2025, Vol. 49
文章信息
- 刘敬灿, 周杜源, 綦晓青, 洪鑫, 孙云超, 王爱民, 刘春胜, 吕淑果. 2025.
- LIU Jingcan, ZHOU Duyuan, QI Xiaoqing, HONG Xin, SUN Yunchao, WANG Aimin, LIU Chunsheng, LV Shuguo. 2025.
- 蜈支洲岛珊瑚礁区大型底栖贝类生物群落结构及碳储量评估
- Assessment of macrobenthic mollusk community structure and carbon content in the coral reef area of Wuzhizhou Island
- 海洋科学, 49(8): 22-33
- Marine Sciences, 49(8): 22-33.
- http://dx.doi.org/10.11759/hykx20250824001
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文章历史
- 收稿日期：2025-06-24
- 修回日期：2025-08-06
2. 海南省环境科学研究院 海南国际蓝碳研究中心, 海南 海口 571126
2. Hainan International Blue Carbon Research Center, Hainan Provincial Academy of Environmental Science, Haikou 571126, China
珊瑚礁是生物多样性最丰富的海洋生态系统之一, 其复杂的生境结构为众多海洋生物提供了栖息与繁衍的场所[1]。贝类作为珊瑚礁生态系统中关键的底栖生物类群, 不仅是其生物多样性的重要组成部分, 还能够促进珊瑚礁生态系统的物质循环和能量流动[2-3], 因此贝类群落结构变动能够指示珊瑚礁健康状态[4-8]。迄今, 有关珊瑚礁生态系统固碳增汇相关研究不断被报道[9-11], 国内外对滤食性贝类碳收支的研究亦表明其可以通过生物钙化实现碳封存[12-14]。然而, 有关珊瑚礁生态系统底栖贝类群落结构及其固碳能力的研究仍相对匮乏。
三亚蜈支洲岛海洋牧场具备丰富的珊瑚礁资源, 是研究热带珊瑚礁生态系统的绝佳区域。迄今, 针对该海域相关研究多集中于造礁珊瑚生态修护及环境适应性[15-16], 珊瑚礁鱼类和棘皮动物生物群落结构变化等[17-18], 而对底栖贝类群落组成分布研究较少[19-20], 且未有关于贝类碳汇潜力相关报道。
鉴于此, 本研究聚焦蜈支洲岛珊瑚礁主要分布水深(3~8 m)范围内的大型底栖贝类群落, 分析其生物群落结构现状及特征, 为蜈支洲岛珊瑚礁区及其他热带珊瑚礁生态系统健康状况评价提供数据支持。同时通过测定主要贝类贝壳和软体部的含碳率, 对珊瑚礁区底栖贝类的碳储量进行评估, 以期丰富热带海洋牧场渔业碳汇研究, 为蜈支洲岛珊瑚礁区生态系统碳储量估算提供参考。
1 材料与方法 1.1 样品采集与处理 1.1.1 断面设置及底质分类参照李秀保等[21]珊瑚礁调查报告站位在蜈支洲岛周边珊瑚礁区均匀布设13个调查断面(图 1), 于2023年4月－6月采用截线样条法以水肺潜水的方式对大型底栖贝类进行调查。以低潮位水深为准, 各断面平行于岸线水深3、8 m处, 以及3~8 m之间设置1条垂直样带, 每条样带长60 m, 采集两侧0.5 m宽内的底质表面可见贝类。同时拍摄采样过程视频, 通过对影像资料判读统计珊瑚、礁石和砂石3种底质的占比。
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| 图 1 蜈支洲岛珊瑚礁区大型底栖贝类调查断面 Fig. 1 Survey section of macrobenthic mollusks in the coral reef area of Wuzhizhou Island 注: 该图基于海南测绘地理信息局标准地图服务网站下载的审图号为琼S(2025)131号的标准地图制作 |
采集贝类经分类、计数与称质量后, 置于密封袋中低温保存并带回实验室进行鉴定。贝类样品采集与处理参照《海洋调查规范第6部分: 海洋生物调查》(GB/T 12763.6—2007)[22]。形态学鉴定主要依据《中国海产双壳类图志》[23]和《中国近海软体动物图志》[24]。对形态分类不明确的物种, 采用COⅠ基因进行分子鉴定, 引物序列参照FOLMER等[25], 分别为LCO1490: 5′-GGTCAACAAATCATAATAAAGATATTGGG-3′与HCO2198: 5′-TAAACTTCAGGGTGACCAAAAAATCAG-3′。PCR反应总体积为20 μL, 包括2 × Power Tap PCR Master Mix预混液(TaKaRa)10 μL、待测样品模板1 μL、正反引物各0.5 μL, 其余体积以ddH2O补足。扩增程序为94 ℃预变性3 min; 随后进行30个循环, 包括94 ℃变性60 s、48 ℃退火60 s、72 ℃延伸2 min; 最后72 ℃终延伸10 min。
