2025, Vol. 49
文章信息
- 刘娟, 陈晓琳, 战将, 刘松, 王雪芹. 2025.
- LIU Juan, CHEN Xiaolin, ZHAN Jiang, LIU Song, WANG Xueqin. 2025.
- 蜈蚣藻多糖诱导耐盐碱菌对苏打盐碱土修复作用及黄瓜生长的影响
- Effects of saline-tolerant bacteria induced by Grateloupia filicina polysaccharides on the remediation of soda saline-alkali soil and cucumber growth
- 海洋科学, 49(5): 56-68
- Marine Sciences, 49(5): 56-68.
- http://dx.doi.org/10.11759/hykx20250326001
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文章历史
- 收稿日期：2025-03-26
- 修回日期：2025-04-29
2. 青岛海洋科学技术中心 海洋药物与生物制品功能实验室, 山东 青岛 266237;
3. 中国科学院大学, 北京 100049
2. Laboratory for Marine Drugs and Bioproducts, Qingdao Marine Science and Technology Center, Qingdao 266237, China;
3. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
苏打盐碱土作为盐碱土的一种, 在中国主要分布在东北地区的松嫩平原, 土壤占地面积高达3.42×106 hm2, 是世界上第三大苏打盐碱地。松嫩平原作为我国著名的食品和畜牧业基地, 每年的粮食生产量占东北地区的40%, 同时松嫩平原拥有珍贵的黑土地资源, 土壤肥力及有机质含量高, 极其适合种植粮食作物[1]。然而由于不合理的人类活动, 例如土壤过度灌溉、化肥与农药的滥用以及工业废水和城市污水的排放等, 都加剧了松嫩平原苏打盐碱土的盐碱化程度。
土壤发生盐渍化会对土壤的结构、土壤肥力、植物生长、作物产量和微生物等都产生不利影响[2]。土壤盐度过高会影响土壤结构[3], 抑制土壤有机物的积累[4]。土壤结构发生变化对土壤水力特性如保水能力和导水率也会产生影响。土壤的饱和导水率决定了土壤的输水能力, 同时影响所有土壤-植物-水的关系和过程[5], 而饱和导水率可以通过土壤中盐的成分或浓度来改变[6], 土壤盐分的增加导致水力传导率的降低[7]。土壤微生物是土壤质量的重要指标, 微生物的丰度和多样性在维持土壤生态系统的整体服务功能方面起着关键作用[8]。土壤发生盐碱化会降低土壤微生物多样性和活性, 盐碱土中过多的盐分会增加土壤渗透压, 使土壤细菌失水皱缩, 过高的盐分还会影响细菌的呼吸强度, 进而影响细菌正常生长, 破坏土壤微生物多样性[9]。土壤发生盐碱化后大量Na+和Cl–从土壤转移至植物体, 储存到植物细胞质中, 进而破坏叶绿体结构, 损伤细胞膜, 减弱植物光合作用, 抑制植株对K+、Ca2+等离子的吸收, 影响植株正常的代谢活动[10]。土壤盐分升高导致土壤渗透压升高, 阻碍植物根部正常吸水, 进而使植株水分缺失, 引起植株渗透压升高, 给植株带来渗透胁迫进而影响植株生长[11]。这些最终导致作物产量降低。我国作为人口大国, 粮食安全至关重要, 因此修复苏打盐碱地是土壤修复领域一项重要课题。
目前国内外对盐碱土的修复方法有物理法、化学法、生物法。
物理修复法通过改变土壤边界或土壤剖面条件来修复土壤, 其本质是改变土壤的上下边界条件。改变上边界条件, 例如农艺措施(包括覆膜、埋层和灌溉)和排水管理(如漫灌和滴灌)等方法, 用于改变土壤水和土壤与空气之间的热通量。对于土壤剖面中的耕作层条件, 修复方法包括耕作(如旋耕和深层垂直旋耕)和农艺措施(如埋土层), 通常用于改善表层土壤的物理特性[12]。对于底部边界条件, 方法有地下排水管、竖井和排水沟[13], 通过这些能够控制地下水位。同时物理修复法也存在弊端, 如大规模机械作业费用高、破坏原有的土壤结构和生物多样性、水资源和客土资源消耗严重, 还有可能带来二次污染, 这些都会对盐碱土的修复造成影响。
化学法主要是通过添加土壤改良剂与盐碱土中的可溶性离子结合进而达到改善盐碱土的目的。目前常见的化学改良剂有很多, 如生物炭、腐殖酸、脱硫石膏、脱硫钢渣等。生物炭能够固定土壤中的碳元素、提高土壤肥力同时修复污染的土壤[14], 生物炭具有多孔结构, 可以通过提高孔隙率和渗透性特性来增强盐碱土壤中聚集体的排列[15]。许多研究表明生物炭还能够提高土壤阳离子交换能力、土壤有机质、全氮和土壤总磷含量[16], 改善土壤养分条件, 提高盐胁迫植物的光合作用、养分吸收和改变的气体交换特性, 增加作物产量[17]。腐殖酸是腐殖质的主要成分, 具有复杂的化学结构, 它含有活性官能团, 如羧基、苯酚、酮和酚羟基[18], 是土壤有机质最重要的成分之一。腐殖酸通过其活性官能团与水分子相互作用, 将水牢固地结合到土壤颗粒上, 减少水的渗透和流失[19], 还能够与土壤阳离子形成盐吸收并降低土壤中可溶性盐含量的复合物[20]。同时土壤中添加腐殖质能够降低土壤密度、pH、电导率, 增加土壤有机质、全氮和速效钾的含量, 提高作物产量[21]。然而化学修复法同样存在弊端, 如改良剂用量大、运输和施用成本高, 改良剂存在二次污染的风险, 可能会破坏土壤的生态系统。
