2025, Vol. 49
文章信息
- 高伟, 孙杰, 王露瑶, 张沛东. 2025.
- GAO Wei, SUN Jie, WANG Luyao, ZHANG Peidong. 2025.
- 海草微生物多样性与海草共生体研究进展
- Research advances in seagrass microbial diversity and holobiont
- 海洋科学, 49(5): 69-81
- Marine Sciences, 49(5): 69-81.
- http://dx.doi.org/10.11759/hykx20241128001
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文章历史
- 收稿日期：2024-11-28
- 修回日期：2025-01-22
2. 中国海洋大学 海水养殖教育部重点实验室, 山东 青岛 266003;
3. 黄渤海温带海草床生态系统野外科学观测研究站, 山东 青岛 266100
2. Key Laboratory of Mariculture, Ministry of Education, Ocean University of China, Qingdao 266003, China;
3. Observation and Research Station of Yellow-Bohai Sea Temperate Seagrass Bed Ecosystem, Ministry of Natural Resources, Qingdao 266100, China
海草是海洋中唯一一类沉水被子植物, 经历了从海洋到陆地又从陆地返回海洋的独特进化历程[1], 广泛分布于除南极洲以外的沿海水域[2-3]。由海草构成的海草床具有极高的初级生产力, 是许多海洋生物重要的食物来源和栖息地[4-6]。海草床还能够降低波浪和湍流强度, 对提高海岸稳定性具有重要意义[7-8]。此外, 海草床具有较高的碳吸收和封存能力, 尽管海草生态系统的面积不到全球海底的0.2%, 它们的碳埋藏量却可占海洋总碳埋藏量的10%, 对缓冲海洋酸化和减缓气候变化具有重要作用[9]。
海草与微生物之间的共生关系类似于陆生植物, 海草的各组织都栖息着多样化的表生和内生微生物群体[10-12]。海草微生物组(seagrass microbiome)是指存在于海草体表、体内及周围环境中的全部微生物种群, 包括细菌、真菌、古菌、原生动物、病毒等, 普遍关注其种类、组成及其代谢功能[11, 13]。当前的研究致力于探索不同海草床中微生物群落的多样性和组成, 以及它们如何响应环境变化[12, 14]。但海草如何通过其生理特征和代谢产物影响微生物群落的结构和功能, 以及这些相互作用如何影响海草的生长和健康的相关研究存在不足[15]。
本文主要综述了海草不同组织部位微生物组的多样性, 探讨海草如何通过其生理特征和代谢产物影响微生物群落的结构和功能, 以及环境因素如何对这些群落再塑造。此外, 本文还讨论了海草共生体的功能与相互作用, 特别是微生物如何通过营养循环、保护机制和植物激素的影响, 对海草的健康和生产力产生积极作用。最后, 本文针对当前的研究的不足, 提出了未来研究的方向, 通过深入理解海草与微生物组的结构和功能, 以期为评估海草床的健康状况、预测其对环境变化的响应, 以及制定有效的保护和管理措施提供科学依据。本研究旨在通过分析海草微生物组的多样性和功能, 深入理解海草与微生物的相互作用, 探讨其在海草床保护中的潜在应用, 为海草床的可持续管理和生态修复提供科学依据。
1 海草微生物组多样性海草的地上和地下组织为多种表生生物提供了附着基质, 由于不同环境介质的光照、氧气、氧化还原梯度和碳源可用性存在不同, 海草的地上和地下部分形成了截然不同的微环境, 致使海草不同组织部位的微生物群落组成存在差异。目前对于海草微生物组的研究绝大部分聚焦于对细菌群落的相关研究, 而针对真菌、古菌、病毒等的研究相对较少[16-18]。