1.1.3 含碳率测定鉴定后的每种贝类随机选取3只个体, 去除表面杂质、解剖, 用电子天平称量贝壳与软体组织湿质量后, 将贝壳与软体组织分别放入60 ℃烘箱中干燥72 h至恒质量, 并记录干质量。最后将烘干后的贝壳与软体组织分别使用高速万能粉碎机(泰斯特FW80, 中国)和组织研磨仪(上海净信Tissuelyser-64L, 中国)研磨成粉末, 过100目筛。所得粉末在干燥环境下保存于冻存管中, 用于元素分析仪(赛默飞FlashSmart, 美国)进行总含碳率测定[26]。每份样品粉末包入锡舟, 进行重复测定。
1.2 数据分析与处理 1.2.1 丰度、生物量及优势度根据调查贝类各种类的数量/质量除以相应的调查面积计算每条样带底栖贝类的丰度和生物量, 单位分别为个/m2和g/m2。
参照PINKAS[27]的相对重要性指数(Index of relative importance, IRI)确定优势种。公式如下:
| $ \text{IRI}=(N\text{+}W)\times F , $ | (1) |
式中: N为某一种类的丰度占总丰度的百分比; W为某一种类的生物量占总生物量的百分比; F为某一种类出现的样带占调查总样带的百分比。将IRI大于1 000的种类定为优势种。
1.2.2 多样性指数采用Primer5.2计算底栖贝类的香农-威纳(Shannon-Wiener)多样性指数(H')、皮洛(Pielou)均匀度指数(J')和马格列夫(Margalef)丰富度指数(d)。公式如下:
| $ H' = - \sum\limits_{i = 1}^n {{P_i}} \times {\log _2}{P_i} , $ | (2) |
| $ J' = H'/{\log _2}S , $ | (3) |
| $ d = (S - 1)/{\log _2}N , $ | (4) |
式中: H'为Shannon-Wiener多样性指数, Pi为第i种的数量或质量与总数量或总质量的比值。其中, 以数量计算得到的H'用H'n表示, 以质量计算得到的H'用H'w表示。本次调查中, 不同种类贝类个体质量差异很大, 故本研究将H'n和H'w分别进行计算, 比较各断面不同样带的差异。J'为Pielou均匀度指数, H'表示前式用数量计算得到的多样性指数; s为所有样品的种类总数; d为Margalef丰富度指数; S为某个样带中发现的种类数; N为某个样带中发现的总数量。
1.2.3 群落结构采用Excel软件对各断面底栖贝类丰度、生物量和底质占比进行统计分析。对丰度、生物量数据进行四次方根标准化后, 通过Primer5.2进行Bray-Curtis相似性系数计算, 得到相似性矩阵, 继而采用多维度标序(Multidimensional scaling, MDS)分析底栖贝类群落结构。
1.2.4 碳储量参照李楠楠等[28]贝类碳汇核算方法, 测定贝类贝壳和软体组织含碳率进行底栖贝类碳储量计算。公式如下:
| $ {C}_{i}={\lambda }_{i}\times （{\alpha }_{i}\times {\beta }_{i}\text{+}{\theta }_{i}\times {\omega }_{i}） . $ | (5) |
式中: Ci为调查贝类碳储量, 单位为g, λi为调查贝类品种i的干湿系数, αi和βi分别为调查贝类品种i的软体组织的比重和含碳率, θi和ωi分别为调查贝类品种i的贝壳的比重和含碳率。
2 结果与分析 2.1 种类组成与分布如表 1所示, 调查共采集贝类34种, 隶属于2纲、7目、22科, 其中腹足类22种、双壳类12种, 且各断面腹足类物种数均高于双壳类, 其中黄斑核果螺数量最多, 金口蝾螺和亚洲棘螺分布最广。
| 腹足类 | 总数/个 | N/% | F/% | 双壳类 | 总数/个 | N/% | F/% | |
| 杂色鲍(Haliotis diversicolor)(增殖种类) | 2 | 0.2 | 5.1 | 青蚶(Barbatia virescens) | 9 | 1.1 | 7.7 | |
| 马蹄螺(Trochus maculatus) | 2 | 0.2 | 5.1 | 金石蛏(Lithophaga zitteliana) | 1 | 0.1 | 2.6 | |
| 塔形扭柱螺(Tectus pyramis) | 18 | 2.2 | 28.2 | 栉江珧(Atrina pectinata) | 10 | 1.2 | 12.8 | |
| 海豚螺(Angaria delphinus) | 3 | 0.4 | 7.7 | 珠母贝(Pinctada margaritifera) | 1 | 0.1 | 2.6 | |
