2026, Vol. 50
文章信息
- 张建, 郑皓, 吴映霞, 王建章, 江涛, 阚慢慢, 王洪亮. 2026.
- Zhang Jian, Zheng Hao, Wu Yingxia, Wang Jianzhang, Jiang Tao, Kan Manman, Wang Hongliang. 2026.
- 基于现场实验的海底采矿扰动对微生物与浮游植物群落动态及系统稳定性的影响
- Effects of seabed mining disturbance on microbial and phytoplankton community dynamics and system stability based on field experiments
- 海洋科学, 50(1): 10-25
- Marine Sciences, 50(1): 10-25.
- http://dx.doi.org/10.11759/hykx20251111001
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文章历史
- 收稿日期：2025-11-11
- 修回日期：2025-12-22
2. 国家深海基地管理中心, 山东 青岛 266237;
3. 长沙矿冶研究院有限责任公司, 湖南 长沙 410012;
4. 青岛农业大学 资源与环境学院, 山东 青岛 266109;
5. 山东科技大学 海洋学院, 山东 青岛 266590
2. National Deep Sea Center, Qingdao 266237, China;
3. Changsha Research Institute of Mining and Metallurgy Co., Ltd., Changsha 410012, China;
4. Resource and Environmental College, Qingdao Agricultural University, Qingdao 266109, China;
5. College of Marine Science, Shandong University of Science and Technology, Qingdao 266590, China
随着陆地矿产资源的日益枯竭, 深海矿产正被视为关键的战略性替代。深海海底富含锰、铜、镍、钴和稀土等关键金属, 既具高经济价值, 也是深海生态系统和全球碳、金属循环的重要枢纽[1-2]。深海采矿引发的物理和化学扰动对海洋生态系统具有深远影响。一方面, 采矿活动会破坏海底栖息地并产生大量沉积物羽流, 羽流扩散可导致水体浊度升高和透光度下降[3]; 另一方面, 再悬浮颗粒可释放重金属和有毒化合物, 改变局部氧化还原条件、降低pH并影响营养物质供给[4]。因此, 对深海采矿带来的环境风险给予高度关注。已有研究表明, 受采矿扰动的生物群落在数十年内仍未恢复至自然状态, 沉积物中的微生物数量、活性和多样性持续受损, 表层的完全恢复可能需历时数千年[5]。
近年来, 深海采矿对微生物群落的生态效应日益受到关注。采矿扰动改变沉积物的氧化还原状态与元素循环, 进而改变群落结构; 伴随的金属释放促进耐重金属类群富集, 并干扰生态恢复[6]。多项研究表明, 受扰动群落在多年后仍难回归自然水平, 显示其对扰动高度敏感且恢复缓慢[7-8]。同时, 扰动会改变微生物多样性和代谢潜力, 影响碳和金属等关键生态循环[9]。风险也不限于海底沉积: 矿浆或沉积物羽流可影响中上层水体, 使其与深海底栖细菌群落在组成与功能上显著分化, 但其生态学机制尚不清晰[10]。
浮游植物作为海洋初级生产者, 对环境变化高度敏感, 其光合作用依赖于充足光照与稳定营养。采矿扰动导致的水体浑浊和金属富集不仅可能抑制浮游植物的光合作用效率, 还会通过改变氮、磷、硅等营养盐比例, 驱动群落组成和种间竞争关系的转变[11-12]。已有研究指出, 浮游植物对环境压力的响应通常表现为群落结构和生产力的调整, 该效应可沿食物网向上传递, 进而影响海洋生态系统的稳定性[13]。南海作为全球第三大边缘海, 既是潜在的深海采矿重点区域, 也是研究采矿扰动对细菌群落和浮游植物生态效应的理想天然场所[14]。既往研究多聚焦于大洋结核区(如CCZ、DISCOL等)的长期影响, 证实采矿扰动可改变沉积物—水界面的化学环境并长期影响底栖微生物系统; 也有研究关注羽流与再悬浮引起的浊度上升与金属再分配。然而, 关于采矿扰动在短时间尺度内如何重塑水体理化梯度, 并进一步影响浮游植物—细菌耦合关系及微生物功能分布, 尤其是在受陆源输入显著的南海边缘海区域, 仍缺乏系统的量化研究和机理解释。因此, 在南海开展采矿模拟实验具有重要科学意义。