1.1 细菌 1.1.1 海草叶际菌群多样性海草叶片组织通过释放有机碳, 可吸引大量能够降解常见植物聚合物、废物化合物和生物膜的好氧有机异养微生物[19]。叶际微生物种类繁多, 能够在光照充足的条件下促进物质循环和能量流动, 同时为海草提供保护和营养补充[20-22]。海草叶片组织通常具有一层核心的表生细菌, 这些细菌与周围水体中的微生物种类不同[11-12, 14]。例如, Ugarelli等[12]研究表明, 56%的序列变异(SVs)仅存在于海草叶际, 而仅有3%的SVs属于叶际和海水共有。但也有研究表明, 海草叶片上的细菌群落可能高度变异, 但整体上与周围海水的微生物群落相似, 表明叶片上的微生物可能主要从水体中招募而来[22-24]。同时, 同一取样点、不同种类海草叶际微生物群的组成也可能存在差异。例如, Conte等[23]研究了塞浦路斯利马索尔港的大洋波喜荡草(Posidonia oceanic)和长萼喜盐草(Halophila stipulacea)的叶际微生物组成, 发现大洋波喜荡草叶际最丰富的菌群分别属于根瘤菌科(Rhizobiaceae), 莫拉菌科(Moraxellaceae)和库马诺单胞菌科(Comamonadaceae), 而长萼喜盐草叶际最丰富的菌群分别属于希瓦氏菌科(Shewanellaceae), 紫硫菌科(Chromatiaceae)和克莱奥氏菌科(Klionellaceae)。Vogel等[21]和Ugarelli等[12]研究了龟裂泰来草的叶际微生物群落, 前者发现叶际微生物主要为蓝细菌(Cyanobacteria)、变形菌门(Proteobacteria)、浮霉菌门(Planctomycetes)、绿弯菌门(Chloroflexi)和拟杆菌门(Bacteroidetes), 而后者则发现变形菌门、拟杆菌门和酸杆菌门(Acidimicrobiia)占主导地位。这些差异可能与取样的环境条件、地理位置和采样方法等多种因素有关。
1.1.2 海草根际菌群多样性海草的地下部分(包括根系和根状茎), 可通过向周围沉积物供应氧气, 形成厌氧沉积物中的好氧微区, 这些区域具有较高的氧化还原梯度, 从而将磷和铁动员至根际[15, 25-26]。这种根际环境有利于包括厌氧和好氧细菌在内的多种微生物生存, 如化能自养型、硫氧化和固氮微生物[25, 27-28], 这些微生物不仅参与物质循环, 还通过与海草的互作, 帮助海草吸收营养物质, 增强其对环境变化的适应能力[29-31]。当前的研究普遍表明, 根际细菌群落与周围沉积物中的细菌显著不同, 且不同海域海草微生物群落组成存在差异。如研究发现, 鳗草(Zostera marina)、日本鳗草(Zostera noltii)和小丝粉草(Cymodocea nodosa)的根表细菌群落与周围沉积物和海水中的微生物群落显著不同[32], 前者主要由γ-变形菌纲(Gammaproteobacteria)、δ-变形菌纲(Deltaproteobacteria)、ε-变形菌纲(Epsilonproteobacteria)、拟杆菌纲(Bacteroidia)组成, 而后者主要由α-变形菌纲(Alphaproteobacteria)、γ-变形菌纲(Gammaproteobacteria)和δ-变形菌纲(Deltaproteobacteria)组成。温带海草和热带海草根际细菌群落存在一定的相似性, 例如都存在较高丰度的变形菌门(Proteobacteria)、拟杆菌门(Bacteroidetes)、绿弯菌门(Chloroflexi)等。