1 核螺科软体动物简介

核螺科Columbellidae Swainson, 1840^[1]隶属于软体动物门Mollusca, 腹足纲Gastropoda, 新腹足目Neogastropoda, 蛾螺总科Buccinoidea。核螺科动物是多样性最高的浅海腹足纲动物之一^[2], 广泛分布于世界各大洋, 从热带至寒带, 从北极到南极均有其踪迹。核螺多栖息于潮间带至百米左右的沙质、泥沙质海底或隐藏在石块下, 喜群居^[3-5], 部分物种甚至在2 000 m水深的深海底也有分布^[6]。其最早的化石记录可追溯到古新世^[7], 自古新世以来, 核螺科物种经历了快速的辐射演化, 目前世界上已有101属超1 100个现生种^{[3, 8-9]}。

核螺科物种在过去较长一段时间内一直是分类学研究领域中被频繁描述的腹足纲动物之一(表 1、图 1)^[10-13]。核螺科动物个体较小, 多数种类体长小于20 mm, 通常色彩多变, 壳质稍薄, 贝壳从纺锤形到卵形, 表面通常光滑或具纵肋和螺旋沟纹, 壳口窄, 外唇通常加厚, 内缘具小齿。内唇有弱齿, 这些齿也仅限于成熟壳体中存在。无脐孔, 厣角质, 长圆形, 少旋, 核位于下端。头部较小, 无吻部, 触角的侧部和基部包含眼睛。虹吸管的长度约为足部的一半, 其腹侧开口, 两侧边缘不相互卷曲。足部较大且狭窄, 前端较平, 后端尖细。核螺科物种的齿舌为狭舌型, 其中心板为矩形且底部狭窄, 并具有高耸的侧齿, 侧齿有1个或2个齿尖, 最大的位于内侧, 且这个最大的齿尖具有2个到4个与主齿尖轴线相交的次级齿尖, 其齿式为(1·1·1)^[14]。

核螺科动物展现出了对外部环境因素变化的显著适应性, 能够在形态上进行相应调整, 例如波浪作用、海洋温度波动以及海洋酸化等因素^[15-18]。然而, 这种适应机制也带来了一系列分类学上的挑战。由于核螺科动物的贝壳壳形存在较大的变异性, 并且缺乏稳定的鉴别特征, 这种情况使得核螺科动物的壳形与腹足纲其他科的物种出现壳形相似的情况。Radwin^[9]在其对核螺科物种的分类修订中, 指出核螺科中有14个属与腹足纲中其他6个科中的物种壳形相似。尽管核螺科物种的壳形呈现出丰富多样的特征, 但它们也具备一些相对统一的特点: 几乎所有核螺科动物的贝壳都具有壳底螺旋纹和唇齿这两个典型特征, 并且它们的贝壳通常具有较为鲜艳的色彩^[19]。从食性角度来看, 核螺科大多数种类属于肉食动物, 但也存在少部分属草食性^[20-22], 值得注意的是, 许多核螺科动物与藻类之间存在密切的关联^[7]。在新腹足目中, 多数种类由于消化道缺乏食草腹足动物所具有的一些原始特征, 如U形胃、胃盾等, 因而主要表现为肉食性。而草食性核螺在消化系统的结构上与其他核螺存在明显差异, 具体体现在口腔角质层、齿舌、消化腺、胃盾等方面。鉴于此, 核螺科动物成为了研究腹足动物食性转变以及进食策略的关键材料^{[3, 23]}。