本研究通过整合水体理化参数、金属浓度、浮游植物群落(显微鉴定)和细菌—古菌群落(16S rRNA)基因高通量测序, 系统评估南海水体与表层沉积物细菌—古菌及浮游植物群落对模拟采矿扰动的响应。具体研究目标包括: (1)揭示采矿扰动前后环境参数与生物群落的动态变化; (2)解析细菌、古菌群落和浮游植物多样性与群落结构的演变趋势; (3)识别在扰动响应过程中起关键作用的细菌-古菌类群及其潜在生态功能, 初步评估采矿扰动背景下微生物功能组成的重组特征。通过分析扰动前后群落结构及其环境因素, 本文从细菌-古菌与浮游植物耦合群落视角揭示深海采矿对海洋生态系统的影响, 并为海底采矿的生态风险评估与区域环境保护策略提供科学依据。
1 材料和方法 1.1 研究区与海况背景本研究区位于南海珠江口外海大陆架边缘, 水深约110 m。综合历史观测与本次调查, 海域地形整体平缓, 等深线走向与海岸线基本一致, 自西南向东北逐渐加深; 向外海逐渐过渡为大陆坡, 地形起伏和坡度显著增加[15]。沉积物以第四纪海相沉积为主: 近岸浅水区含贝壳碎屑、微体化石与石英等粗颗粒组分; 东部底质以细砂为主、质地较坚硬, 西部以砂质泥占优势[16]。水文气象显著受季风调控: 10月至翌年4月为东北季风期, 6—8月西南季风期, 5月和9月为转换期。台风多发于7—10月。风浪和表层海流呈季节性更替: 东北季风期以东北向风浪与西南向表层流为主, 西南季风期则以南—西南向风浪与东北向表层流为主[17-19]。
1.2 样品采集和分析本次调查于2025年6月22—25日乘“海洋地质二号”地质调查船在南海珠江口东南部海域(115.379 828°E, 21.447 145°N)实施。在距桂山岛约180 km、110 m等深处设置单一综合站位, 并在模拟深海采矿作业前后开展勘测(图 1)。采用“连续剖面—作业—复测”的时间序列设计: 作业前于6月22日完成首轮海水(10、20、40、60、100 m)和沉积物(0~1、1~5 cm)剖面观测及分层取样, 随后立即实施采矿作业; 为表征短期响应, 于6月25日在原站位完成复测海水(在首次采样基础上增设5和80 m层位)和沉积物(0~1、1~5 cm)观测及同位深度分层取样。现场使用多参数水质监测仪(YSI EXO)测定温度(T)和盐度(Sal), 温度分辨率为0.01 ℃、测量精度优于±0.1 ℃, 盐度分辨率为0.01、测量精度优于±0.1; 同时使用Niskin采水器获取各层海水样品。采集的水样用于分析水柱中总磷(TP)、总氮(TN)、重金属、总有机碳(TOC)、溶解氧(DO)及溶解无机营养盐, 包括溶解性硅(DSi)、溶解性无机氮(DIN)、溶解性无机磷(DIP)浓度, 分析方法遵循《海洋监测规范第4部分: 海水分析》(GB 17378.4—2007)[20]。TP和TN采用紫外–可见分光光度法测定; Mn、Fe、Co、Cu、Cd、Ni和Pb采用电感耦合等离子体发射光谱仪(ICP-AES, Thermo Fisher Scientific)测定, 外标工作曲线的相关系数R2>0.999, 标准物质测定结果与标称值的相对偏差小于10%。DO和pH分别采用碘量滴定法和电极法进行船载即时测定, 重复测定的相对标准偏差小于1%。每份营养盐样品取约500 mL过滤后滤液于−20 ℃冷冻保存, 随后在实验室使用全自动营养盐分析仪(AQ300, SEAL)进行测定, 营养盐的检出限分别约为0.01 mg/L (N类)、0.001 mg/L(P类)和0.01 mg/L(Si), 平行样测定的相对标准偏差小于5%。各层约2 L海水经0.2 µm醋酸纤维滤膜真空抽滤后, 将滤膜于−80 ℃冻存, 用于后续细菌群落分析。另取约500 mL海水装于聚乙烯瓶带回实验室, 采用总有机碳分析仪(TOC-L CPH, 岛津)测定TOC。测定时每层样品取约20 mL于试管中注入仪器, 检出限约为0.05 mg/L, 外标重复测定的相对标准偏差小于2%。
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| 图 1 南海研究区调查站位垂直分层结构示意图 Fig. 1 Vertical stratification of seawater in the study area of the South China Sea. |
在观测站各标准层采集1 000 mL海水样品, 立即以中性福尔马林固定至终浓度2%。在实验室采用Utermöhl方法分析[21]: 取25~100 mL浮游植物亚样品注入沉降筒中, 静置沉降数小时后, 使用倒置显微镜(Motic AE2000)在×200和×400放大倍数下进行物种鉴定与计数。浮游植物计数中, 每个样品至少计数300个细胞, 平行计数结果差异控制在10%以内, 并据此开展分类统计。计算浮游植物优势度(Yi)公式:
| $ Y_i=\left(\frac{n_i}{N}\right) \times f_i, $ | (1) |