但也存在明显差异, 温带海域海草床根际细菌群落中变形菌门的玫瑰杆菌科(Rhodobacteraceae)普遍存在[11, 27, 33], 而酸杆菌门(Acidobacteria)在热带海域的报道中较多[13, 34]。总的来说, 不同海域海草床在一定程度上存在共同的细菌类群, 但也有各自特有的类群, 这可能与各地的理化因素(如沉积物特性、营养盐含量)、水文特征(如水流、温度)以及环境条件(如光照、盐度)有关[11, 15, 35]。综合来看, 海草微生物群落的多样性和组成不仅受到海草种类的影响, 还受环境调控, 这表明海草根际微生物群落的形成是一个复杂的生态过程, 涉及多种生态和环境因素的相互作用。
1.2 真菌、古菌、病毒等 1.2.1 真菌海草内生真菌群落对生态系统的健康和功能发挥着关键作用。例如, 全楔草(Thalassodendron ciliatus)与暗隔菌根菌(Dark Septate Endophytes)共生, 通过在海草根表形成菌丝网, 促进有机质分解和海草养分的吸收, 同时它们含有的黑色素能够减缓菌丝和根的分解, 对碳封存具有积极影响[36]。然而, 海草床真菌的研究仍处于初级阶段, 许多真菌的功能和生态意义尚未明确。例如, 尽管已知大洋波喜荡草与特定的真菌——波西多尼亚暗色菌(Posidoniomyces atricolor)形成共生关系, 但其他海草是否也具有类似的共生关系尚不清楚[37]。凌娟等[38]通过高通量测序技术, 分析了海南岛和西沙群岛泰来草沉积物中真菌群落结构与多样性, 发现真菌群落α多样性和β多样性在两区域间存在显著性差异, 且大部分真菌营养类型尚未确定, 主要营养类型包括共生、腐生和病理营养型。目前, 海草床真菌的研究主要集中在特定地理区域, 如热带大西洋、地中海和印度–太平洋地区, 而全球其他地区的海草床真菌多样性和生态作用仍需进一步探索。
1.2.2 古生菌古生菌(Archaea)是一类单细胞微生物, 它们在多种生态系统中扮演着重要的角色, 尤其是在碳、氮等元素的生物地球化学循环中。古生菌广泛分布于海洋、海底热泉(又称海底热液)以及沉积物等环境中, 但到目前为止, 与海草相关古生菌研究较少。已有研究表明海草的定植会改变沉积物的物理化学性质, 从而影响古菌群落的结构和丰度[39]。例如, 在海草床和相邻无草区, Woesearchaeota、Bathyarchaeota和Thaumarchaeota是最主要的古菌门, 但特定亚群在海草床中更丰富[40]。古生菌中的一些群体, 如Woesearchaeota和Bathyarchaeota, 可能参与了海草床中的碳循环[41-42]。它们能够代谢多种有机化合物, 包括植物残体、蛋白质、乙酸、芳香族化合物等, 对沉积物中的有机物分解和碳循环有重要贡献[43]。同时, Woesearchaeota拥有nirK和nosZ等氮去除基因, 可能参与了氮的去除过程, 在海草床中的氮循环中发挥作用[40]。此外, 海草通过根系释放氧气, 形成富含氧气的根际微环境, 这可能影响古生菌的分布和丰度[25, 44]。例如, Woesearchaeota中的某些亚群可能更偏好氧化环境, 而其他亚群如Thaumarchaeota则可能更适应无草区沉积物中的缺氧环境[40]。尽管目前我们对海草床相关古生菌的了解有限, 但基于古生菌在有机物分解和能量流动中的作用, 进一步研究它们在海草床生态系统中的生态功能和相互作用对于理解整个生态系统的健康和稳定性至关重要。