| 金口蝾螺(Turbo chrysostomus) | 105 | 12.6 | 56.4 | 企鹅珍珠贝(Pteria penguin) | 3 | 0.4 | 5.1 | |
| 银口蝾螺(Turbo argyrostomus) | 2 | 0.2 | 5.1 | 扁平钳蛤(Isognomon ephippium) | 2 | 0.2 | 2.6 | |
| 大管蛇螺(Ceraesignum maximum) | 2 | 0.2 | 2.6 | 棘刺海菊蛤(Spondylus spinosus) | 1 | 0.1 | 2.6 | |
| 蟹守螺(Cerithium nodulosum) | 6 | 0.7 | 12.8 | 中华牡蛎(Hyotissa sinensis) | 9 | 1.1 | 12.8 | |
| 斑凤螺(Strombus lentiginosus) | 7 | 0.8 | 10.3 | 粗衣蛤(Beguina semiorbiculata) | 4 | 0.5 | 7.7 | |
| 篱凤螺(Strombus luhuanus) | 25 | 3.0 | 23.1 | 诺亚砗磲(Tridacna noae) | 3 | 0.4 | 5.1 | |
| 蜘蛛螺(Lambis lambis) | 13 | 1.6 | 17.9 | 番红砗磲(Tridacna crocea) | 4 | 0.5 | 7.7 | |
| 蝎尾蜘蛛螺(Lambis scorpius) | 2 | 0.2 | 5.1 | 布目皱纹蛤(Periglypta lacerata) | 4 | 0.5 | 5.1 | |
| 阿文绶贝(Mauritia arabica asiatica) | 10 | 1.2 | 15.4 | |||||
| 卵梭螺(Ovula ovum) | 3 | 0.4 | 5.1 | |||||
| 亚洲棘螺(Chicoreus asianus) | 63 | 7.5 | 56.4 | |||||
| 黄口荔枝螺(Reishia luteostoma) | 45 | 5.4 | 12.8 | |||||
| 黄斑核果螺(Drupa ricinus) | 260 | 31.1 | 28.2 | |||||
| 球核果螺(Drupa rubusidaeus) | 60 | 7.2 | 15.4 | |||||
| 角小核果螺(Drupella cornus) | 47 | 5.6 | 5.1 | |||||
| 紫栖珊瑚螺(Coralliophila violacea) | 81 | 9.7 | 33.3 | |||||
| 犬齿螺(Vasum turbinellum) | 21 | 2.5 | 33.3 | |||||
| 菖蒲芋螺(Conus vexillum) | 7 | 0.8 | 7.7 |
蜈支洲岛珊瑚礁区贝类平均丰度为0.36个/m2, 断面1、6、7、8和13较高; 平均生物量为15.69 g/m2, 断面1、9、11和13较高(图 2)。各断面贝类丰度从高到低依次为8 m样带 > 纵向样带 > 3 m样带, 生物量呈现纵向样带 > 3 m样带 > 8 m样带的趋势。
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| 图 2 蜈支洲岛珊瑚礁区各断面不同样带贝类丰度与生物量 Fig. 2 Abundance and biomass across different transects in the coral reef area of Wuzhizhou Island |
如表 2所示, 底栖贝类丰度与珊瑚底质占比呈负相关(Rho系数为−0.383), 与礁石底质和砂石底质占比呈正相关。进一步对各断面不同贝类丰度相关性分析, 发现布目皱纹蛤丰度与珊瑚底质覆盖度呈显著负相关(P < 0.05), 黄口荔枝螺和布目皱纹蛤丰度与礁石底质占比呈显著正相关(P < 0.05), 金口蝾螺和阿文绶贝丰度与砂石底质占比呈显著正相关(P < 0.05)。
| 物种名称 | 珊瑚 | 礁石 | 砂石 | |||||
| Rho | P | Rho | P | Rho | P | |||
| 杂色鲍 | –0.057 | 0.853 | 0.000 | 1.000 | 0.232 | 0.445 | ||
| 马蹄螺 | 0.486 | 0.092 | –0.485 | 0.093 | –0.348 | 0.244 | ||
| 塔形扭柱螺 | 0.137 | 0.654 | –0.046 | 0.881 | –0.063 | 0.838 | ||
| 海豚螺 | –0.162 | 0.597 | –0.087 | 0.776 | 0.512 | 0.074 | ||
| 金口蝾螺 | –0.413 | 0.161 | 0.178 | 0.561 | 0.780** | 0.002 | ||