其中, ni: 第i种的个体数; N: 样品(或所有样品合并)总个体数;
采用DNeasy PowerSoil Kit(QIAGEN, Germany)试剂盒, 分别从海水滤膜及0.5 g沉积物样本中提取基因组DNA。所有DNA样本送至北京诺禾致源科技股份有限公司进行后续建库和测序。使用引物341F(5′-CCTACGGGNGGCWGCAG-3′)和806R(5′-G GACTACHVGGGTATCTAAT-3′)对16S rRNA基因的V3—V4可变区进行PCR扩增, 以表征古菌和细菌群落组成。每个样本在扩增引物均添加了独特的8碱基barcode序列, 用于混合测序后的数据拆分。PCR反应体系(20 µL)如下: 15 µL Phusion® High-Fidelity PCR Master Mix(New England Biolabs)、0.2 µmol/L正向与反向引物及10 ng基因组DNA模板。扩增程序为: 98 ℃初始变性1 min; 随后进行30个循环扩增(98 ℃变性10 s, 50 ℃退火30 s, 72 ℃延伸30 s); 最后72 ℃终延伸5 min。PCR扩增产物使用AMPure XP beads(Beckman Coulter, USA)进行纯化, 随后通过末端修复、加A尾与连接Illumina接头等步骤构建文库。采用Qubit 3.0荧光计(Invitrogen, USA)和Agilent 2100 Bioanalyzer系统(Agilent Technologies, USA)对文库定量与质控。合格文库按等摩尔浓度混合后, 在Illumina NovaSeq 6000平台上进行PE250(Paired-End 250 bp)双端测序。
1.4 生物信息学与统计分析基于DADA2(v1.26.0)对经质控、去噪及嵌合体去除后的高质量序列进行处理, 生成高分辨率的扩增序列变异(Amplicon Sequence Variant, ASV)表。使用Silva数据库(v138.1)对代表性ASV序列进行物种注释。使用R语言(v4.1.2)及其环境进行多样性分析和可视化: α多样性(Chao1丰富度和Shannon-Wiener多样性)通过vegan包(v2.6-4)计算, 并在SPSS 23.0中进行单因素方差分析(ANOVA); β多样性基于Bray– Curtis距离开展非度量多维尺度分析(NMDS), 并用ggplot2包(v3.4.0)绘制, 采用vegan包中的adonis函数进行PERMANOVA(Adonis)分析, 检验细菌群落结构的β多样性差异。VennDiagram包(v1.7.3)绘制韦恩图。差异标志类群利用LEfSe(LDA>3.0, P<0.05)识别。冗余分析(RDA)在CANOCO 5中完成。功能预测基于FAPROTAX数据库(v1.2.4)对ASV进行注释。
2 结果 2.1 水体环境特征扰动前后, 水体理化参数、营养盐与金属元素呈现明显的垂向异质性(图 2)。扰动前, TP在表层维持较低水平, 于60 m达峰值(0.026 mg/L); TN在中层达峰值(3.54 mg/L), 底层降至最低(2.06 mg/L); TOC浓度整体波动较小。扰动后, TP与TN的垂向分布趋同, 表层达到峰值(分别为0.03和3.96 mg/L), 随后随深度缓升; TOC于深层回升至峰值(3.7 mg/L)。温度自表至底递减, 盐度随深度小幅上升, 扰动后pH整体高于扰动前; DO在表中层较高、底层偏低。营养盐方面, 扰动后DIN低于扰动前; DIP整体水平较低; DSi均随深度呈单调上升, 底层达到峰值。金属元素方面, Ca扰动前在60 m出现低值, 至底层回升, 扰动后整体较为平稳; Cu扰动后普遍高于扰动前且起伏较大; Cd与Ni扰动前均呈“表-底层偏高、中层偏低”的双峰型, 扰动后转为“表-底层降低、中层相对升高”; Mn浓度总体不高, 仅在扰动前深层有检出(0.49 μg/L)。Co、Pb、Fe未检出。
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| 图 2 扰动前后海水样品中环境因子的分层特征 Fig. 2 Vertical stratification of environmental factors in seawater samples before and after disturbance |