生物修复法主要通过植物、微生物来修复盐碱土。通过在盐碱土中种植盐生植物, 或向土壤中添加耐盐碱菌剂来修复盐碱土。研究发现在盐碱土种植耐盐植物能够提高土壤微生物多样性[22]、降低土壤中的金属离子和导电率, 提高土壤质量[23]。盐碱土中添加丛枝菌根、青霉菌和尖孢镰刀菌, 能够增强小麦根的定植, 提高小麦对N、P和K的吸收和叶绿素含量, 减轻NaCl对小麦生长的有害影响[24], 同时青霉菌会分泌大量草酸, 降低土壤的pH, 进而修复盐碱土[25]。目前微生物修复苏打盐碱土的研究有很多, 但是仍存在一些问题, 例如微生物修复土壤所需时间长、周期长, 修复过程容易受到环境的影响, 这些可能导致微生物在土壤中定植困难, 进而影响土壤的修复效果, 因此, 如何提高微生物修复土壤效果是土壤修复领域的热点。
海藻多糖能够改善土壤结构, 增加土壤中有机质的含量, 提高土壤的保水能力和透气性, 有利于植物的生长和发育, 增强植物对干旱、盐碱、低温等非生物胁迫环境的抗逆能力。研究发现海藻多糖能够增加盐胁迫下种子发芽率[26], 调节植株在盐胁迫下的膜通透性, 促进植株的生长[27], 还能促进枯草芽孢杆菌生长, 协助细菌消耗土壤中的硝酸根[28]。因此本文在前期研究基础上, 以海藻多糖作为外来诱导剂, 探究蜈蚣藻多糖诱导海洋源耐盐碱菌对模拟苏打盐碱土的修复作用以及修复过程中对黄瓜幼苗生长的影响, 以期为苏打盐碱土修复提供一条新的途径。
1 材料与方法 1.1 实验材料土壤样品来自山东省青岛市黄岛区中国科学院海洋研究所科教园区, 黄瓜种子(津研四号)、土壤纤维素酶(S-CL)活性检测试剂盒(北京索莱宝科技有限公司)、土壤无机磷含量检测试剂盒(北京索莱宝科技有限公司)、土壤有机质(SOM)含量测试盒(苏州科铭生物技术有限公司)、土壤速效氮试剂盒(苏州科铭生物技术有限公司)、土壤蔗糖酶/酸性转化酶(S-SC)试剂盒(艾迪生)、土壤脲酶(S-UE)试剂盒(艾迪生)、E.Z.N.A.® Soil DNA Kit DNA抽提试剂盒(美国Omega公司)。
1.2 实验方法 1.2.1 土壤pH值测定将采取的土样自然风干, 风干后研磨, 再过2 mm的过滤网, 然后将土壤在高压灭菌锅中以121 ℃灭菌30 min, 将灭完菌的土壤分为3组, 用2 mol/L的碳酸钠溶液将3组土壤pH 3调至9.0左右, 测定不同修复时间土壤pH 3。3组分别是空白组、实验组1和实验组2, 每个土壤样品各1 kg, 每组3个重复, 空白组: 添加同等体积的培养基, 实验组1: 以5%的接菌量(100 mL添加5 mL)向培养基中添加菌液, 实验组2: 添加蜈蚣藻多糖和菌液, 将细菌培养至最佳状态后将菌液和蜈蚣藻多糖溶液混匀, 再一层一层加入土壤中。根据公式(1)计算每组降碱率。
| $ η_{碱}=({\rm{pH}}_{前}-{\rm{pH}}_{后})/{\rm{pH}}_{前}×100%. $ | (1) |
(1) 土壤有机质测定方法: 使用科铭生物公司的土壤有机质试剂盒(苏州)来测定土壤有机质含量。将风干的土壤过30 ~ 50目筛子, 称取0.05 g土壤到试管中, 添加2 mL试剂一, 空白管直接添加2 mL试剂一, 将烘箱温度调至150 ℃, 把试管放置在烘箱中消解30 min, 取出后自然冷却至常温。在试管中各加入10 mL的试剂二, 振荡混匀后各取样品1.5 mL离心, 在12 000 r/min下离心15 min, 然后吸取上清液, 测定上清液在585 nm处的吸光值。将所得数据带入公式(2)。
| $ A(\%)=0.068×V_{样}/W_{样}, $ | (2) |
式中, A代表有机质; V样代表标准曲线上查得的样品溶液测定消光度相应的体积(单位: mL); W样代表样品质量g。
(2) 土壤速效氮测定方法: 使用科铭生物公司的土壤速效氮试剂盒(苏州)来测定土壤速效氮的含量。将土壤自然风干, 研磨后过30~50目筛子, 精确称取土壤2 g于扩散皿外室, 轻轻旋转使土壤均匀分布在扩散皿外室, 在扩散皿内室添加2 mL试剂一和10 μL试剂二, 在扩散皿外室边缘均匀涂上碱性胶液后, 在扩散皿外室迅速添加10 mL试剂四, 立即用盖子盖严, 用橡皮筋绑好盖子后轻轻旋转扩散皿, 使土壤样品和试剂四进行充分混合。将扩散皿放入40 ℃的恒温箱中, 24 h后取出。取出扩散皿后, 在内室加入标准液进行滴定, 液体颜色由蓝色到微红滴定完成, 记录标准液的用量。将记录的数据带入公式(3)。
| $ B=35×(V_{测}–V_{空}), $ | (3) |
式中, B代表速效氮含量(mg/kg); V测代表样本滴定标准液用量; V空代表空白滴定标准液用量。