核螺科物种高度分化的形态多样性及其在解剖学和生态学的多变性, 使其成为探讨腹足类形态功能适应机制、生态位分化模式以及物种形成动态的理想类群。

2 核螺科分类学研究历史与现状

Linnaeus^[25]于1758年首次记录并描述了核螺, 并把现有的核螺科动物全部归属于Columbella属中。此后, 1840年, Swainson^[1]第一次提出将核螺科Columbellidae Swainson, 1840作为一个科级分类单元, 包含5个属, 模式属为Columbella Lamarck, 1799, 这个属的物种贝壳较小, 壳口边缘内部增厚或具条纹, 并且有一个非常小的厣。核螺科最初包含的5个属中, 其中2个属Crassispira和Pusiostoma后来被移至其他科^[23]。1853年, Adams^[26]基于壳形和齿舌排列方式将核螺科约240个物种归入到笔螺科Mitridae中, 包含5个属和一些亚属。Carpenter^[27]于1856年主要基于贝壳和厣的特征, 认同Adams(1853)观点。但1883年Tryon^[28]依据齿舌形态, 否定了上述观点, 他发现核螺与笔螺的齿舌形态是存在差异的, 如齿列数等, 因此他利用核螺科物种独特的齿舌形态将约750个物种归入到核螺科Columbella属的6个亚属当中。Cossmann^[29]最早于1901年根据核螺贝壳水管沟长度将核螺科分为2个亚科: Columbellinae和Atiliinae; Columbellinae具有短或非常短的水管沟, 而Atiliinae的水管沟较长且直。1909年, Suter^[30]基于核螺属Pyrene的命名时间早于Columbella属, 创立了新科名Pyrenidae Suter, 1909以取代既有的Columbelidae Swainson, 1840, 并于后续提升为Pyrenoidea Suter, 1913总科, 但此分类方式并未得到学者们的认同。由于缺乏普遍的分类学方法, 多年来, 相关学者将大多数物种归入了Columbella属中, 这也导致早期学者使用Columbella代指所有核螺。在早期的核螺科相关研究中^{[26, 28, 31]}, 属级分类主要基于贝壳特征。而到1977年, Radwin^{[9, 32]}依据贝壳和齿舌特征对属级单位进行分类, 其遵循Thiele^[33]的做法, 将核螺科分为Columbellinae亚科和Pyreninae亚科。前者的多样性较低, 主要基于植物为食的Columbella属。但由于缺乏区分物种的有效特征, Columbellinae的分类也存在一定的问题^[23]。此外, 19世纪60年代Marcus对核螺科物种的解剖学研究支持了Thiele的结果^[34-35]。而后, 1999年deMaintenon^[23]通过系统学研究证实了核螺科的单系性, 并指出其与蛾螺科Buccinidae互为姐妹群, 也支持了Columbellinae的分类地位; 此外, 该研究通过食性探讨核螺科动物的系统发育, 发现Pyreninae为并系群, 该组群需要被重新定义。核螺科在蛾螺总科中的位置仍旧存在争议, 需要更加广泛的方法数据进行更深层次的研究^[36]。

自19世纪末开始, 齿舌的形态受到了关注, 其被认为是一种有效的分类学特征, 并开始广泛运用。软体动物的齿舌和模式通常在种或属的水平上是独特的, 而齿舌的一些特征, 如齿数已被用于研究更高层次的软体动物分类^[37]。现有的核螺科分类体系主要基于壳形和齿舌的形态特征而建立的。研究证明, 由于核螺科动物的壳形与壳色等存在显著的变异, 而齿舌形态变化相对较小, 因此齿舌形态被认为是研究核螺科属级水平分类的首选性状^{[14, 38]}。Mörch^[39]于1859年利用核螺科动物独特的齿舌特征, 排除了一些被错误归类为核螺的物种。1893年, Troschel^[40]指出齿舌形态是确定物种是否属于核螺科的关键, 并基于齿舌形态将核螺科分为Columbella和核螺属Pyrene 2个属。20世纪初, 部分澳大利亚与新西兰的学者采用了该分类方法^[41-42], 证实核螺属的模式种源自印太交汇区, 而Columbella属的模式种则出自大西洋, 这些学者遂将大量物种划归至核螺属。除此之外, 核螺科动物齿舌存在性别二态性, 成年雄性个体具有齿舌的形态变化, 包括齿尖形状的差异、某一物种齿舌大小的增大以及行数的增加, 但这种二态现象的功能意义目前尚不清楚^[37]。而核螺的胚壳类型、发育模式等^[17]也是鉴定物种的重要特征。对于核螺科而言, 当缺乏胚壳特征且同属物种之间的分化程度相对接近时, 核螺物种的形态鉴定将变得较为困难^[43]。此外, 分子生物学为解决传统形态学在面对生物形态变异显著、鉴定标准缺乏统一性等困境时, 提供了一种行之有效的手段。自20世纪90年代开始就出现了通过分子生物学的手段对软体动物的分类和系统发育研究, 然而, 针对核螺科物种的相关研究起步相对较晚。早期的相关研究主要聚焦于部分个体的生理生化特性等领域^[44-45], 而在分类与系统发育研究方面, 核螺科仅被视为更高分类阶元的一个组成部分, 并未得到专门的关注与深入研究^[46]。直到近十年来, 研究学者们才将研究重点转移至核螺科。Russini等^[18]基于COI和16S rRNA序列对Columbella属内物种识别和分类修订, 该研究厘清了Columbella属分类中的混乱状况, 同时揭示了部分隐存种的存在。此外, 从图 2可以看出, 新物种的描述数量在19世纪达到了高峰, 这一现象可能与当时生物科学的迅速发展密切相关。此后, 新种的描述呈下降趋势, 然而近年来又出现了回升的迹象。这一变化趋势或与分子技术在物种识别中的广泛应用有关。分子手段显著提升了物种识别的准确性与效率, 未来随着技术的不断进步, 物种分类与识别的精度与效率有望进一步提高, 从而为生物多样性的研究与保护提供更加坚实的技术支撑。