对扰动前后海水环境因子进行单因素方差分析(ANOVA)表明, 大部分指标在两时期差异不显著, 仅pH和DIN发生极显著变化(P<0.01; 图 3a)。相关性分析结果显示(图 3b), TN、TP与TOC之间存在极其显著正相关(P<0.001)。DO与盐度、DSi呈极其显著负相关(P<0.001), 与DIP极显著负相关(P<0.01), 与Ni呈负相关(P≤0.05), 而与温度呈极显著正相关(P<0.01)。pH与DIN极其显著负相关(P<0.001), 并与温度呈正相关(P≤0.05)。盐度与DSi极显著正相关(P<0.01), 与Cu呈负相关(P≤0.05); DSi与DIP、Ni均呈正相关(P≤0.05), 其中DIP与Ni的相关性最强(P<0.001)。
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| 图 3 扰动前后水柱样品中环境因子的差异性分析与相关性分析 Fig. 3 Differential and correlation analyses of environmental factors in seawater samples before and after disturbance 注: *, P<0.05显著性; **, P<0.01显著性; ***, P<0.001显著性。 |
对扰动前后海水和沉积物样品开展16S rRNA基因高通量测序, 共获得196 336条高质量细菌序列, 经DADA2处理后得到12 272个扩增序列变异(ASVs)。各样品测序深度为11 804~92 271 reads, 按最小序列数11 804 reads进行抽平, 最终保留188 864 reads和12 271个ASVs。共鉴定出细菌7门、11纲、21目、32科、53属、62种。α多样性分析表明, 扰动后海水细菌群落的Chao1丰富度和Shannon多样性指数均显著高于扰动前(P<0.05), 而沉积物样品在两时段间差异不显著(P>0.05)(图 4a、4b)。β多样性方面, ASV水平NMDS排序的应力值为0.143, 表明排序能较好表征群落差异(图 4c)。基于Bray-Curtis距离的PCoA前两主坐标轴累计解释16.44%的变异(PCoA1=9.12%, PCoA2=7.32%), Adonis分析显示样品类型对细菌群落结构具有显著影响(R2=0.212, P=0.031; 图 4d)。扰动前, 水体样品在中层附近分为上下2组; 扰动后, 水体群落沿水深呈连续梯度分布, 不再按水层聚类。沉积物样品在两时期彼此接近, 而与水体样品在序列表现出明显分离。
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| 图 4 海水和沉积物样品中细菌—古菌群落多样性与群落结构分析 Fig. 4 Diversity and structure analyses of bacterial and archaeal communities among seawater and sediment samples |
基于4个样本组的ASV构建韦恩图(图 5)。扰动前沉积物、扰动后沉积物、扰动前海水和扰动后海水中分别检测到257、120、4 904和7 763个ASV。
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| 图 5 扰动前后海水和沉积物的Venn分析 Fig. 5 Venn diagrams of bacterial and archaeal communities among seawater and sediment samples before and after disturbance |
其中, 各组特有ASV数分别为147、40、4 138和6 997, 海水样品的特有ASV数量明显高于沉积物样品。4组样品仅共享2个ASV。
细菌和古菌群落在门水平呈现显著的扰动响应特征(图 6a)。沉积物中奇古菌门(Thaumarchaeota)占绝对优势(> 70%); 扰动后δ-变形菌纲(Deltaproteobacteria) (15.1%±2%)和硝化螺旋菌门(Nitrospirae)(8.1%±3.1%)占比上升。相比之下, 海水细菌群落随水深呈分层结构: 扰动前α-变形菌纲(Alphaproteobacteria)(71.4%±14.8%)占优, γ-变形菌纲(Gammaproteobacteria)(15.5%±17.9%)在表层及深层海水中具有竞争优势; 扰动后趋势相反, α-变形菌纲降至37.4%±14.1%, γ-变形菌纲升至35.9%±15.7%成为主导。放线菌门(Actinobacteria)由3.5%±4.1%升至8.7%±7.1%。蓝细菌门(Cyanobacteria) (< 1%)在沉积物中极少存在, 但扰动后在表中层占比提高。硝化螺旋菌门在扰动后中层占比较大(9.8%± 7.0%)。δ-变形菌纲仅见于沉积物, 水体未检出。