(3) 土壤无机磷含量测定方法: 通过索莱宝土壤无机磷含量检测试剂盒(北京)来检测土壤中的无机磷含量。将土壤样品风干后过30~50目筛子备用, 精确称取0.1 g土样于离心管中, 添加10 mL试剂一, 混匀后, 在45 ℃的水浴锅中加热1 h, 然后在25 ℃、8 000 r/min的条件下离心10 min, 取上清液, 标记为上清液一。将10 μmol/mL的标准磷溶液稀释为1 μmol/mL备用。取EP管分别标记为空白管、标准管、测定管。在3个管中分别加入500 μL的定磷试剂, 再向空白管中添加500 μL蒸馏水, 标准管中添加450 μL蒸馏水和50 μL、1 μmol/mL的磷标准液, 测定管中添加450 μL蒸馏水和50 μL上清液一。充分混匀后在40 ℃水浴锅中保温10 min, 冷却后测660 nm吸光度。将所得数值代入公式(4)。
| $ C=309.7×(A_{1}–A_{2})/(A_{3}–A_{2})/W, $ | (4) |
式中, C代表无机磷含量(μg/g土样), W代表土壤样本质量, g; A1代表测定管660 nm吸光度; A2代表空白管660 nm吸光度; A3代表标准管660 nm吸光度。
1.2.3 黄瓜幼苗生长的影响将黄瓜种子(津研四号)10%的磷酸三钠溶液浸泡杀菌30 min, 用清水清洗干净后将种子在无菌水中浸泡3 h, 结束后去除状态差的种子, 将种子放置在含有清水的滤纸上, 在避光的环境下进行催芽。种子露白后挑选出状态良好的种子50粒, 将种子种植到营养土中。营养土是将蛭石、珍珠岩、蚯蚓粪以2∶2∶1的比例配制, 高压灭菌后干燥获得。将黄瓜种子种到营养土的1 cm深处, 再用育苗土覆盖, 将土壤浇透水后, 盖上保鲜膜放置在人工气候箱中以白天14 h(25 ℃)、晚上10 h(20 ℃)、光照强度45 000 lx、相对湿度为60%的条件下培养, 前期避光培养, 待幼苗破土后去掉保鲜膜光照培养, 每日浇水, 使幼苗长至两叶一心期后移栽到盐碱土中。
将土壤干燥后研磨过筛, 用2 mol/L的碳酸钠溶液将土壤pH调至9.3左右, 作为盐碱土使用。将盐碱土分为6组, 分别为CM组(添加培养基)、PB组(添加耐盐碱菌液和蜈蚣藻多糖溶液)、AB组(添加耐盐碱菌液)、PC组(添加市场上盐碱土专用菌剂作为阳性对照, 主要成分为枯草芽孢杆菌、巨大芽孢杆菌、胶冻样类芽孢杆、拜赖青霉有益微生物, 能够提高土壤透气性、活化土壤、促进作物生长)、PG组(添加蜈蚣藻多糖溶液)、AW组(添加无菌水)。每组6个重复, 液体添加过程中, 铺一层土壤加一些液体, 加完后混合均匀。每组取土壤样品作为初始样品。将黄瓜幼苗移栽到盐碱土中, 在人工气候室中培养, 条件设置为白天14 h(25 ℃)、黑夜10 h(20 ℃), 湿度保持在60% RH, 每天给植物浇水, 观察黄瓜幼苗的状态。待黄瓜植株成熟后用小铲子将植株完整取出, 去掉根部的土壤, 用电子天平称量黄瓜的鲜质量用游标卡尺精确测量植株的根长与茎长, 通过显著性差异分析对数据进行处理。
1.2.4 土壤蔗糖酶活测定通过蔗糖酶试剂盒检测土壤中蔗糖酶含量。将土壤风干研磨后过40目筛子备用, 称取0.03 g干土于离心管中, 标记为测定管和对照管(每个样品都需要一个测定管和对照管), 在测定管中添加500 μL的试剂一, 对照管中添加500 μL的试剂二, 再向测定管和对照管中分别加入30 μL的甲苯, 混匀后在37 ℃的水浴锅中孵育4 h, 结束后在12 000 r/min、4 ℃下离心5 min后, 取上清液备用。吸取测定管和对照管200 μL的上清液于离心管中, 分别加入200 μL试剂三, 混匀后在95 ℃下水浴5 min, 用流水冷却至室温后分别添加500 μL的蒸馏水, 振荡混匀后测其在540 nm的吸光值。所得数据代入公式:
| $ K = 1.7 \times (\Delta A + 0.023{\rm{ }}3)/W \times D, $ | (5) |
式中, K代表蔗糖酶活(mg/d/g土样); W代表土壤样本实际取样质量, g; D代表稀释倍数, 未稀释即为1, 即可算得土壤蔗糖酶含量。
1.2.5 土壤纤维素酶活测定通过索莱宝土壤纤维素酶活性检测试剂盒进行测定。将土壤样品风干研磨后, 过30~50目筛子备用。精确称取0.25 g土样于离心管中, 标记为测定管和对照管(每个样品都需要一个对照管), 分别添加125 μL试剂一后测定管煮沸15 min, 对照管常温放置15 min。向测定管和对照管中分别添加250 μL试剂二、1 000 μL试剂三和250 μL蒸馏水, 震荡混匀后在40 ℃水浴锅中放置1 h, 再煮沸15 min, 冷却后在10 000 r/min、25 ℃下离心10 min, 取上清糖化液。将标准品溶液用蒸馏水稀释到1、0.8、0.6、0.4、0.2、0.1 mg/mL备用。吸取对照管和测定管的糖化液各50 μL于离心管中, 再添加150 μL试剂四, 振荡摇匀。吸取不同浓度50 μL标准品溶液于离心管中, 标记为标准管, 吸取50 μL蒸馏水于离心管中, 标记为空白管, 标准管和空白管添加150 μL试剂四后混匀。将样品对照管、测定管、标准管和空白管在沸水浴中煮沸15 min, 冷却后均添加1 050 μL蒸馏水, 混匀后测其在540 nm下的吸光值。制作出标准曲线。
| $ Y(∆A)=0.533 2X–0.060 8, $ | (6) |
通过公式求得X值:
| $ E=156×X, $ | (7) |
式中, E代表纤维素酶活(U/g土样), 计算出纤维素酶的含量。