| 银口蝾螺 | 0.057 | 0.853 | 0.114 | 0.710 | –0.145 | 0.636 | ||
| 大管蛇螺 | –0.155 | 0.614 | 0.309 | 0.304 | –0.118 | 0.701 | ||
| 蟹守螺 | –0.363 | 0.223 | 0.377 | 0.204 | 0.252 | 0.407 | ||
| 斑凤螺 | –0.162 | 0.597 | –0.087 | 0.776 | 0.512 | 0.074 | ||
| 篱凤螺 | –0.083 | 0.787 | –0.039 | 0.899 | 0.331 | 0.270 | ||
| 蜘蛛螺 | 0.074 | 0.810 | –0.259 | 0.393 | 0.144 | 0.640 | ||
| 蝎尾蜘蛛螺 | –0.086 | 0.781 | 0.057 | 0.853 | 0.319 | 0.288 | ||
| 阿文绶贝 | –0.521 | 0.068 | 0.392 | 0.185 | 0.630* | 0.021 | ||
| 卵梭螺 | 0.105 | 0.733 | –0.052 | 0.865 | 0.169 | 0.581 | ||
| 亚洲棘螺 | –0.053 | 0.863 | –0.080 | 0.796 | 0.381 | 0.199 | ||
| 黄口荔枝螺 | –0.546 | 0.054 | 0.595* | 0.032 | 0.061 | 0.844 | ||
| 黄斑核果螺 | –0.302 | 0.315 | 0.054 | 0.861 | 0.408 | 0.167 | ||
| 球核果螺 | 0.066 | 0.831 | –0.173 | 0.571 | –0.012 | 0.969 | ||
| 角小核果螺 | 0.000 | 1.000 | 0.000 | 1.000 | 0.079 | 0.799 | ||
| 紫栖珊瑚螺 | 0.204 | 0.503 | –0.022 | 0.944 | –0.272 | 0.368 | ||
| 犬齿螺 | 0.051 | 0.868 | –0.233 | 0.443 | 0.342 | 0.253 | ||
| 菖蒲芋螺 | –0.175 | 0.567 | 0.402 | 0.173 | –0.334 | 0.265 | ||
| 青蚶 | 0.018 | 0.955 | 0.149 | 0.628 | 0.044 | 0.885 | ||
| 金石蛏 | –0.155 | 0.614 | 0.309 | 0.304 | –0.118 | 0.701 | ||
| 栉江珧 | 0.408 | 0.166 | –0.214 | 0.483 | –0.539 | 0.057 | ||
| 珠母贝 | 0.426 | 0.147 | –0.425 | 0.148 | –0.354 | 0.236 | ||
| 企鹅珍珠贝 | –0.412 | 0.162 | 0.516 | 0.071 | 0.138 | 0.653 | ||
| 扁平钳蛤 | –0.464 | 0.110 | 0.464 | 0.111 | 0.000 | 1.000 | ||
| 棘刺海菊蛤 | 0.426 | 0.147 | –0.425 | 0.148 | –0.354 | 0.236 | ||
| 中华牡蛎 | –0.199 | 0.514 | 0.279 | 0.356 | 0.170 | 0.578 | ||
| 粗衣蛤 | 0.286 | 0.344 | –0.352 | 0.238 | –0.165 | 0.590 | ||
| 诺亚砗磲 | –0.307 | 0.308 | 0.350 | 0.241 | 0.093 | 0.761 | ||
| 番红砗磲 | 0.196 | 0.521 | –0.442 | 0.130 | 0.245 | 0.420 | ||
| 布目皱纹蛤 | –0.631* | 0.021 | 0.630* | 0.021 | 0.187 | 0.541 | ||
| 总丰度 | –0.383 | 0.196 | 0.0.253 | 0.403 | 0.353 | 0.237 | ||
| 注: Rho. 斯皮尔曼相关系数, 其正值表示正相关, 负值表示负相关。**. 在0.01水平上相关性显著; *. 在0.05水平上相关性显著 | ||||||||
如表 3所示, 本次调查共记录到10个优势种, 包括8种腹足类和2种双壳类。其中, 金口蝾螺在11个断面中均为优势种, 亚洲棘螺在9个断面中为优势种; 蜘蛛螺、球核果螺、栉江珧和中华牡蛎仅在单一断面中呈优势分布。不同水深的断面间, 优势种组成存在一定差异。
| 优势种 | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | |
| 3 m样带 | 塔形扭柱螺 | – | – | – | – | 171 | – | – | 552 | – | – | – | 1 533* | – |
| 金口蝾螺 | 3 197* | – | – | – | 6 769* | 3 529* | – | 5 076* | 3 872* | 9 799* | 4 242* | – | – | |
| 蜘蛛螺 | – | – | – | – | – | – | – | – | 1 422* | – | 335 | – | – | |
| 亚洲棘螺 | 1 649* | – | – | – | – | 3 271* | – | 1 150* | – | – | – | 2 184* | – | |
| 黄斑核果螺 | – | – | – | – | 1 674* | – | – | – | 739 | – | – | – | – | |
| 紫栖珊瑚螺 | 501 | – | – | – | 302 | 1 259* | – | – | – | – | – | – | – | |
| 犬齿螺 | – | – | – | – | – | 970 | 6 667* | 564 | – | – | – | 887 | – | |
| 8 m样带 | 塔形扭柱螺 | – | – | – | 775 | 3 926* | – | – | – | – | 647 | – | 721 | – |
| 金口蝾螺 | – | – | 2 381* | 2 309* | – | 1 520* | 1 276* | – | 1 466* | 1 070* | – | – | – | |
| 蜘蛛螺 | – | 660 | – | – | – | – | – | – | 1 402* | – | – | – | – | |
| 亚洲棘螺 | 449 | – | – | – | 3 430* | 978 | 172 | 2 821* | 1 876* | 588 | 4 419* | 1 621* | – | |
| 黄斑核果螺 | – | 1 113* | – | – | – | – | 4 005* | 4 231* | 1 072* | – | – | – | – | |
| 紫栖珊瑚螺 | 947 | 2 040* | – | 571 | – | – | – | – | – | 470 | – | – | – | |
| 犬齿螺 | – | 836 | 773 | – | – | 722 | – | – | 821 | 324 | 1 274* | – | – | |
| 栉江珧 | – | – | – | – | – | – | – | – | – | – | – | 1 756* | – | |
| 中华牡蛎 | 1 147* | – | – | – | – | – | – | – | – | 416 | – | – | – | |
| 纵向样带 | 金口蝾螺 | – | 1 029* | – | – | 5 937* | 2 511* | 957 | 856 | 3 743* | 3 616* | 4 588* | – | – |
| 亚洲棘螺 | – | 441 | – | – | – | 3 425* | 702 | 2 210* | 825 | 2 070* | – | – | 1 282* | |
| 黄斑核果螺 | – | – | – | – | – | – | 3 025* | 2 564* | 1 253* | – | – | – | 107 | |
| 球核果螺 | – | 1 276* | – | – | – | – | 360 | – | 78 | – | – | – | – | |
| 紫栖珊瑚螺 | – | 1 102* | – | – | – | 1 854* | – | – | – | 426 | – | – | 1 070* | |
| 注: “–”.此物种未出现, *. IRI > 1000的优势种 | ||||||||||||||
蜈支洲岛珊瑚礁区贝类生物多样性指数为0.33~ 2.25(H'n)和0.19~1.97(H'w), 均匀度指数为0.22~1.00, 丰富度指数为0.29~3.18。其中断面1、9、10和11各生物多样性指数较高, 断面3、4和7较低。
| 断面 | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 |
| H'n | |||||||||||||
| 3 m | 1.85 | 0 | 0 | 0 | 1.11 | 1.52 | 0 | 1.71 | 1.47 | 0.68 | 1.43 | 1.35 | 1.81 |
| 8 m | 1.24 | 1.41 | 1.09 | 1.75 | 0.69 | 0.84 | 0.40 | 0.33 | 1.49 | 2.12 | 1.28 | 0.95 | 0 |