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| 图 6 扰动前后沉积物和海水样品中优势细菌和古菌群落组成 Fig. 6 Dominant bacterial and archaeal communities among sediment and seawater samples before and after disturbance |
在属水平上(图 6b), 沉积物与水体分化显著。沉积物由Candidatus_Nitrosopumilus属绝对占优(93.8%± 6.7%, 表层与亚表层均>80%), Sva0081_sediment_group属仅存在于沉积物。水体方面, 扰动前上中层以Thalassobius属(40.0%±5.5%)与Shimia属(14.4%± 5.4%)占比较高, Vibrio属在扰动前的表层和底层分别为22.76%和25.47%。扰动后表层以Alteromonas属与Vibrio属为主; 随水深至中层, Alteromonas属由12.37%升至43.34%, Vibrio属由41.61%降至3.16%。底层中, Candidatus_Nitrosopelagicus属由19.93%升至25.75%, 并伴随Oleiphilus和Oleibacter属的增加。蓝细菌属(Synechococcus和Prochlorococcus属)主要见于水体上中层, 在沉积物中所占比极低。
2.3 浮游植物群落结构及组成通过形态学鉴定方法, 共鉴定浮游植物3门23属32种, 其中硅藻门17属25种, 占浮游植物总物种数的78.1%; 甲藻门5属6种, 占18.8%; 金藻门1属1种(图 7a)。总体上, 浮游植物群落以硅藻为主, 其次为甲藻, 金藻, 群落生态类型以广布种为主。细胞总丰度介于17~5 970 cells·L‒1之间, 其中硅藻细胞丰度为17~5 960 cells·L‒1, 甲藻为0~150 cells·L‒1, 金藻为0~80 cells·L‒1(图 7)。扰动前, 硅藻丰度整体较低, 各水层多在数十至数百cells·L‒1的水平; 扰动后, 硅藻在各水层显著增多, 特别是20、80和100 m三个水层分别出现2.3×103、3.2×103和6.0×103 cells·L‒1的高值, 甲藻在两时期丰度均较低, 金藻在扰动前几乎未检出。
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| 图 7 扰动前后各水层浮游植物细胞丰度及优势种丰度分布 Fig. 7 Abundance of phytoplanktons and predominant species across water layers before and after disturbance |
优势种包括舟形藻(Navicula sp.)、菱形藻(Nitzschia sp.)、柔弱伪菱形藻(Pseudo-nitzschia delicatissima)和菱形海线藻(Thalassionema nitzschioides), 优势度分别为0.09、0.07、0.24和0.08(图 7b)。其中, 舟形藻在两时期均有分布, 但扰动后沿水深呈持续升高趋势, 100 m水层细胞丰度为0.6×103 cells·L‒1, 明显高于扰动前同层。菱形藻在扰动前10 m水层达到5×102 cells·L‒1的峰值, 扰动后则在5~40 m均有中等丰度分布。柔弱伪菱形藻仅在扰动后出现, 在20、80和100 m分别达到1.6×103、1.8×103和3.5×103 cells·L‒1, 是扰动后底层硅藻高值区的最主要贡献者。菱形海线藻同样主要出现在扰动后中深层, 在80和100 m增高(最高为1.1×103 cells·L‒1), 与柔弱伪菱形藻共同构成扰动后“中深层硅藻群落重组”的核心类群。
2.4 环境因子与细菌、浮游植物的相关性分析冗余分析(RDA)显示, 海水(CTD)中海洋细菌主要门类(图 8a)和浮游植物优势种(图 8b)在前两轴上被环境因子解释的变异均超过80%。α-变形菌纲(Alphaproteobacteria)和拟杆菌门(Bacteroidetes)与DIN呈正相关, 与pH、多种金属呈负相关; β-变形菌纲(Betaproteobacteria)和蓝藻门(Cyanobacteria)与TP、TOC、DO、温度和TN呈正相关, 与DIP、DSi呈负相关; γ-变形菌纲(Gammaproteobacteria)与pH呈现正相关, 与DIN呈负相关; 奇古菌门(Thaumarchaeota)与DIP、DSi呈现正相关, 与TP、TOC、DO、温度和TN呈负相关。浮游植物方面, 菱形藻(Nitzschia sp.)与TP、DO、TN、TOC和温度呈现正相关, 与各营养盐呈负相关; Dinophyta和Ochrophyta与pH和Cu呈现正相关, 与DIN呈负相关; 柔弱伪菱形藻(Pseudo-nitzschia delicatissima)、Bacillariophyta、Navicula sp.、菱形海线藻(Thalassionema nitzschioides)与DSi、Ca、Cd呈现正相关, 与TP、DO、TN、TOC和温度负相关。