1.2.3 病毒近期的研究揭示了海草相关病毒的多样性和分布情况, 为理解海草生态系统中病毒的角色提供了新视角。在美国佛罗里达州坦帕湾的龟裂泰来草(Thalassia testudinum)中, 发现了一种新型的单链核糖核酸病毒, 命名为turtlegrass virus, 简称TVX[16], 且这种病毒在佛罗里达州的莱氏二药草(Halodule wrightii)、长萼喜盐草、丝状针叶草(Syringodium filiform)、川蔓草(Ruppia maritima)和鳗草中均未检出[45]。此外, 通过对多种海草物种的RNA病毒进行深入分析, 发现了包括Amalgaviridae、Endornaviridae、Betaflexiviridae、Bromoviridae和Virgaviridae病毒家族在内的多种新基因型和新病毒[46]。不同的病毒有不同的结构特征和功能特性, 例如Amalgaviridae虽然不会使宿主鳗草表现出明显的病理症状, 但会影响宿主的生理和遗传特性[46-47]。Endornaviridae是存在于鳗草和牟氏鳗草(Zostera mueller)中持久性、无衣壳的正链ssRNA病毒, 这些病毒可能在细胞水平上引起生理变化, 但对宿主的影响取决于宿主种类, 有些情况下可能有益[46]。这些发现不仅扩展了人们对海草病毒多样性的认识, 也为海草病毒生态学提供了新理论。
海草床微生物组多样性研究不仅揭示了海草床生态系统微生物的群落特征, 更重要的是为阐明微生物功能网络与海草及环境互作的生态机制奠定了基础。特别地, 微生物组的结构特征可作为海草床健康状况评估的灵敏生物标志物, 其群落演替规律对揭示气候变化下海草床退化机制具有重要的预警价值。然而当前相关研究仍存在明显的局限性, 其中对真菌和病毒的功能解析明显滞后于细菌, 古菌生态功能大多停留于推测层面; 多数研究仅限于物种组成描述, 缺乏多组学联动的功能验证; 亚热带和热带海草床与温带海草床的微生物组比较研究严重失衡等。未来的研究可通过空间代谢组学-宏基因组-培养组学技术联用, 系统解析关键微生物类群(如固氮螺菌、丛枝菌根真菌、产甲烷古菌)的代谢途径及其对海草表型的调控机制, 加速功能微生物群的人工构建与工程化应用, 推动海草床退化生态系统的精准修复。
2 海草对微生物群落的塑造海草相关微生物群落的塑造是宿主和环境共同作用的结果。目前普遍认为, 不同的海草物种通过其特定的生理特征和代谢产物选择性招募微生物, 而环境因素则通过调控外部条件进一步塑造这些群落的结构和功能。
2.1 海草物种与地理位置的影响微生物核心群落指的是与特定海草种类或特定环境条件密切相关的微生物群体, 这些群体对海草的健康和发育具有重要作用[48]。关于海草附生微生物群落的物种特异性研究存在不同结论。一些研究表明, 在相同地理区域中, 不同海草种类的微生物群落不具备物种特异性, 如分布于东北大西洋的鳗草、诺氏鳗草(Zostera noltii)、小丝粉草的根际微生物群落无显著差异[32], 这表明在相同环境条件下, 海草物种可能对微生物群落的塑造作用有限。然而也有研究发现, 邻近的不同海草种类的微生物群落组成也具有物种特异性, 如Roth-Schulze等[49]评估了悉尼海岸澳洲波喜荡草(Posidonia australis)和卵叶喜盐草(Halophila ovalis)的微生物多样性, 发现不同海草具有独特的分类多样性, 微生物群落的差异反映了海草对微生物的特异性选择。不同研究得出相反结论的原因可能是多方面的, 包括微生物群落组装的随机性、海草与微生物的相互作用、微生物的生态策略、样本采集和分析方法、海草的生理状态和生长阶段、微生物群落的动态性以及研究的尺度和范围等。同时还有研究发现, 切萨皮克湾鳗草的细菌分类群中, 有部分与丹麦的鳗草细菌群非常相似[10], 表明至少有部分鳗草相关的微生物可能在全球范围内普遍存在(称之为核心微生物组)。核心微生物组的存在表明某些微生物可能与海草具有特定的互利共生关系, 或者这些微生物能够适应海草提供的特定微环境。