| 纵向 | 2.25 | 0.92 | 0 | 0 | 1.54 | 1.26 | 0.93 | 0.85 | 1.50 | 1.49 | 1.93 | 0 | 1.75 |
| H'w | |||||||||||||
| 3 m | 1.63 | 0 | 0 | 0 | 0.51 | 1.39 | 0 | 1.36 | 0.94 | 0.19 | 1.37 | 1.19 | 1.50 |
| 8 m | 0.62 | 1.69 | 0.98 | 1.50 | 0.34 | 1.55 | 1.19 | 0.67 | 1.04 | 1.90 | 1.24 | 0.54 | 0 |
| 纵向 | 1.71 | 1.51 | 0 | 0 | 1.19 | 1.24 | 1.37 | 1.48 | 1.41 | 1.06 | 1.97 | 0 | 1.21 |
| J' | |||||||||||||
| 3 m | 0.89 | – | – | – | 0.69 | 0.95 | – | 0.88 | 0.91 | 0.62 | 0.89 | 0.98 | 0.82 |
| 8 m | 0.64 | 0.79 | 0.79 | 0.98 | 1.00 | 0.52 | 0.22 | 0.47 | 0.93 | 0.92 | 0.92 | 0.86 | – |
| 纵向 | 0.94 | 0.57 | – | – | 0.79 | 0.91 | 0.58 | 0.47 | 0.77 | 0.93 | 0.81 | – | 0.84 |
| d | |||||||||||||
| 3 m | 2.04 | – | – | – | 1.18 | 1.28 | – | 2.00 | 1.34 | 0.91 | 1.82 | 1.54 | 2.03 |
| 8 m | 1.54 | 1.70 | 0.87 | 2.57 | 1.44 | 1.01 | 1.06 | 0.29 | 1.92 | 3.18 | 1.54 | 1.24 | – |
| 纵向 | 3.07 | 1.13 | – | – | 2.00 | 0.94 | 1.02 | 1.30 | 1.78 | 1.92 | 3.03 | – | 2.08 |
| 注: –. 无数值 | |||||||||||||
基于底栖贝类丰度及生物量矩阵绘制MDS排序图, 根据等级聚类树状图相似度划分群落(图 3)。结果表明, 断面5、7~11在丰度MDS排序图和生物量MDS排序图上均显示距离较近, 可划分为一个群落。
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| 图 3 蜈支洲岛珊瑚礁区各断面贝类生物群落MDS排序图 Fig. 3 Multidimensional scaling (MDS) ordination diagram of mollusk communities in different sections of the Wuzhizhou Island coral reef area |
如表 5所示, 蜈支洲岛珊瑚礁区所调查贝类中, 贝壳含碳率为12.1%~14.3%, 其中粗衣蛤最低, 企鹅珍珠贝最高; 软体组织含碳率为22.2%~44.4%, 塔形纽柱螺最低, 球核果螺最高。每100 g鲜贝中, 贝壳碳储量为5.77~10.88 g, 杂色鲍最低, 蜘蛛螺最高; 软体组织碳储量为0.35~3.47 g, 中华牡蛎最低, 杂色鲍最高。调查贝类个体总碳储量为9.06~12.19 g/100 g鲜贝, 中华牡蛎最低, 蜘蛛螺最高。
| 物种 | 干湿比/% | 含碳率/% | 碳储量/(g/100 g鲜贝) | |||||
| 贝壳 | 软体组织 | 贝壳 | 软体组织 | 贝壳 | 软体组织 | |||
| 杂色鲍 | 46.1 | 12.2 | 12.5±0.1 | 28.6±0.6 | 5.77±0.04 | 3.47±0.07 | ||
| 马蹄螺 | 64.9 | 5.2 | 13.6±0.4 | 33.2±0.9 | 8.85±0.28 | 1.71±0.05 | ||
| 塔形扭柱螺 | 69.3 | 5.9 | 12.5±0.1 | 22.2±1.1 | 8.66±0.08 | 1.31±0.06 | ||
| 海豚螺 | 68.6 | 5.3 | 12.6±0.2 | 34.2±0.8 | 8.68±0.11 | 1.83±0.04 | ||
| 金口蝾螺 | 75.9 | 4.0 | 12.3±0.1 | 32.8±0.6 | 9.32±0.07 | 1.32±0.02 | ||
| 银口蝾螺 | 69.4 | 5.3 | 12.6±0.2 | 39.3±1.0 | 8.75±0.13 | 2.10±0.05 | ||
| 蟹守螺 | 77.1 | 3.2 | 12.6±0.1 | 25.1±0.1 | 9.68±0.08 | 0.81±0.00 | ||