相对于国外, 国内的学者对于核螺科的研究起步较晚, 且基础薄弱, 已有的研究大多以零散的区域性记录, 缺乏系统性的、全面深入的探索。除此之外, 核螺科的中文名称也有变化, 除台湾称其为麦螺科外, 国内的早先研究记载为牙螺科^[47], 后改为核螺科。1886年, Tryon^[28]在整理核螺科物种时, 标注出了中国分布的10余种核螺, 并全部记录在Columbella属中。Yen^[48]于1942年记录大英博物馆中产自中国海的核螺标本, 共4属16种。以上学者在记录标本产地时, 仅笼统提及中国海, 具体所指海区并不明确。1961年, 张玺等^[49]首次对中国海核螺科进行描述, 其将核螺科置于蛾螺族Buccinacea中, 记录2属2种并附有手绘图。1975年, 张玺等^[50]首次对西沙群岛等地的核螺科物种进行描述, 共涉及3属9种, 其中包含部分新纪录种, 这为核螺科的物种多样性研究增添了新内容。1986年, 姜在阶^[51]记录烟台核螺2种, 并对这2个物种的形态学特征进行了细致描述。1989年齐钟彦^[52]详细记录了核螺科物种的形态、习性、产地等, 同时整理了相关同物异名, 共记录2属3种。同年, 赖景阳^[53]整理并描述了台湾的3种核螺; 2007年, 杨翰勋^[54-55]先后报道台湾的核螺共计32种, 极大地丰富了该地区核螺科的物种记录。许志坚等^[56]于1993年记录并描述了海南岛3种核螺, 为海岛地区核螺科研究提供了详细资料。2004年, 齐钟彦^[57]共记载核螺科5属12种, 并进行了详细描述, 进一步完善了我国核螺科的研究体系。2008年, 张素萍^[58]以名录形式共收录了9属38种, 为系统性掌握我国核螺科物种现状提供了重要依据。2016年, 张素萍等^[59]记录并描述了中国黄渤海分布的4种核螺。此后, 中国海核螺科陆续有零星新记录种的报道^[3]。初步统计, 目前中国海核螺科动物约有40余种。尽管国内已经积累了一些有关核螺科的研究成果, 但这些研究多为零星且具有地区局限性的报道, 缺乏系统性的分类学研究, 因此一些隐存种、混淆种等亟需发现和澄清。

3 核螺科分类学研究进展及问题

目前, 世界范围内已描述的核螺科现生种多达1 100余种。鉴于该类群分布范围极为广泛且形态差异显著, 这必然会导致诸多物种出现错误鉴定和同物异名的现象。此外, 仅基于形态等特征所建立的分类系统和系统发育关系, 难以获得广泛的认可。目前, 结合形态学与分子生物学等多方面研究结果, 均支持核螺科的单系性以及其隶属于蛾螺总科的分类地位。然而, 核螺科内部各属甚至亚科之间的分类结果依然存在较大争议。