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| 图 8 扰动前后海水中细菌主要门类和浮游植物优势种与环境因子的冗余分析 Fig. 8 Redundancy analysis of major bacterial phyla and phytoplankton species among seawater in relation to environmental factors before and after disturbance |
LEfSe检验(P<0.01, LDA>3)结果显示, α-变形菌纲(Alphaproteobacteria, LDA=5.21)和γ-变形菌纲(Gammaproteobacteria, LDA=4.99)分别是扰动前后最显著的标记类群(图 9)。扰动前玫瑰杆菌目(Rhodobacterales)为关键标识类群。具体来说, 玫瑰杆菌目(Rhodobacterales)中的Thalassobius、Shimia与Epibacterium属均是扰动前的标记类群。扰动后, 放线菌纲(Actinobacteria)和交替单胞菌目(Alteromonadales)成为主要标记类群。其中, 放线菌纲(Actinobacteria)中的类诺卡氏菌属(Nocardioides), 交替单胞菌目(Alteromonadales)中的交替单胞菌属(Alteromonas)为代表标记类群。
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| 图 9 扰动前后海水中细菌和古菌差异标志类群的LEfSe分析及LDA得分分布 Fig. 9 LEfSe analysis and LDA score distribution of differentially enriched bacterial and archaeal taxa in seawater before and after disturbance 注: 图中差异类群来自不同分类层级; g、f、o、c和p分别表示属、科、目、纲和门。LDA得分以lg表示, 阈值设为3。 |
基于FAPROTAX功能预测(图 10), 扰动前后水体与沉积物的关键过程呈现明显层化与差异。就氮氧化而言, 扰动前水体中的好氧氨氧化与硝化作用随深度由表至底逐级升高; 扰动后两者总体丰度较前期更高。沉积物中的好氧亚硝酸盐氧化在扰动前丰度较小、扰动后升高, 硝化作用呈相同的层序变化。还原与发酵过程方面, 水体中的硝酸盐还原与发酵作用在扰动前较低、扰动后升高。异养代谢方面, 水体中的好氧化能异养与化能异养在扰动前较高、扰动后下降, 且两时期均在中层为最低。总体上, 扰动后水体的氮转化相关功能增强, 而异养功能相对减弱。需要指出的是, 本文基于FAPROTAX进行的功能注释仍存在一定局限性。FAPROTAX主要依赖于已培养且功能明确的模式菌株, 对海洋环境中大量未培养类群和罕见类群的功能代表性有限; 同时, 16S rRNA基因序列仅反映潜在功能, 难以直接判定这些功能是否在扰动过程中真正被表达。因此, 文中关于“氮循环强化”“异养功能减弱”等判断应理解为不同空间层次上功能潜力的相对变化, 而非对实际过程强度的直接测量。未来有必要结合宏基因组、宏转录组和关键功能基因定量等手段, 对采矿扰动背景下微生物功能的真实丰度和表达进行进一步验证。
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| 图 10 扰动前后海水和沉积物细菌群落FAPROTAX功能组成预测热图 Fig. 10 Heatmap of the predicted functional composition of bacterial communities in seawater and sediment samples before and after disturbance using FAPROTAX |