| 斑凤螺 | 71.7 | 6.2 | 12.4±0.2 | 25.6±0.4 | 8.90±0.15 | 1.58±0.03 | ||
| 篱凤螺 | 80.1 | 4.8 | 12.6±0.1 | 28.8±0.6 | 10.09±0.10 | 1.37±0.03 | ||
| 蜘蛛螺 | 86.8 | 4.6 | 12.5±0.1 | 28.7±0.8 | 10.88±0.08 | 1.31±0.04 | ||
| 阿文绶贝 | 75.9 | 4.6 | 12.3±0.1 | 29.8±0.8 | 9.34±0.08 | 1.37±0.03 | ||
| 卵梭螺 | 58.1 | 5.2 | 12.5±0.1 | 36.2±0.7 | 7.26±0.08 | 1.89±0.03 | ||
| 亚洲棘螺 | 71.2 | 6.4 | 12.4±0.0 | 39.7±0.5 | 8.82±0.00 | 2.54±0.03 | ||
| 黄口荔枝螺 | 79.3 | 2.5 | 13.1±0.3 | 28.4±0.2 | 10.38±0.27 | 0.71±0.00 | ||
| 球核果螺 | 78.9 | 3.0 | 12.7±0.2 | 44.4±0.2 | 9.99±0.12 | 1.34±0.01 | ||
| 紫栖珊瑚螺 | 81.5 | 2.4 | 13.1±0.2 | 32.0±0.2 | 10.65±0.17 | 0.76±0.00 | ||
| 犬齿螺 | 79.6 | 3.4 | 12.5±0.2 | 39.9±0.2 | 9.93±0.15 | 1.34±0.01 | ||
| 菖蒲芋螺 | 77.5 | 3.2 | 12.7±0.0 | 33.6±0.4 | 9.84±0.02 | 1.08±0.01 | ||
| 青蚶 | 76.6 | 4.2 | 13.0±0.1 | 33.5±0.1 | 9.94±0.05 | 1.42±0.00 | ||
| 栉江珧 | 72.1 | 3.1 | 12.4±0.1 | 37.8±0.4 | 8.95±0.04 | 1.17±0.01 | ||
| 珠母贝 | 71.0 | 2.7 | 13.0±0.3 | 33.9±0.5 | 9.19±0.23 | 0.91±0.01 | ||
| 企鹅珍珠贝 | 65.4 | 3.1 | 14.3±0.1 | 36.2±2.3 | 9.36±0.04 | 1.13±0.07 | ||
| 扁平钳蛤 | 72.4 | 1.6 | 13.7±0.2 | 38.7±0.2 | 9.92±0.14 | 0.62±0.00 | ||
| 棘刺海菊蛤 | 72.2 | 2.5 | 12.3±0.1 | 37.2±1.4 | 8.85±0.08 | 0.92±0.04 | ||
| 中华牡蛎 | 71.3 | 1.0 | 12.2±0.1 | 33.9±1.3 | 8.71±0.06 | 0.35±0.01 | ||
| 粗衣蛤 | 86.5 | 1.7 | 12.1±0.1 | 34.0±1.0 | 10.49±0.05 | 0.57±0.02 | ||
| 番红砗磲 | 78.9 | 3.8 | 12.2±0.0 | 26.8±0.6 | 9.63±0.02 | 1.03±0.03 | ||
| 布目皱纹蛤 | 82.3 | 4.1 | 12.3±0.2 | 31.9±0.3 | 10.15±0.16 | 1.3±0.01 | ||
| 注: 干湿比是指贝壳或软体部干质量占贝类个体总湿质量的百分比 | ||||||||
各断面碳储量分析结果显示(图 4), 断面1与13的单位面积碳储量均值较高, 其贝壳碳储量分别为2.72和3.30 g/m2, 软体组织碳储量分别为0.24和0.41 g/m2; 而断面2和4的单位面积碳储量均值较低, 贝壳碳储量分别为0.51和0.21 g/m2, 软体组织碳储量分别为0.05和0.03 g/m2。
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| 图 4 蜈支洲岛珊瑚礁区各断面贝类单位面积碳储量 Fig. 4 Carbon storage per unit area of mollusk in different sections of the Wuzhizhou Island coral reef area |