仅仅依赖传统的形态学研究方法, 难以切实解决当前核螺科分类所面临的难题, 因而需要更深入、更综合的研究方法。白明等^[60]提出三维几何形态学具有维度高、信息量大的的特点, 从而克服二维不能解决的某些特殊的科学问题或者特殊的形态结构。Flyachinskaya等^[61]介绍了一种利用3D重建技术研究贝类幼体贝壳的方法, 这种方法能帮助进行贝类的幼体鉴定工作。Bosch等^[16]利用3D扫描技术构建核螺科Columbella rustica物种模型, 以判定考古学中贝壳穿孔分布, 验证人为穿孔的存在。除此之外, 有效地使用分子生物学的手段进行分类和系统发育研究是当下的热点所在^[46]。Kantor等^[36]选取COI等基因对蛾螺总科进行分析, 重建蛾螺总科内各科的分类及系统演化关系, 表明核螺科与蛾螺科互为姐妹群。deMaintenon等^[8]基于线粒体和细胞核基因对核螺科进行系统发育分析, 结果支持核螺科物种的单系性, 但对于核螺科内部部分属的分类关系较为混乱, 如两个最多样化的属小笔螺属Mitrella和安螺属Anachis均为非单系群, 这表明现行核螺科分类体系存在较大缺陷, 可能掩盖了多个未识别的属种。未来可通过扩大分类采样(覆盖关键形态类群)、基因组数据补充(以线粒体基因组和核基因组数据来提升深层支系分辨率)、形态-分子整合(重新评估核螺科物种壳形、齿舌、生态特征的演化保守性)等方式重新构建核螺科的分类框架。·

4 中国海核螺科分类学研究展望

中国海岸线漫长, 纬度跨度广, 涵盖了多样的生态环境, 适宜核螺科动物的生长和繁殖, 具备核螺科物种多样性形成的天然优势。然而, 当前中国海核螺科动物仅记录40余种, 与周边国家相比(菲律宾约50种^[62], 日本超100种^[5], 泰国13属27种^[63], 韩国10属22种^[64], 越南7属21种^[65]), 我国在核螺科物种调查和研究方面仍存在一定差距。除此之外, 现有物种数据表明我国核螺科内实际物种数量可能存在严重低估, 新种及新记录种的发现空间巨大, 亟需系统性调查补充。而在核螺科系统分类方面, 各主要类群间的系统发育关系亦缺乏系统阐述与深入解析。现有研究多依赖贝壳形态与齿舌结构等表型特征进行分类, 存在一定的主观性与局限性, 难以有效反映核螺科内部的真实系统演化关系。尤其在我国, 该类群的系统发育学研究起步较晚, 相关分子数据匮乏, 亟需加强核螺科多基因或基因组水平的系统发育研究, 以完善分类体系并推动区域性与全球性分类框架的接轨。

未来的研究应加强对中国海核螺科的分类学及系统演化的深入探讨, 依托中国科学院海洋生物标本馆丰富的馆藏资源, 对中国海域的核螺科物种进行全面的采样调查, 收集活体标本, 建立覆盖不同生态区的物种数据库。同时采用多学科交叉的研究方法, 开展核螺科的分类学研究, 突破传统单一依赖贝壳/齿舌形态的分类局限, 完善核螺科的分类系统, 澄清一些混淆种, 修订同物异名和错误种名, 以期获得更为全面和精确的分类结果。此外, 考虑到我国海域南北跨度大、环境类型多样, 系统揭示核螺科物种的地理分布格局及其与生态因子的关系, 对于理解区域物种多样性特征及制定有效的生物多样性保护策略具有重要意义。

我们预测, 接下来的首要任务应结合分子生物学与形态学方法, 对我国历史文献中记录的核螺科物种进行系统甄别, 核实其分类地位与有效性, 明确可靠的形态鉴别特征。同时, 应关注物种的生态分布与地理格局, 厘清其在中国海域的区域分布特征。在此基础上, 逐步推进区域物种编目工作的规范化与系统化, 最终为构建核螺科较为完整和科学的系统发育框架奠定坚实基础。该研究的深入开展, 也将为核螺科类群的演化机制、动物地理分布格局以及其他相关学科领域的研究提供基础资料和科学依据。通过系统性地整合并综合运用多学科交叉的研究手段, 我们有理由预期: 我国核螺科分类学领域的研究将取得一些突破性进展。