1.2.6 土壤脲酶活测定通过脲酶试剂盒测定土壤脲酶含量。将土壤样品风干研磨后过40目筛子备用, 精确称取0.1 g风干土于EP管中, 标记为测定管和对照管, 分别加40 μL甲苯后振荡摇匀, 放置15 min。在测定管中分别加入200 μL试剂一和400 μL试剂二, 在对照管中加入600 μL试剂二, 混匀后在37 ℃的恒温培养箱中放置24 h, 然后分别添加37 ℃的蒸馏水360 μL, 混匀后在12 000 r/min、25 ℃的条件下离心10 min, 取上清液备用。在测定管和对照管中分别加入60 μL上清液、180 μL蒸馏水、240 μL试剂三、120 μL试剂四、240 μL试剂五, 振荡混匀后, 在37 ℃水浴锅中放置20 min, 测其在578 nm处的吸光值。将所得数值代入公式:
| $ Z=16×(∆A+0.001 5)/W, $ | (8) |
式中, Z代表土壤脲酶活性(μg/d/g土样); W代表土壤样本实际取样质量, g; 即可得出土壤脲酶含量。
1.2.7 微生物多样性分析(1) DNA的提取: 通过五点取样法采取不同处理组土壤, 通过E.Z.N.A.® Soil DNA Kit DNA试剂盒提取植物土壤样品中的总DNA, 再使用1%的琼脂糖凝胶电泳和NanoDrop2000分别检测所提取的总DNA的质量以及DNA的浓度和纯度。
(2) PCR扩增、构建测序文库: 设计引物后进行PCR扩增, 每个样本重复3次, 扩增结束后保存至4 ℃冰箱中。接着用2%琼脂糖凝胶电泳检测后进行磁珠纯化, 用Qubit 4.0 (Thermo Fisher Scientific, USA) 定量检测纯化后的产物。将样品按照比例混合后使用SMRTbell prep kit 3.0建库, 完成后使用Pacbio Sequel IIe System系统进行测序, 测序完成后进行数据分析。
2 实验结果 2.1 蜈蚣藻多糖诱导耐盐碱菌单独作用于苏打盐碱土效果研究 2.1.1 土壤降碱率将筛选出的耐盐碱菌的菌液添加到盐碱土中能够降低土壤的pH值。图 1是实验土壤的降碱率, 从图中我们可以看出空白组、实验组1、实验组2这3组土壤降碱率的变化情况, 从第1 d到第3 d, 实验组2的降碱率比较高, 在第3 d, 实验组2的降碱率达到最高, 降碱率为15%。第3 d之后, 实验组1的降碱率逐渐升高, 在第5 d实验组1的降碱率达到最高, 为12%。综上所述, 实验组1和实验组2的降碱率均高于空白组, 表明添加耐盐碱菌液能够降低盐碱土的pH值, 实验组2比实验组1降碱率更高, 并且达到最高降碱率的时间更早, 这表明蜈蚣藻多糖能够更有效促进耐盐碱菌降低苏打盐碱土的pH。
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| 图 1 修复过程中土壤降碱率 Fig. 1 Rate of soil alkalinity reduction during remediation |
| 组别 | 0 d/(mL·g–1) | 5 d/(mL·g–1) | 10 d/(mL·g–1) | 总增加量/% |
| 空白组 | 0.831±0.043 | 0.924±0.051 | 0.933±0.036 | 12.274 |
| 实验组1 | 0.959±0.070 | 0.976±0.065 | 1.177±0.082 | 22.732 |
| 实验组2 | 0.741±0.031 | 0.750±0.025 | 0.819±0.020 | 10.526 |
| 注: 空白组: 添加培养基; 实验组1: 添加耐盐碱菌液: 实验组2: 添加多糖溶液和菌液。F=(W1-W2)/初始含量×100; F: 总增加量(%); W1: 末期有机质含量; W2: 初始有机质含量。 | ||||
| 组别 | 0 d/(mg·kg–1) | 5d/(mg·kg–1) | 10 d/(mg·kg–1) | 总增加量/% |
| 空白组 | 45.50±1.20 | 66.50±1.53 | 70.00±1.36 | 53.85 |
| 实验组1 | 52.50±1.52 | 61.83±1.47 | 113.17±1.30 | 115.56 |
| 实验组2 | 45.50±0.96 | 52.50±1.13 | 108.50±1.63 | 138.46 |
| 组别 | 0 d/(μg·g–1) | 5 d/(μg·g–1) | 10 d/(μg·g–1) | 总增加量/% |
| 空白组 | 192.88±2.11 | 206.47±1.38 | 179.30±1.51 | −7.04 |
| 实验组1 | 220.05±2.31 | 206.47±1.62 | 198.32±2.09 | −9.88 |
| 实验组2 | 214.62±1.83 | 240.43±1.97 | 220.05±2.14 | 2.53 |
将黄瓜幼苗移栽到不同处理的盐碱土壤中, 观测黄瓜植株的生长状况。图 2展示了在不同处理组中黄瓜植株的生长状况, 从左到右植株的组别情况依次是PB、CM、PG、PC、AW、AB。从图中能明显看出PB组添加多糖溶液和菌液的黄瓜植株地上部分生长状态最好, 植株繁茂, 明显优于单独添加耐盐碱菌组(AB组)和单独添加蜈蚣藻多糖组(PG组), 甚至优于市场购买的修复盐碱土微生物菌肥组(PC组), 在植株生长过程中发现, 其他几组黄瓜植株生长后期出现叶片发黄脱落的现象, 而PB组植株仍保持良好状态。