2.2 海草床环境因素的影响当环境条件发生改变时, 海草会通过调整自身的生理和生物化学活动来适应这些变化, 同时与海草共生的微生物群落也会受到这些变化的影响, 尤其是地上部分的微生物对于外界环境的变化更加敏感, 因为它们更容易受到瞬时环境变化的影响, 而地下部分的微生物群落更加稳定, 倾向于随着海草自身生理状态的变化而变化[50-51]。例如, Hassenrueck等[52]通过研究天然二氧化碳排放口附近的环境, 探讨了pH对海菖蒲(Enhalus acoroides)叶片上的微生物群落的影响, 发现靠近二氧化碳喷口的海草叶片上的微生物组成与其他地方存在不同, 表明微生物生物膜对环境因素(如pH值)非常敏感。此外, Martin等[15]发现, 光照降低可导致卵叶喜盐草、单脉二药草(Halodule uninervis)、齿叶丝粉草(Cymodocea serrulata)根部特定有机碳、总溶解氮、蛋白质和腐殖质样成分的分泌量增加, 从而影响根际微生物群落的组成、丰度、多样性和功能。Rotini等[27]研究了长萼喜盐草在红海北部沿深度梯度的生态生理可塑性和细菌群落结构的变化, 发现在中间深度(9 m和18 m)的样本中, 无论是地上还是地下部分, 细菌群落的变异性都比梯度边缘(4 m)更高, 这表明光合作用有效辐射的减少会对海草相关细菌群落结构产生影响。这些研究表明, 海草相关微生物对环境变化作出的迅速响应, 将来或许可能成为监测植物生理状态变化的重要指标[27]。
2.3 海草对微生物群落的潜在招募机制通过对比天然海草、灭菌海草和人造海草的移植实验发现, 自然鳗草叶片的微生物群落在新环境中也能保持一定的稳定性和原始微生物特征; 灭菌海草叶片在移植后微生物群落结构发生显著变化, 因此显示出较强的环境适应性; 而人工海草则因其非生物特性, 微生物多样性较低, 群落组成与自然海草存在差异, 未能提供与自然海草相似的生态位和资源[22]。因此可以推测, 海草的叶片和根部会释放营养物质从而吸引环境中的微生物, 如从鳗草根际分离出的细菌显示出对鳗草根部释放的氨基酸的趋化性[53]。对于植物微生物组的塑造机制, 研究人员先后提出了“2步选择”模型[54]、“三步富集”模型[55]和“扩增-选择”模型[56], 来描述从土体土(Bulk soil)到根际的微生物组装模式。但最近对玉米(Zea mays L.)、小麦(Triticum aestivum L.)、粟(Panicum miliaceum L.)、高粱(Sorghum bicolor L.)和番茄(Solanum lycopersicum L.)的研究证明, 一些根际微生物主要由植物遗传学所控制[57-58]。虽然目前对于海草相关微生物群落形成机制并没有确定报道, 但根据已有的研究我们推测应该与陆地植物类似。例如, “两步选择”模型认为根际微生物群落的形成是通过植物根系分泌物的选择性吸引和根系表面吸附作用2个步骤来实现的[54], 在海草的研究中发现海草定植和季节变化都能显著改变细菌、古菌和真核微生物群落结构, 说明根际效应能明显影响微生物群落分布[41]。再如, “扩增-选择”模型则强调微生物群落的动态变化, 认为根际微生物群落的形成是一个连续的过程, 其中微生物的扩增和植物的选择压力共同作用, 塑造了根际微生物的多样性和组成[56]。对于海草而言, 有研究显示海草根部具有较高的硫酸盐和乙炔还原率[59-60], 这表明根部周围的微环境对硫酸盐还原菌和固氮菌的重要性, 这可能暗示了海草微生物群落中存在类似的“扩增-选择”过程。此外, 海草相关微生物群落的形成受到海草物种、定植、叶龄等多种因素的影响[33, 41, 61], 这些因素可能与海草的遗传特性有关, 从而间接影响根际微生物群落的组成。综上所述, 海草微生物群落的形成机制可能与陆地作物存在一定的相似性, 特别是在根际效应对微生物群落分布的影响上。研究海草床根际微生物群落招募机制, 对于利用微生物进行退化海草床的修复具有重要的指导意义, 将来通过调控促进有益微生物的富集, 增强海草的生长和环境适应性, 从而为海草床的生态修复提供新的思路和方法。