水体扰动后较扰动前呈现明显的垂向异质性: 营养盐在表层出现峰值, 随即在中层降低而底层回升, DO随深度递减; 仅pH和DIN存在显著差异。这种“表层增强—中层低谷—深层回升”的分布模式与沉积物扰动引发的再悬浮和羽流在透光层与跃层附近形成的分层响应相一致[22]; 羽流改变水层的颗粒物和溶解态金属的平衡及混合尺度, 重塑了水体化学梯度, 并改变差异指标(如pH与无机氮形态)[23-24]。因此需要分层采样并调控时间进行跟踪调查。南海每年携带大量的陆源有机物和溶解性营养盐进入南海北部[25-26], 相关性分析显示, TN、TP与TOC的同步变化表明该海域存在有机质与营养盐的共同富集过程; DIP与DSi呈极其显著相关关系(P<0.001), 与硅酸盐和磷酸盐在再矿化过程中被同步释放, 并通过水团迁移和生态过程产生协同变化[27-29]。同时, DO与多种营养盐(DIP、DSi)及盐度呈极其显著负相关关系(P<0.001)。受珠江口营养盐输入驱动, 初级生产力增强并生成大量有机质; 其氧化消耗伴随营养盐增加而DO下降, 形成中底层“营养盐高-DO低”的特征[30]。
金属元素的垂向分布同样具指示意义。Ni与DIP呈正相关(P≤0.05), 与西大西洋关于“Ni与营养盐协同变化”的规律一致。研究表明, 底层水体中沉积物对Ni、Zn、Cu等微量金属的循环路径具有主导作用[31], 其分布不仅由生物循环决定, 更受沉积物-水界面交换过程调控; 即便在再矿化富集营养盐的区域, 这些金属仍可能因颗粒清除或沉积源输入而偏离典型生物地球化学分布轨迹[32-33]。这为本区域底层水体Ni升高提供了过程背景。Cu在扰动后多数水层高于扰动前, 受生物利用与再矿化、颗粒清除及再悬浮共同影响; 扰动增强沉积物-水体交换, 可能促使部分Cu、Ni释放并改变其水柱分布[34]。Mn仅在扰动前底层检出, 符合Mn的强氧化还原敏感性[35]。
3.2 扰动前后水体和沉积物的细菌群落重组和相互作用扰动后水体的细菌群落α多样性显著高于扰动前, 而沉积物差异不显著。NMDS显示水体与沉积物分群明显, 扰动后沿水深呈连续梯度分布。联合分析表明, 扰动后水体同时出现物种丰富度提升和沿水深的β多样性增强。该“短期扰动促使水柱多样性上升”的现象, 可能是再悬浮与混合促成周边或底层休眠类群的扩散与暂时性出现, 进而提高表观丰富度[36-37]。值得注意的是, 水体与沉积物对扰动的时间尺度响应不一致: 有长期研究显示, 海底微生物丰度与功能在扰动26年后仍可显著降低, 微生物环介导的碳通量恢复滞后于大型底栖生物[38]。这与我们在短期水柱检测到的“多样性升高”并不矛盾, 水柱易受混合与输入驱动的影响, 底质则受基质移除等不可逆过程限制而呈长期受损[39]。
沉积物在门水平由奇古菌门(Thaumarchaeota)占绝对优势, 属水平以Candidatus Nitrosopumilus为主; 它是海洋中重要且分布最广的氨氧化古菌(Ammonia Oxidizing Archaea, AOA)之一[40], 可催化硝化的第一步, 将再矿化产生的氨转化为亚硝酸盐, 后者进一步被硝化细菌氧化为硝酸盐, 最终成为浮游植物等初级生产者吸收利用的重要氮源[41]。扰动后沉积物中δ-变形菌纲、硝化螺旋菌门(Nitrospirae)和Sva0081_sediment_group属相对丰度上升, 暗示扰动后在还原性与硝化-反硝化的耦合途径可能被重新调整了, 其中Nitrospira属作为广布的亚硝酸盐氧化菌(NOB)可强化沉积物中的亚硝酸盐氧化[42-44]。
水体沿深度的α-变形菌纲(Alphaproteobacteria)和γ-变形菌纲(Gammaproteobacteria)的优势尤为突出: 扰动前的α-变形菌纲整体占优, 底层γ-变形菌纲具有一定竞争力; 扰动后的α-变形菌纲显著下降而γ-变形菌纲逐渐成为主导细菌群落。该垂直演替与全球海洋的经典微生物地理格局一致: 这可能是表层群落受温度与光照强度影响, 营养环境以低浓度溶解有机质(DOM)为主, α-变形菌纲是寡营养型菌群, 是DOM循环的关键驱动者[45-46]。随深度与来自表层初级生产的颗粒有机质(POM)比例增加, γ-变形菌(如交替单胞菌目Alteromonadales)在POM循环中更占优势。属水平上, 扰动前的表中层Thalassobius属、Shimia属(均属于海洋玫瑰杆菌类群Roseobacter)占比高, 表明了这是一个稳定的、以藻类初级生产为基础的表层海洋生态系统, 能量沿“浮游植物→ DOM→Roseobacter”路径流动。扰动后表层交替单胞菌属和弧菌属(Vibrio)上升, 这意味着有大量富含有机质颗粒或DOM被输入到表层水体中, 打破了原有稳态。扰动后底层Candidatus Nitrosopelagicus属增强, 与底层氨氧化古菌(AOA)的分布吻合; 同时深层水体出现的Oleiphilus和Oleibacter属都是专性烃降解菌(OHCB), 暗示再悬浮可能带来了烃类等特殊底物, 激活了烃降解菌群[47-48]。