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| 图 2 不同组黄瓜幼苗的生长情况 Fig. 2 Growth of different cucumber seedling groups 注: PB: 添加蜈蚣藻多糖溶液和菌液; CM: 添加培养基; PG: 添加蜈蚣藻多糖溶液; PC: 阳性对照; AW: 添加无菌水; AB: 添加耐盐碱菌液 |
图 3、图 4、图 5展示了黄瓜植株鲜重、根长和茎长在不同组别的情况。从图 3可以看出PB组添加多糖溶液和菌液的黄瓜植株的鲜质量最大, CM组添加培养基的黄瓜植株鲜质量最小, 与CM组相比, PB组极显著提高了黄瓜植株的鲜质量。从图 4中我们看出黄瓜植株根长AW加无菌水组的最长, 其次是PC阳性对照组, 根长最短的是CM组添加培养基的黄瓜植株, 与CM组相比, PB、PG、AB组的根长得到显著提高, 其中PB组根长提高最多, 表明添加蜈蚣藻多糖和耐盐碱菌液均能提高植株根长。图 5展示了黄瓜植株在不同组的茎长, 在不同组里黄瓜植株茎长相差不大, 茎长最短的是AB加菌液组, 最长的是PB加糖加菌液组。综上所述, 蜈蚣藻多糖诱导耐盐碱菌修复苏打盐碱土过程中能够明显促进黄瓜幼苗的生长, 主要表现在茎、叶优势以及根系生长优势。
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| 图 3 不同组黄瓜植株的鲜质量 Fig. 3 Fresh weights of the cucumber plants from various groups 注: *: P < 0.05; **: P < 0.01; ***: P < 0.001。PB: 添加蜈蚣藻多糖溶液和菌液; CM: 添加培养基; PG: 添加蜈蚣藻多糖溶液; PC: 阳性对照; AW: 添加无菌水; AB: 添加耐盐碱菌液 |
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| 图 4 不同组黄瓜植株的根长 Fig. 4 Root lengths of cucumber plants from different groups 注: *: P < 0.05; **: P < 0.01; ***: P < 0.001。PB: 添加蜈蚣藻多糖溶液和菌液; CM: 添加培养基; PG: 添加蜈蚣藻多糖溶液; PC: 阳性对照; AW: 添加无菌水; AB: 添加耐盐碱菌液 |
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| 图 5 不同组黄瓜植株的茎长 Fig. 5 Stem lengths of cucumber plants from different groups 注: *: P < 0.05; **: P < 0.01; ***: P < 0.001。PB: 添加蜈蚣藻多糖溶液和菌液; CM: 添加培养基; PG: 添加蜈蚣藻多糖溶液; PC: 阳性对照; AW: 添加无菌水; AB: 添加耐盐碱菌液 |
表 4和表 5展示了植物实验不同组土壤有机质和无机磷含量。表 4展示了不同时间各组土壤有机质含量及增加量。从表中我们可以看出除了PC组外, 各组土壤有机质都有一定程度增加, 增加量CM > AB > AW > PG > PB, PB组有机质含量最低, 这可能与该组黄瓜幼苗生长最好有关, 植物生长过程吸收有机质中的碳, 因此, 土壤中保留的有机质减少。表 5表明初始和末期不同组土壤无机磷含量和增加量, 土壤无机磷增加量各组PG > PC > CM > AW > AB > PB, 其中PG组无机磷增加量最多, 从初始到末期, 无机磷增加112.498%。PB组无机磷增加量最少为26.667%。磷元素是植物生长所需的元素, 土壤中的无机磷是植物获得磷元素的主要途径, PB组相对于其他组无机磷增加量最少, 表明PB组中的黄瓜植株吸收土壤中无机磷的程度最多, 这与图 2中PB组植株生长状态最好相一致。
| 组别 | 初始/(mL·g–1) | 末期/(mL·g–1) | 增加量/% |
| PB | 0.511±0.013 | 0.541±0.016 | 5.612 |
| CM | 0.628±0.015 | 0.785±0.009 | 25.000 |
| PG | 0.602±0.018 | 0.636±0.011 | 5.797 |
| PC | 0.462±0.020 | 0.462±0.017 | 0.000 |
| AW | 0.401±0.014 | 0.436±0.006 | 8.696 |
| AB | 0.541±0.023 | 0.628±0.016 | 16.129 |
| 组别 | 初始/(mL·g–1) | 末期/(mL·g–1) | 增加量/% |
| PB | 58.878±1.732 | 74.579±1.520 | 26.667 |
| CM | 58.870±1.119 | 94.205±1.317 | 60.002 |
