的粒子总数基本与迁出概率成反比关系, 需要注意的是, 区块9对应的留存粒子总数超过110个, 而迁出概率接近100%, 结合图 10可以清晰的看到, 区块9内的大量粒子向区块2迁移, 导致12个区块内留存粒子总数并不低。通过图 10可以看出各区块间粒子的相互迁移关系, 处于潮间带高潮区的1—4和6—7区块内粒子向其他区块迁移的概率很小, 区块5内粒子向区块10—12迁移, 区块8内粒子向区块9—12迁移, 区块9—12内粒子均向区块2迁移, 同时区块10—12内粒子间存在相互迁移关系, 结合水动力流场条件分析, 主要原因是处于潮间带低潮区的区块9—12主流向与海岸线垂直, 在涨潮时被海水淹没, 区块内种子达到临界启动条件后随海水易向与其主流向一致的高潮区区块漂移, 而高潮区区块内的种子由于地势较高, 水动力条件弱, 其向低潮区漂移的难度较大。故从种子有性增殖角度推测区块5和8可能为该区域互花米草暴发增殖的源头。
![]() |
| 图 9 粒子留存数量和迁出概率 Fig. 9 Number of retained particles and probability of emigration |
![]() |
| 图 10 区块间粒子相互迁移关系 Fig. 10 Interblock particle migration relationships |
本文利用数值模拟技术研究互花米草种子漂移扩散过程, 建立了互花米草种子漂移扩散运动规则控制算法, 开发构建了表征互花米草种子运动特征的模型(ECO-ABM), 研究得到结论如下:
(1) 通过ABM技术将拉格朗日粒子运动模型与基于欧拉运动过程的ECO Lab框架结合, 构建了表征种子迁移运动特征的ECO-ABM模型, 为种子迁移扩散数值模拟研究提供1种新方法, 研究方法具有区域拓展适用价值。
(2) 案例实证结果表明, 研究海域区块1、3、8、10内种子在启动流速为0.01~0.15 m/s时的迁出概率平均值分别为90%、70%、55%、45%, 最大迁移距离分别为38.7 km、49.4 km、32.1 km和16.8 km, 反映出水体作为对种子迁移扩散的载体, 水动力条件尤其是潮致余流对其扩散距离和范围具有重要影响, 水深地形条件也是种子向外迁移的制约性因素, 潮间带高潮区种子较低潮区向外迁移难度大, 种子自身的物理特性(如启动流速)亦是其扩散能力的重要因素。
(3) 在远距离扩散方面, 研究海域种子沿岸向东至莱州湾扩散的趋势明显, 至少存在2个潜在高风险区域; 12个区块间存在种子相互迁移关系, 尤其是区块5、8、10—12, 从种子有性增殖角度推测区块5和8可能为该区域互花米草暴发增殖的源头, 为有效防治互花米草提供科学参考。
需要说明的是, 本文结果可能与实际情况有差异, 主要原因是数值模型尚未考虑以下几点: 一是互花米草种子的活力和休眠特性会影响其在海水中的存活时间和萌发能力, 种子数量和活力则会影响种子的扩散潜力[17-18], 种子在长期水体中的生物转化过程, 比如沉降在海床多长时间不移动与海床结为一体不再具有繁殖功能, 二是种子在输运过程会受风应力的影响, 一方面可以通过在水体表面产生切应力从而以表面风生流的形式影响漂浮种子的运动, 另一方面风生水面波也能直接影响漂浮种子的散播以及沉降过程[19-21]。三是数值模型水深地形分辨率可能不足。以上不足也是作者后续研究的主要方向。
| [1] |
祝振昌. 崇明东滩互花米草扩散格局及其影响因素研究[D]. 上海: 华东师范大学, 2011. ZHU Zhenchang. A study on the expansion patterns of Spartina alterniflora at Chongming Dongtan wetlands and its underlying factors[D]. Shanghai: East China Normal University, 2011. |
| [2] |
林贻卿, 谭芳林, 肖华山. 互花米草的生态效果及其治理探讨[J]. 防护林科技, 2008, 3: 119-123. LIN Yiqing, TAN Fanglin, XIAO Huashan. The ecological effects of Spartina alterniflora and a discussion on its management[J]. Protection Forest Science and Technology, 2008, 3: 119-123. |
| [3] |
HOSOKAWA S, NAKAOKA M, MIYOSHI E, et al. Seed dispersal in the seagrass Zostera marina is mostly within the parent bed in a protected bay[J]. Marine Ecology Progress Series, 2015, 523: 41-56. DOI:10.3354/meps11146 |
| [4] |
谢湉, 张树岩, 李姗泽, 等. 滨海盐沼植物种子扩散过程对潮流阻断的响应机制[J]. 北京师范大学学报(自然科学版), 2018, 54(1): 1-8. XIE Tian, ZHANG Shuyan, LI Shanze, et al. The response of seed dispersal pattern to human reclamation in salt marshes[J]. Journal of Beijing Normal University (Natural Science), 2018, 54(1): 1-8. |
| [5] |
ZHU Z C, SLANGEN A, ZHU Q, et al. The role of tides and winds in shaping seed dispersal in coastal wetlands[J]. Limnology and Oceanography, 2022, 67: 646-659. DOI:10.1002/lno.12024 |
| [6] |
ZHAO Z Y, YUAN L, LI W, et al. Re-invasion of Spartina alterniflora in restored saltmarshes: Seed arrival, retention, germination, and establishment[J]. Journal of Environmental Management, 2020, 266: 110631. DOI:10.1016/j.jenvman.2020.110631 |
| [7] |
徐伟伟, 王国祥, 刘金娥, 等. 苏北海滨湿地互花米草种子特征及实生苗生长[J]. 生态学报, 2011, 31(16): 4560-4567. XU Weiwei, WANG Guoxiang, LIU Jin'e, et al. Seed characteristics and seedling growth of Spartina alterniflora on coastal wetland of North Jiangsu[J]. Acta Ecologica Sinica, 2011, 31(16): 4560-4567. |
| [8] |
李海燕, 王昊羽, 黄佳芳, 等. 福州市滨海湿地中主要草本植物的种子性状分析[J]. 湿地科学, 2022, 20(2): 239-250. LI Haiyan, WANG Haoyu, HUANG Jiafang, et al. Seed traits of main herbaceous plants in coastal wetlands of the Fuzhou city[J]. Wetland Science, 2022, 20(2): 239-250. |