3.3 扰动前后浮游植物群落的特征和环境因素的关系研究区位于大陆架—陆坡过渡带, 地形平缓而在坡折附近底层切变增强; 底质呈明显东西差异, 西部细颗粒更易起动并维持较长的再悬浮羽流驻留[49]。航次期间处于西南季风主导期, 风浪与表层流相对平稳、流速中等。在此地形底质与季风海况的共同约束下, 可解释本次观测到的浮游植物细胞丰度变化: 沉积物粒径决定再悬浮的启动阈值, 地形与湍流扰动共同调控羽流滞留与扩散[50], 因此, 扰动抬升的颗粒及其所携带的浮游植物细胞和碎屑不易被迅速稀释, 更可能在站位周边各水层停留。这一点与记录到的硅藻高值相吻合, 其中Pseudo-nitzschia delicatissima贡献突出。RDA与相关性进一步表明, 该底层高值与pH及部分金属呈正相关, 而与DIN呈负相关。综合判断, 短时尺度内的“再悬浮—再矿化—深层补给”过程向下输送可利用营养, 使硅藻在弱光但营养富集的环境中形成高值区; 而DIN与硅藻丰度的负相关则暗示其已被快速氧化或转化[51-52]。浮游植物沿垂向呈典型“表中底层”三段式格局: 表层虽接受颗粒物输入, 但受限于光照不足和水体混合稀释, 难以持续维持高丰度; 中层作为过渡带, 因颗粒停留时间短、营养盐再生能力弱, 常表现为低丰度区; 底层在地形、细粒沉积物和水动力的协同作用下, 形成“低光高营养”的临时优势生态位, 解释了扰动后底层高值的出现。上述模式已在南海北部夏季剖面得到印证[53]。
3.4 采矿前后标记细菌类群与功能的关系LEfSe分析显示: 扰动前水体以Rhodobacterales为显著标记, 扰动后则有Alteromonadales与部分放线菌(Nocardioides)占优, 玫瑰杆菌目—γ-变形菌类群生态位轮换[54]。揭示了优势菌群随沉积物扰动的显著更替: 扰动前以适应低-中底物浓度的玫瑰杆菌目为主, 扰动后则转为具备较强复杂有机底物利用与降解潜力的交替单胞菌属(Alteromonas)和类诺卡氏菌属(Nocardioides)。此演替与再悬浮导致的资源格局转变高度契合, 即从溶解有机质(DOM)背景转变为颗粒有机质(POM)主导的环境。已有研究表明, 玫瑰杆菌和SAR11类群通常属于寡营养型类群, 而交替单胞菌则属于富营养型类群。在高营养和颗粒有机物富集条件下, 交替单胞菌可迅速增殖, 并通过分泌胞外酶促进多糖、壳质等大分子有机物的降解, 从而显著提高局部环境中的有机物通量[55]。功能预测进一步表明, 扰动后好氧氨氧化在深层水体中显著增强, 而好氧化能异养整体受到抑制。氮代谢向深层强化, 碳代谢整体减弱的垂向再分配格局, 与群落结构转向γ-变形菌(富营养型)而玫瑰杆菌(寡营养型)衰退的格局完全吻合, 共同指示扰动后能量代谢向深层的转移。扰动后沉积物表层的好氧亚硝酸盐氧化显著增强, 其活性由亚表层大于表层逆转为表层大于亚表层。该变化表明表层氧化带扩展与硝化细菌(NOB)活性提升, 这与硝化螺旋菌门丰度上升的结果相互印证, 共同表明扰动可能缓解了沉积物氮循环的动力学限制[56]。
3.5 综合对比与普遍启示将本研究结果与CCZ、DISCOL等大洋多金属结核区以及其他边缘海再悬浮采矿模拟实验进行对比, 可以发现若干具有共性的生态响应规律[7, 22, 38]。首先, 无论是在深海环境, 还是本研究所处的100 m级陆架边缘环境, 采矿扰动普遍通过沉积物再悬浮和羽流扩散, 加剧水体垂向分层并重塑营养盐与金属的分布格局[22, 31, 34]。其次, 微生物群落对扰动高度敏感, α与γ-变形菌纲、氨氧化古菌以及硝化细菌等关键功能类群在不同海域中均表现出类似的升降趋势, 底栖系统的恢复通常明显慢于水柱系统[42-44]。从功能层面看, 氮循环相关功能在扰动后往往在底层或深层增强, 而异养降解功能在中上层相对减弱, 提示采矿扰动可能普遍推动能量通量由“表层DOM驱动”向“深层POM与氧化带驱动”的再分配[35, 52]。这些共性规律为从单点观测上升到深海采矿生态风险的普适认识提供了支撑, 也为未来构建全球尺度的环境监测指标体系和风险评估框架提供了参考依据。
4 结论本研究基于南海单站位沉积物扰动前后的综合观测, 揭示沉积物扰动通过再悬浮与羽流效应显著重塑水体物理化学结构与生物群落格局。
(1) 环境方面: 水体垂向分层加剧与金属–营养盐协同变化。pH和DIN成为差异最显著的因子, 且金属元素变化指示沉积物-水界面平衡被打破。
(2) 生物群落响应方面: 水体细菌—古菌与浮游植物群落的多样性与结构均发生显著变化。水体α多样性显著提升且沿深度呈连续梯度, 群落由“寡营养稳态”到“富营养扰动态”的演替, 细菌-古菌群落由DOM驱动向POM驱动转变; 扰动后底层出现丰度峰值(达5 970 cells·L‒1), 以柔弱伪菱形藻为主力贡献者(3 500 cells·L‒1)。
(3) 功能层面: 表明氮循环强化(硝化作用尤其氨氧化和亚硝酸盐氧化在深层与沉积物表层增强)与异养功能整体回落且中层低谷, 标志系统能量通量由DOM驱动转向POM与氧化带为核心的通路。
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