| PG | 47.103±1.631 | 100.093±1.109 | 112.498 |
| PC | 58.878±1.221 | 100.093±1.095 | 70.000 |
| AW | 58.878±1.399 | 82.429±1.507 | 40.000 |
| AB | 52.990±1.714 | 70.654±1.446 | 33.333 |
| 注: PB: 添加蜈蚣藻多糖溶液和菌液; CM: 添加培养基; PG: 添加蜈蚣藻多糖溶液; PC: 阳性对照; AW: 添加无菌水; AB: 添加耐盐碱菌液 | |||
图 6展示了不同处理组土壤的蔗糖酶活性, 图 6发现PB组的土壤蔗糖酶酶活性最高, PG组蔗糖酶活最少, 表明添加蜈蚣藻多糖溶液和菌液能够显著增加土壤蔗糖酶酶活性。图 7展示了不同处理组的土壤纤维素酶酶活性, 各组的酶活无显著性差异, 其中AW(添加无菌水)组酶活最高, 其次是PC(阳性对照)组, PG(添加蜈蚣藻多糖溶液)组酶活性最低, PB组并无优势。图 8展示不同处理组的土壤脲酶酶活性, 其中脲酶酶活性最高的是CM(添加培养基)组, 其次是PG组, PC组最低, PB组在其中并未起优势。综上所述, 添加蜈蚣藻多糖溶液和耐盐碱菌液能够显著增加土壤蔗糖酶酶活性, 但在土壤纤维素酶和脲酶中并未表现出优势。为了更全面地评价蜈蚣藻多糖-菌-植物修复苏打盐碱土过程中土壤性能变化, 我们进一步对土壤中的微生物多样性进行了检测。
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| 图 6 不同组土壤蔗糖酶酶活性 Fig. 6 Soil sucrase activities among different groups 注: PB: 添加蜈蚣藻多糖溶液和菌液; CM: 添加培养基; PG: 添加蜈蚣藻多糖溶液; PC: 阳性对照; AW: 添加无菌水; AB: 添加耐盐碱菌液。*: P < 0.05; **: P < 0.01; ***: P < 0.001 |
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| 图 7 不同组土壤纤维素酶酶活性 Fig. 7 Soil cellulase activities among different groups 注: PB: 添加蜈蚣藻多糖溶液和菌液; CM: 添加培养基; PG: 添加蜈蚣藻多糖溶液; PC: 阳性对照; AW: 添加无菌水; AB: 添加耐盐碱菌液。*: P < 0.05; **: P < 0.01; ***: P < 0.001 |
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| 图 8 不同组土壤脲酶酶活性 Fig. 8 Soil urease activities among different groups 注: PB: 添加蜈蚣藻多糖溶液和菌液; CM: 添加培养基; PG: 添加蜈蚣藻多糖溶液; PC: 阳性对照; AW: 添加无菌水; AB: 添加耐盐碱菌液。*: P < 0.05; **: P < 0.01; ***: P < 0.001 |
稀释曲线是在样本中随机抽取一定数量的序列, 统计这些序列对应的Alpha多样性指数, 以此制作出的曲线。稀释曲线能够反映测序的样本中物种的多样性、丰富度, 也可以反映样本测序数据量是否合理。当曲线趋向平稳时, 说明样本测序数据量合理。图 9是植物土壤不同处理组的稀释曲线图, 从图中我们明显看到曲线趋于平稳, 表明样本测序数据量合理。
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| 图 9 不同组的稀释曲线 Fig. 9 Rarefaction curves of different groups |
图 10是不同处理组物种的upset图, 可以展示每组之间的交互关系。图中左边水平柱状图表示每个组导入分析的变量数统计, 右边每个圆点代表各个组特有的OTU, 圆点上方对应的柱形图代表特有OTU的个数, 圆点之间相连表明这几组共有的OTU。从图 10中我们可以看出六组共有的OTU数量有1 421个, 同时每个处理组都有自己独有的OTU, 其中CM组独有OTU数有98个, PG组有203个, PB组有134个, AB组有230个, AW组有243个, PC组有374个。这几组OTU数PC > AW > AB > PG > PB > CM。AB组、PB组和PG组的OTU数目大于CM组, 表明添加菌液和蜈蚣藻多糖溶液能够提高土壤微生物活性。图 11是不同处理组在门水平上的共有图, 从图中我们看出共有的门有8种, 包括假单胞菌门(Pseudomonadota)、芽孢杆菌门(Bacillota)、拟杆菌门(Bacteroidota)、放线菌门(Actinomycetota)、绿弯菌门(Chloroflexota)、蛭弧菌门(Bdellovibrionota)、酸性菌门(Acidobacteriota)、蓝藻菌门(Cyanobacteriota)。其中假单胞菌门所占比例最多为45.73%、芽孢杆菌门占29.36%、拟杆菌门占9.55%。