| [9] |
DE JAGER M, KAPHINGST B, JANSE E L, et al. Seed size regulates plant dispersal distances in flowing water[J]. Journal of Ecology, 2019, 107(1): 307-317. DOI:10.1111/1365-2745.13054 |
| [10] |
ZHAO Z Y, ZHANG L Q, YUAN L, et al. Seed settling and trapping during submerged secondary dispersal: Implications for saltmarsh recruitment and restoration[J]. Journal of Environmental Management, 2023, 348: 119301. DOI:10.1016/j.jenvman.2023.119301 |
| [11] |
KOCH E W, AILSTOCK M S, BOOTH D, et al. The role of currents and waves in the dispersal of submersed angiosperm seeds and seedlings[J]. Restoration Ecology, 2010, 18(4): 584-595. |
| [12] |
曾玉红, 刘小光, 槐文信, 等. 植物繁殖体水媒传播研究进展[J]. 水利学报, 2021, 52(9): 1059-1069. ZENG Yuhong, LIU Xiaoguang, HUAI Wenxin, et al. Advances in water-borne transmission of plant propagules[J]. Journal of Hydraulic Engineering, 2021, 52(9): 1059-1069. |
| [13] |
KUUSEMÄE K, VON THENEN M, LANGE T, et al. Agent Based Modelling (ABM) of eelgrass (Zostera marina) seedbank dynamics in a shallow Danish estuary[J]. Ecological Modelling, 2018, 371: 60-75. DOI:10.1016/j.ecolmodel.2018.01.001 |
| [14] |
CUNHA A, MUSTIN K, SANTOS E, et al. Hydrodynamics and seed dispersal in the lower amazon[J]. Freshwater Biology, 2017, 62: 1721-1729. DOI:10.1111/fwb.12982 |
| [15] |
陆修芝, 王宪业, 袁琳, 等. 水动力及种源高程对盐沼植物定植初期种子扩散影响[J]. 海洋通报, 2023, 42(1): 19-29. LU Xiuzhi, WANG Xianye, YUAN Lin, et al. Effects of hydrodynamics and provenance elevations on the seed dispersal in the early stage of colonization of salt marsh plant[J]. Marine Science Bulletin, 2023, 42(1): 19-29. |
| [16] |
于彩芬, 许道艳, 邢庆会, 等. 浅谈环渤海地区互花米草(Spartina alterniflora)防治建议[J]. 海洋环境科学, 2021, 40(6): 903-907. YU Caifen, XU Daoyan, XING Qinghui, et al. Discussion on prevention and control of invasive Spartina alterniflora in Bohai rim region[J]. Marine Environmental Science, 2021, 40(6): 903-907. |
| [17] |
肖德荣, 张利权, 祝振昌, 等. 上海崇明东滩互花米草种子产量与活性对刈割的响应[J]. 生态环境学报, 2011, 20(11): 1681-1686. XIAO Derong, ZHANG Liquan, ZHU Zhenchang, et al. Response of seed production and viability of Spartina alterniflora to cutting at Shanghai Chongming Dongtan, China[J]. Ecology and Environmental Sciences, 2011, 20(11): 1681-1686. |
| [18] |
肖德荣, 祝振昌, 袁琳, 等. 上海崇明东滩外来物种互花米草二次入侵过程[J]. 应用生态学报, 2012, 23(11): 2997-3002. XIAO Derong, ZHU Zhenchang, YUAN Lin, et al. Reinvasion of exotic plant species Spartina alterniflora in Chongming Dongtan Nature Reserve of Shanghai[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2012, 23(11): 2997-3002. |
| [19] |
SOOMERS H, WINKEL D N, DU Y, et al. The dispersal and deposition of hydrochorous plant seeds in drainage ditches[J]. Freshwater Biology, 2010, 55(10): 2032-2046. DOI:10.1111/j.1365-2427.2010.02460.x |
| [20] |
STOCKER R, IMBERGER J. Energy partitioning and horizontal dispersion in a stratified rotating lake[J]. Journal of Physical Oceanography, 2003, 33(3): 512-529. DOI:10.1175/1520-0485(2003)033<0512:EPAHDI>2.0.CO;2 |
| [21] |
GOODSON J M, GURNELL A M, ANGOLD P G, et al. Evidence for hydrochory and the deposition of viable seeds within winter flow-deposited sediments: the River Dove, Derbyshire, UK[J]. River Research and Applications, 2003, 19(4): 317-334. DOI:10.1002/rra.707 |
2025, Vol. 49