本研究在蜈支洲岛珊瑚礁区共记录大型底栖贝类34种, 隶属2纲7目22科。各断面中腹足类物种多样性均高于双壳类, 该结果与佟文天等[29]和BAI等[30]对三亚近海底栖贝类群落的研究结论一致。此外, ZUSCHIN等[31]对赞比亚沿海珊瑚礁区不同类型潮下带硬质基底的分析也表明, Dendropoma maxima、紫栖珊瑚螺、蟹守螺属贝类(Cerithium spp.)及角小核果螺(Drupella cornus)等种类与特定珊瑚的分布密切相关, 而死珊瑚裂隙中则双壳类占比较高。蜈支洲岛近海活珊瑚覆盖率达50%以上, 局部站位超过90%, 这为底栖生物提供了高度异质化的微生态环境[1]。腹足类通过足部黏附和灵活爬行能力, 更适应礁石缝隙、珊瑚枝杈等复杂基质; 而双壳类因运动能力受限, 多分布于开阔沙质或泥质底质, 导致其在珊瑚礁生境中的物种丰富度较低[31]。此外, 珊瑚-虫黄藻共生系统对水质透明度具有高度依赖性, 高透明度海水可保障虫黄藻光合效率, 进而维持珊瑚礁生态系统的初级生产力[19]。腹足类中部分种类(珊瑚共生螺类)可直接摄食珊瑚表面附生藻类或有机碎屑, 其营养获取途径与珊瑚礁环境高度耦合; 而双壳类作为滤食性生物, 主要依赖微藻等悬浮颗粒物为食, 在寡营养盐且透明度较高的珊瑚礁水域中, 悬浮颗粒物浓度较低, 导致其食物资源相对匮乏, 进而限制了其物种多样性和种群密度。相较之下, 珊瑚礁覆盖度较低的北海涠洲岛海域, 水体悬浮颗粒物浓度较高, 更有利于滤食性双壳贝类生存[32-33]。如黄雯等[34]调查发现涠洲岛珊瑚礁附近海域优势种为马蹄螺、青蚶和粗衣蛤, 这与蜈支洲岛(优势种为金口蝾螺和亚洲棘螺)存在显著差异。
3.2 指数分析与群落结构生物多样性是表征群落结构的重要生态特征, 在生态学研究中已得到广泛认可[35]。通常, 较高的生物多样性对应更优的生态环境质量和更稳定的群落结构[36]。本研究发现蜈支洲岛珊瑚礁区底栖贝类生物群落的多样性指数(H')均值低于2, 表明该群落目前处于中度扰动状态。这种扰动可能与调查期间(4— 6月)特定的环境条件和人类活动有关。一方面, 该时期降雨量显著增多, 海底上升流活动增强, 导致底层水体溶氧量含量降低、水温下降, 这些环境变化可能对底栖贝类的生存与繁殖造成不利影响; 另一方面, 该时段海上娱乐活动频繁, 人为干扰加剧, 可能进一步削弱了底栖贝类的生物多样性。然而, 由于本研究未获取其他季节及年份的贝类群落结构数据, 相关推论尚需通过后续系统研究加以验证。
相似性分析结果显示, 断面5、7—11的底栖贝类生物群落可归为同一聚类组。这些断面主要分布于蜈支洲岛北部海域, 其底栖贝类群落具有物种多样性较高、类群分布相对均匀以及丰度与生物量整体偏高的特征。黄建中[37]对蜈支洲岛开展的底质聚类分析亦显示, 北部海域的珊瑚覆盖率明显低于东部和西部, 而砂石底质及其他生物组成(包括贝类)占比则较高, 与本研究的结论基本一致。
3.3 碳储量差异分析本研究测得珊瑚礁区主要贝类贝壳和软体组织的含碳率分别为12.1%~14.3%和22.2%~44.4%。尽管形态差异显著, 贝壳主要由超过95%的碳酸钙和少量有机基质(含量一般小于5%)组成, 有机质含量高的贝类其贝壳碳含量较高[38]。任鹏等[39]对南海常见双壳贝类碳含量的测定也发现, 有机质含量较高的翡翠贻贝其贝壳碳含量显著高于其他种类。本研究中企鹅珍珠贝的贝壳碳含量明显高于其他贝类, 可能与其壳中有机质含量较高有关。与贝壳不同, 贝类软体组织的碳含量受其蛋白质、脂类和糖类等有机组成的影响较大, 而这些营养成分又因物种、发育阶段以及饵料、温度等环境因素而异, 因此软体组织碳含量存在较大变异[40-41]。
作为生态系统的重要生物类群, 贝类通过滤食作用摄取海水中的浮游植物等有机颗粒物, 其钙化作用形成的贝壳及由沉降作用产生的沉积物是生物碳汇的重要组成形式[42]。本研究对蜈支洲岛珊瑚礁区的测算结果显示, 该海域单位面积贝壳碳储量为1.47 g/m2。王荣霞等[43]报道的琼海海域麒麟菜保护区大型海藻碳储量为4.9 g/m2, 约为本研究区域底栖贝类碳储量的3倍。然而, 大型海藻因季节性死亡, 其相当一部分组织会随凋落物重新进入碳循环。相比之下, 贝类虽亦会经历死亡, 但其贝壳在环境中的保存时间更长。此外, 除贝壳本身的碳储存作用外, 贝类通过滤食行为加速了水体有机颗粒物的沉积[44]。尽管本研究未对该部分沉积碳进行量化, 但其在碳汇过程中的贡献同样不容忽视。
4 结论蜈支洲岛珊瑚礁区共发现大型底栖贝类34种, 其中腹足类22种、双壳类12种, 金口蝾螺和亚洲棘螺为各站位主要优势种; 该海域大型底栖贝类平均丰度和生物量分别为0.36个/m2和15.69 g/m2, 总丰度与珊瑚覆盖率呈负相关。黄口荔枝螺和布目皱纹蛤在礁石底质丰度较高, 而金口蝾螺和阿文绶贝在砂石底质丰度较高。多样性指数显示底栖贝类群落处于中度扰动状态, 岛东部及北部区域贝类种类较丰富、分布较均匀, 群落结构相对稳定。此外, 该区域单位面积贝壳碳储量为1.47 g/m2, 软体组织碳储量为0.18 g/m2, 各断面碳储量水平与贝类丰度基本一致。基于上述发现, 建议在后续保护实践中重点关注关键贝类及其栖息地的保护, 尤其是金口蝾螺等优势种及其偏好的砂石生境。在生态修复方面, 可结合珊瑚礁修复工程, 适当引入具备高碳储存潜力的贝类物种, 以协同提升生物多样性与生态系统碳汇能力。
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