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| 图 10 不同处理组物种的upset图 Fig. 10 Upset plots indicating different groups of species 注: PB: 添加蜈蚣藻多糖溶液和菌液; CM: 添加培养基; PG: 添加蜈蚣藻多糖溶液; PC: 阳性对照; AW: 添加无菌水; AB: 添加耐盐碱菌液 |
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| 图 11 不同组在细菌门水平上的共有图 Fig. 11 Common graphs indicating different groups at the phylum level |
图 12是植物土壤不同处理组在门水平上的群落结构图。从图中我们可以看出各组在门水平上丰度排名前19的有假单胞菌门(Pseudomonadota)、芽孢杆菌门(Bacillota)、拟杆菌门(Bacteroidota)、放线菌门(Actinomycetota)、绿弯菌门(Chloroflexota)、蛭弧菌门(Bdellovibrionota)、酸性菌门(Acidobacteriota)、蓝藻菌门(Cyanobacteriota)、疣微菌门(Verrucomicrobiota)、热解硫杆菌门(Thermodesulfobacteriota)、衣原体门(Chlamydiota)、芽单胞菌门(Gemmatimonadota)、巴氏杆菌门(Patescibacteria)、粘球菌门(Myxococcota)、浮游菌门(Planctomycetota)、硝化螺旋菌门(Nitrospirota)、装甲菌门(Armatimonadota)、纤维杆菌门(Fibrobacterota)、盐厌氧菌门(Halanaerobiaeota)。作为土壤有益菌, 假单胞菌门和芽孢杆菌门在各组中的占比比较高, 假单胞菌门在各组的丰度为PC > AW > CM > AB > PG > PB, 其中PB组的占比最低为28.337%, 并未表现出优势。芽孢杆菌门在各组的丰度为PC > AW > PG > CM > PB > AB, PB组的占比为37.22%, AB组为29.66%, 同AB组相比, PB组明显提高了芽孢杆菌门的丰度。其中PC组含有枯草芽孢杆菌、巨大芽孢杆菌属于假单胞菌门, 胶冻样类芽孢杆菌属于芽孢杆菌门, 因此PC组丰度大于处理组。
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| 图 12 不同处理组的群落分布图 Fig. 12 Distribution of microbial communities among different groups 注: PB: 添加蜈蚣藻多糖溶液和菌液; CM: 添加培养基; PG: 添加蜈蚣藻多糖溶液; PC: 阳性对照; AW: 添加无菌水; AB: 添加菌液 |
图 13是植物土壤不同处理组之间物种显著差异图, 从图中我们可以看出在CM、PB、AB、PC、PG、AW组中有10个显著差异物种, 分别是Mesobacillus、Fictibacillus arsenicus、Marinobacter hydrocarbonoclasticus、Clostridium tunisiense、Bacillus anthracis、Ensifer adhaerens、Proteobacterium Massilia、Sporacetigenium、Lysobacter、Hydrogenophaga。其中对植物和土壤有益的细菌有Mesobacillus、Fictibacillus arsenicus、Lysobacter、Ensifer adhaerens、Hydrogenophaga。各组在这些显著性差异的物种上的丰度各有不同, 与CM(添加培养基)组相比, PB(添加蜈蚣藻多糖溶液和耐盐碱菌液)组增加的有益菌为Mesobacillus、Fictibacillus arsenicus、Hydrogenophaga、Ensifer adhaerens。与PG(添加蜈蚣藻多糖溶液)组相比, PB组增加的有益菌为Ensifer adhaerens。与AB(添加菌液)组相比, PB组增加的有益菌为Mesobacillus、Fictibacillus arsenicus、Ensifer adhaerens、Lysobacter。综上, 添加蜈蚣藻多糖溶液和耐盐碱菌液能够显著提高土壤有益菌丰度。
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| 图 13 不同处理组物种显著差异图 Fig. 13 Plot indicating the significant differences among different groups of species 注: PB: 添加蜈蚣藻多糖溶液和菌液; CM: 添加培养基; PG: 添加蜈蚣藻多糖溶液; PC: 阳性对照; AW: 添加无菌水; AB: 添加菌液 |