3 海草共生体及其对海草的功能作用 3.1 海草共生体海草共生体(seagrass holobiont)是指海草与其相关的微生物群体共同构成的一个复杂生物功能单元, 在这个共生系统中, 海草作为宿主, 不仅为微生物提供生存的环境和必要的营养物质, 还通过与微生物的相互作用影响自身的生长、健康和生产力[23, 33]。在陆生植物中, 微生物在植物生长、发育、养分吸收和防御机制中的作用已得到广泛研究[62-64]。但对于海洋物种而言, 虽然共生体的概念已应用于珊瑚、海绵和海藻等的研究[65-67], 但海草共生体的概念直到2017年才被提出[68]。近年研究借助宏基因组学和代谢组学技术, 揭示了共生微生物群落的多样性及其在碳氮循环、抗胁迫中的关键作用, 尤其在应对海洋酸化、富营养化等环境压力时, 共生体可增强海草的抗逆性[69-70]。此外, 研究发现共生微生物能降解污染物并参与海草床生态修复, 为退化海草生态系统的恢复提供了新策略[71-73]。
3.2 海草共生体中微生物对海草的作用微生物与植物之间通常存在3种基本的相互作用(中性、负性或正性), 其中一些可以通过直接或间接作用机制, 如固氮、溶解营养物质、产生植物激素、抑制病原体生长等对植物生长起到积极作用[74-75]。中性相互作用可能涉及到微生物与植物之间复杂的生态平衡, 其中微生物群落的组成和功能可能随环境条件和植物发育阶段的变化而变化, 但总体上对植物的生长和健康无显著影响[76]。在负性相互作用中, 细菌可能通过产生毒素、竞争营养物质、引起组织损伤或诱发植物的防御反应等方式对植物造成负面影响, 这些相互作用可能导致植物生长受阻、发育异常或直接导致植物死亡[77]。同样的海草共生体之间的相互作用也包含这3种形式, 本节主要就微生物对海草负性和正性作用进行综述。
3.2.1 正性作用海草附生和内生微生物可对海草的健康和生产力产生深远影响。一方面它们可以通过固氮、溶磷等方式增加土壤养分利用率从而促进海草生长[30, 78], 还可以产生或调节植物激素影响叶的发育[79], 并通过产生抗菌化合物提高对多种植物病原体的免疫力[80]。氮和磷是限制海草的生长和初级生产的2种基本营养元素[81-82], 因此, 大多数关于细菌与海草相互作用的研究都集中在氮固定和磷矿化方面。固氮细菌对宿主海草尤其重要, 特别是对于受氮限制的贫营养海草床。龟裂泰来草和鳗草根际固氮细菌的丰度可达周围沉积物的300倍[83], 表明海草与根际微生物之间存在密切的共生关系, 这种关系对于海草在营养贫瘠的环境中生存至关重要。在鳗草根际区域, nifH基因的拷贝数明显高于周围沉积物[70], 由根际固氮微生物产生的氨可以提供海草氮需求的25%~95%[84-85]。Sun等[30]揭示了固氮菌(Pantoea, Klebsiella, Novosphingobium)可通过提高根际速效氮的含量进而影响根际氮循环过程促进鳗草的生长与扩繁, 这一发现不仅证实了特定微生物对海草生长的积极影响, 还为通过微生物管理来增强海草对环境变化的适应性提供了可能的途径。此外, 固氮作用不仅限于根际, 在大洋波喜荡草的叶际细菌群落中也检出高达15.2 mg N m−2 d−1的固氮活性, 近乎可满足大洋波喜荡草对氮的全部需求[86]。最近, Tarquinio等[87]首次利用纳米级二次离子质谱技术可视化了海草微生物在植物叶片组织之间的有机氮交换。Mohr等[88]发现大洋波喜荡草根部与一种名为Candidatus Celerinatantimonas neptuna(Ca. C. neptuna)的海洋细菌形成共生关系, Ca. C. neptuna中固氮酶关键基因(nifHDK/F)在N2固定时高度表达, 且gabT基因转录活跃, 同时蔗糖降解(sacB)、糖转运(ptsIH/crr)及糖酵解(gapA_1)的基因亦呈现高转录水平。这些结果表明, Ca. C. neptuna可能通过铵和氨基酸向海草供氮, 而海草则提供氨基酸前体和糖类以支持细菌生长。在热带和亚热带海域常含有丰富碳酸盐的沉积物具有极强的磷固定能力, 导致溶解磷酸盐浓度通常低于0.02 µmol/L[26, 89], 而磷对海草生长至关重要, 海草群落需要大量磷用于光合作用、能量转移、酶的调节以及细胞膜和核酸的合成[82]。研究表明, 硫酸盐还原菌(Sulfate-reducing bacteria, SRB)等微生物通过硫化氢(H₂S)与铁(Fe3+)氧化物反应, 将难溶的铁氧化物还原为可溶性铁离子(Fe2+), 同时释放出铁结合的磷酸盐, 从而增加根际磷的生物可利用性[90]。同时从鳗草根际分离的溶磷菌在发酵培养过程会产生酸, 促进无机磷的溶解[79, 91]。此外, 根际沉积物中的微生物在低磷环境中可增加有机磷代谢的相关基因表达和酶活性, 加速将有机磷转化为无机磷, 为海草生长提供可利用的磷资源[92]。这表明, 海草生态系统中的微生物不仅参与磷的循环, 还可能通过调节基因表达来适应环境变化, 从而影响海草的营养状况。
硫化物(主要是H2S)通常被认为是造成海草衰退的主要因子之一[93]。硫化物可干扰细胞呼吸, 抑制细胞色素氧化酶的功能, 导致能量代谢障碍[94]。海草通常生长在缺氧的沉积物中, 有机物的厌氧矿化主要是由SRB进行的, 与周围沉积物相比, SRB在海草根际中的含量明显更高[95]。SRB是硫循环中的核心微生物, 通过还原硫酸盐产生H2S, 一方面这些微生物可以促进氮、磷等的营养循环[59], 另一方面过量的H2S会直接破坏海草的分生组织并进一步抑制海草的光合作用发生的, 对海草产生不利影响, 且会在缺氧环境中加剧毒害程度[96-97]。而海草可通过光合作用产生氧气, 并释放到根际以维持局部微氧环境, 这种环境能够促进硫氧化细菌(Sulfur-oxidizing bacteria, SOB)的活性, 其通过在根表或根际将H2S氧化为硫酸盐, 有效降低H2S对植物组织的毒害作用[28]。例如, Fahimipour等[10]发现, 鳗草根表面的SOB含量较高, Sulfurimonas和Arcobacter在实验中被证实具有显著的硫化物氧化活性[98]。未来的研究应更加关注海草根际SRB与SOB的平衡机制, 以及如何通过调控沉积物中的硫循环来减轻硫化物对海草的负面影响。同时, 考虑到不同海草物种对硫化物胁迫的敏感性可能存在差异, 未来的工作还应探索这些差异背后的生态和进化意义, 以指导海草床的保护和管理。
脱落酸、生长素、细胞分裂素、乙烯和赤霉素等植物激素在调节植物生长、种子萌发、开花时间和果实生产方面具有关键作用[99]。目前关于微生物分泌植物激素对海草生长发育的调控作用的研究尚处于起步阶段。尽管已有研究表明植物促生菌能够通过合成植物激素、促进植物营养元素吸收以及拮抗病原菌等方式对陆生植物生长产生积极影响, 但在海草领域的应用研究较少[100-102]。现有研究多集中于外源添加激素对海草生长和存活的影响。如生长素(如IAA和NAA)在低浓度下能够促进小丝粉草和大洋波喜荡草的根和叶的生长, 而高浓度则可能抑制生长[103]。细胞分裂素(如BAP和2iP)在一定浓度下能够增加毛叶喜盐草(Halophila decipiens)和川蔓草的新芽和根茎分支[104]。赤霉素(GA)也在一定浓度下对小丝粉草的叶和根茎生长有积极作用[105]。但对于微生物分泌的内源激素如何影响海草的生长发育, 目前还缺乏直接的证据和系统的研究, 最近的研究表明在海草根际存在可培养的产IAA的菌株。例如, 林显程等[106]从泰来草和海菖蒲(Enhalus acoroides)中分离出10株IAA产量在50 µg·mL-1的菌株; Sun等[78]从鳗草根际分离培养出11株可产IAA的细菌。Celdran等[79]证实大洋波喜荡草叶片内生菌Marinomonas posidonica能分泌IAA从而促进其幼苗的生长和发育。未来研究特定微生物如何通过分泌植物激素来调控海草的生长和发育对于优化移植方法, 提高移植海草的成活率和生长速度具有重要意义。