土壤有机质、速效氮和无机磷是展示土壤肥力的主要指标。本研究对蜈蚣藻多糖诱导耐盐碱菌修复苏打盐碱土前后土壤有机质、速效氮和无机磷含量进行测定以评价修复效果。通过研究发现, 两个处理组的降碱率整体大于对照组, 表明添加蜈蚣藻多糖溶液和耐盐碱菌液能够降低土壤pH值。实验发现3个组的土壤有机质、速效氮含量都增加, 添加菌液和多糖溶液能更好地增加土壤速效氮和有机质含量。测定土壤无机磷含量发现, 添加蜈蚣藻多糖溶液和菌液的土壤无机磷含量增加, 表明添加蜈蚣藻多糖能够增加土壤的无机磷含量。研究发现向土壤中添加海藻提取物, 能够增加土壤中有效氮、速效钾等养分, 进而增加土壤肥力[29-30]。这与本研究结果相一致。
为了更全面地评价蜈蚣藻多糖诱导耐盐碱菌对苏打盐碱土的修复效果, 我们采用多糖-菌-植物三位一体的方式进一步修复苏打盐碱土。将黄瓜幼苗移栽至不同组盐碱土壤中, 观测黄瓜植株生长状态, 黄瓜在PB组中生长状态最好, 植株鲜质量最大, 表明蜈蚣藻多糖和菌液联合作用能更好地促进黄瓜植株生长, 这可能与多糖和菌的单独作用以及多糖对菌的诱导作用均相关。研究发现土壤中的丛枝菌根真菌和植物促生长细菌相互协调显著增加玉米根和芽的生物量, 促进玉米的生长[31]。添加泡叶藻(Ascophyllum nodosum)多糖对油菜生长有一定的影响, 海藻多糖增加油菜细胞叶绿体数量和淀粉含量, 提高植株氮吸收能力, 改善油菜生长[32]。土壤中添加海藻提取物, 发现提取物浓度最佳实验组植株的株高、质量、叶绿素以及微量元素和常量元素含量均高于对照组植株, 表明海藻提取物作为植物生物刺激剂来促进植株生长[33]。将藻类提取物与枯草芽孢杆菌菌株、解淀粉芽孢杆菌和吡氏伯克霍尔德菌联合培养, 将混合物施用在辣椒上, 促进辣椒生长, 增加辣椒产量[34]。Fu等[35]发现在盐碱地中添加耐盐碱微生物, 提高盐碱土中水稻理化性质, 水稻的株高、根长、叶绿素含量、抗氧化酶等都得到一定程度提高, 增加水稻产量。这些与本研究结果相一致。
在植株生长后期, AB组黄瓜植株出现叶片发黄脱落、植株茎部断裂的情况, 推测耐盐碱菌可能会产生某些有害物质对黄瓜植株生长起毒害作用。而PB组植株仍生长良好, 表明蜈蚣藻多糖能够协助黄瓜植株抵御耐盐碱菌产生的有害物质, 维持植株的正常生长。对植物土壤有机质和无机磷进行测定, 发现无机磷含量CM > AB > PB, 植株生长需要磷元素, PB组土壤磷元素含量低, 可能是被黄瓜植株生长吸收, 而在PB组中的黄瓜植株鲜质量最大, 生长状态最好, 两者相一致。研究发现氮、磷、钾是植物生长所必需的, 氮磷钾能够改善植株生长、产量以及氮利用率, 在一定程度上, 植株吸收更多氮磷钾元素, 植株生长地更好[36], 这与本研究相一致。通过测定土壤有机质含量, 发现PB组有机质含量最低, 这可能与该组黄瓜幼苗生长最好有关, 植物生长过程吸收有机质中的碳, 因此, 土壤中保留的有机质减少。
通过微生物多样分析, 发现AB组、PB组和PG组的OTU数目大于CM组, 表明添加菌液和蜈蚣藻多糖溶液能够提高土壤微生物活性。研究发现向土壤中添加植物促生长细菌提高了黑麦草中抗氧化酶的活性、叶绿素和类胡萝卜素的含量, 增加土壤微生物多样性[37]。通过微生物和改良剂来修复盐碱土, 土壤有更好的物理结构和更高的有机碳, 同时降低土壤pH值, 增加土壤微生物活性[38], 这与本研究结果相一致。与CM、AB、PG组相比, PB组增加的有益菌有Mesobacillus、Fictibacillus arsenicus、Hydrogenophaga、Ensifer adhaerens、Lysobacter。Mesobacillus作为耐盐杆菌, 能够提高土壤有机碳含量, 增加土壤微生物多样性, 提高植株的耐旱性[39], 促进植株的生长[40]。研究发现Fictibacillus arsenicus具有杀死线虫的能力, 能够杀死秀丽隐杆线虫, 保护植株抵御线虫的侵害[41]。Hydrogenophaga能对土壤中的萘进行生物降解[42], 作为根际微生物, 还具有促进植株生长的能力。研究发现使用Ensifer adhaerens菌株处理油菜和小麦种子, 油菜和小麦的根系结构增强、产量显著增加[43], Ensifer adhaerens还能促进大豆在营养缺乏的盐渍土壤中吸收氮和磷, 增强大豆植株的耐盐性[44]。Lysobacter是一种对植物有益的细菌, 主要用于生物防控, 能够产生各种抗菌代谢物, 促进植物的免疫来控制植物病害。协助植物抵抗炭疽病等各种植物病害[45-46]。
4 结论研究了蜈蚣藻多糖诱导耐盐碱菌单独作用以及与植物共同作用于苏打盐碱土修复作用效果, 主要得到以下结论。
(1) 耐盐碱菌具有降低盐碱土pH值的能力, 测定土壤无机磷、有机质和速效氮含量, 发现添加蜈蚣藻多糖能够增加土壤的无机磷含量, 添加耐盐碱菌液和蜈蚣藻多糖溶液能更好地增加土壤速效氮和有机质含量。
(2) 通过多糖-菌-植物三位一体对苏打盐碱土修复作用研究, 发现蜈蚣藻多糖诱导耐盐碱菌修复苏打盐碱土过程中能够明显促进黄瓜幼苗的生长, 主要是表现在地上部分如茎和叶优势, 根系生长优势不明显。PB组土壤有机质和无机磷含量最低, 与PB组黄瓜植株生长状态最好相一致。
(3) 通过微生物多样性分析, 发现添加菌液和蜈蚣藻多糖溶液能够提高土壤微生物活性, 增加有益菌的丰度。
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