3.2.2 负性作用由网粘菌属(Labyrinthula spp.)引起的海草枯萎病(Seagrass wasting disease)是病原微生物对海草造成负性影响的典型案例。枯萎病首次在二十世纪30年代被发现, 其最终导致北半球高达90%的鳗草死亡[107]。Labyrinthula spp. 这种病原体先是通过酶解海草叶细胞壁, 然后破坏宿主的细胞质内容物, 并逐渐向邻近细胞移动, 形成病变使海草光合作用受阻, 导致海草死亡[108]。一般来说, 海草可通过其植物膜受体识别并结合来自病原体的特定分子, 从而激活防御响应, 产生次生代谢产物和活性氧(ROS)[109-110]。海草产生的次生代谢产物包括萜类(如萜烯)、酚类(如黄酮类和褐藻酸)和含氮化合物(如生物碱), 这些化合物有助于抑制微生物生物膜的形成, 从而帮助植物抵抗病原微生物的攻击[111]。由于枯萎病的流行率并不高, 因此针对这一现象的研究并不多, 但一旦枯萎病发生, 就会造成海草大面积死亡, 对海洋生态系统的结构和功能产生深远影响。未来的研究可以聚焦于如何通过遗传改良或环境管理措施来增强海草对病原菌的抵抗力。
4 总结与展望当前已有的研究主要集中在海草相关微生物群落的结构特征、海草通过生理特征和代谢产物对微生物群落的塑造作用, 以及这些微生物如何通过营养循环、保护机制和植物激素影响海草的健康和生产力(图 1)。尽管当前研究已经取得了一定的进展, 但仍存在不足之处。比如, 虽然目前很多研究认为海草叶片和根系分泌的物质能够吸引周围微生物定居, 但具体分泌物的种类、吸引的微生物种类及其生态意义尚不清楚。
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| 图 1 影响海草相关微生物群落结构的因素及微生物对海草生长影响的概念图 Fig. 1 Conceptual diagram of factors influencing the structure of seagrass-associated microbial communities and the impact of microbes on seagrass growth |
针对现有研究的不足, 未来的研究方向可以更加详细地探讨以下几个方面: (1)理论框架构建: 建立一个全面的理论框架, 用以解释海草与微生物之间的相互作用及其对生态系统功能的影响。这一框架应包含海草生理特征、微生物群落结构、环境因素以及它们之间的动态关系, 为海草生态系统的研究提供理论指导。(2)全球变化下的海草生态系统响应: 在全球气候变化的大背景下, 研究海草生态系统如何响应和适应环境变化。这包括海草对温度、pH值、盐度变化的生理响应, 以及这些变化如何影响微生物群落结构和功能, 进而影响海草生态系统的整体稳定性和生产力。(3)跨生态系统比较研究: 开展不同地理区域、不同类型海草床之间的比较研究, 以揭示微生物组多样性和功能在全球尺度上的差异。这有助于理解不同环境压力下海草生态系统的适应策略, 以及微生物组如何响应这些压力。(4)新技术的应用: 利用最新的分子生物学技术, 如宏基因组学、宏转录组学和纳米技术, 来揭示海草微生物组的复杂性和动态变化。(5)多学科整合研究: 推动生态学、微生物学、海洋学、气候学等多个学科的整合研究, 以全面理解海草生态系统的复杂性。这种跨学科的研究方法将有助于揭示海草生态系统在全球变化中的作用和响应机制。
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