海洋科学  2026, Vol. 50 Issue (1): 35-44   PDF    

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刘萌菲, 刘莹, 王友红, 于贞贞, 张伟, 赵燕, 邹琰. 2026.
Liu Mengfei, Liu Ying, Wang Youhong, Yu Zhenzhen, Zhang Wei, Zhao Yan, Zou Yan. 2026.
三疣梭子蟹5个地理群体形态比较研究
Analysis of morphological variations in five geographic populations of the swimming crab (Portunus trituberculatus)
海洋科学, 50(1): 35-44
Marine Sciences, 50(1): 35-44.
http://dx.doi.org/10.11759/hykx20251103001

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收稿日期：2025-11-03
修回日期：2025-12-24
引用本文
刘萌菲, 刘莹, 王友红, 于贞贞, 张伟, 赵燕, 邹琰. 2026. 三疣梭子蟹5个地理群体形态比较研究[J]. 海洋科学, 50(1): 35-44.
Liu Mengfei, Liu Ying, Wang Youhong, Yu Zhenzhen, Zhang Wei, Zhao Yan, Zou Yan. 2026. Analysis of morphological variations in five geographic populations of the swimming crab (Portunus trituberculatus)[J]. Marine Sciences, 50(1): 35-44.
三疣梭子蟹5个地理群体形态比较研究
刘萌菲1,2, 刘莹2, 王友红2, 于贞贞3, 张伟4, 赵燕1, 邹琰2     
1. 山东农业大学, 山东 泰安 271018;
2. 山东省海洋科学研究院 山东省智慧海洋牧场重点实验室(筹), 山东 青岛266104;
3. 东营市海洋发展研究院, 山东 东营 257091;
4. 日照市天坤水产有限公司, 山东 日照 276827
收稿日期：2025-11-03；修回日期：2025-12-24
基金项目：山东省重点研发计划项目农业良种工程项目(2024LZGC023), 山东省虾蟹产业技术体系(SDAIT-13-04)
作者简介：刘萌菲(2000—), 女, 山东烟台人, 主要从事海水养殖研究, E-mail: liumengfei09@163.com.
通信作者：邹琰(1986—), 女, 通信作者, 山东菏泽人, 主要从事虾蟹健康养殖研究, E-mail: qdyzszy@163.com; 赵燕(1979—), 女, 通信作者, 山东聊城人, 主要从事水产育种与养殖研究, E-mail: yzhao@sdau.edu.cn.
摘要：本研究选取我国近海5个地理群体(江苏南通NT、浙江舟山ZS、山东莱州LZ、日照RZ和青岛QD)的300尾三疣梭子蟹(Portunus trituberculatus, 雌雄比1︰1)为研究对象, 系统测定其体质量及17项形态性状, 并采用多元分析方法探究群体间形态差异。结果表明莱州、舟山和日照群体壳型相对更扁长一些, 舟山与南通群体额区较宽, 日照与莱州群体胃-心-肠区占比更大, 日照群体背甲隆起程度较高, 莱州群体发育更饱满; 主成分分析显示群体间差异主要表现在第二侧齿和第四步足上, 累计贡献率为71.27%; 聚类分析表明南通与舟山群体形态相近, 莱州、日照与青岛群体聚为另一支, 但莱州、日照与青岛群体雌雄蟹聚类结果存在不同; 判别分析中, 雌、雄蟹群体综合判别率分别为60.7%和74.0%, 其中莱州群体雄蟹的判别准确率最高(86.7%), 与聚类分析结果基本一致。总起来说5个三疣梭子蟹地理群体在额部、步足上存在形态差异, 但未达到亚种分化水平。本研究结果可为三疣梭子蟹种质资源保护与良种选育提供形态学依据。
关键词：三疣梭子蟹    地理群体    形态差异    聚类分析    判别分析    
Analysis of morphological variations in five geographic populations of the swimming crab (Portunus trituberculatus)
Liu Mengfei1,2, Liu Ying2, Wang Youhong2, Yu Zhenzhen3, Zhang Wei4, Zhao Yan1, Zou Yan2     
1. Shandong Agricultural University, Tai'an 271018, China;
2. Marine Science Research Institute of Shandong Province, Shandong Key Laboratory of Intelligent Marine Ranch (under preparation), Qingdao 266104, China;
3. Dongying Marine Development Research Institute, Dongying 257091, China;
4. Rizhao Tiankun Aquatic Products Co., Ltd., Rizhao 276827, China
Received: Nov. 03, 2025
Foundation: Department of Science and Technology of Shandong Province, No. 2024LZGC023; Department of Agriculture and Rural Affairs of Shandong Province, No. SDAIT-13-04
Abstract: This study analyzed the body mass and 17 morphological traits of 300 Portunus trituberculatus individuals (150 males, 150 females) from five coastal populations in China: Nantong (NT), Zhoushan (ZS), Laizhou (LZ), Rizhao (RZ), and Qingdao (QD). The morphological differences between groups were explored using multivariate analysis, which revealed the following results: the shell shapes of the LZ, ZS, and RZ populations were relatively flatter and more elongated; the frontal regions of the ZS and NT populations were wider; the gastric-cardiac-intestinal regions accounted for a larger proportion in the RZ and LZ populations; the extent of carapace convexity was higher in the RZ population; and the LZ population was more fully developed. Principal component analysis showed that the differences between groups occurred mainly in the second flank and the fourth foot, with a cumulative contribution rate of 71.27%. Cluster analysis revealed that NT and ZS populations were similar in morphology, while the LZ, RZ, and QD populations clustered into another branch; however, the clustering results in the LZ, RZ, and QD populations differed between male and female crabs. In the discriminant analysis, the comprehensive discriminant rates of female and male crab populations were 60.7% and 74.0%, respectively, with the highest discriminant accuracy (86.7%) found for male crabs in the LZ population; this was consistent with the results of the cluster analysis. Overall, these results show that morphological differences exist in the forehead and foot among these five populations of P. trituberculatus, but these differences do not reach the level of subspecies differentiation. The results of this study provide a morphological basis for the protection of P. trituberculatus germplasm resources and support the breeding of improved varieties.
Key words: Portunus trituberculatus    geographic population    morphological difference    cluster analysis    discriminant analysis    

三疣梭子蟹(Portunus trituberculatus), 属于甲壳纲(Crustacea)、十足目(Decapoda)、梭子蟹科(Portunidae)、梭子蟹属(Portunus)[1], 因其肉质鲜嫩、风味独特, 且富含优质蛋白与微量元素, 在市场上广受青睐[2]。三疣梭子蟹在我国沿海广泛分布, 其中黄渤海、东海产量尤为丰富[3]。20世纪80年代以来, 随着捕捞强度的加大和海域环境的变化, 三疣梭子蟹自然资源量逐渐衰减。为了恢复其种群数量同时满足市场需求, 人工养殖和增殖放流逐渐兴起[4], 然而沿海各地的养殖和放流活动加快了野生群体间的基因交流[5], 降低了野生群体的遗传多样性, 进而导致梭子蟹种质退化、病害频发、养殖成活率低等产业问题[6], 给养殖户造成重大经济损失, 严重制约了产业的可持续发展。

形态差异是生物适应环境最直观的表现, 形态性状度量可为种质资源鉴定、系统进化分析等提供数据支撑[7], 是群体鉴定和分析群体间遗传变异最直观的方法[8]。多元统计分析方法是研究水产动物形态性状差异的常用方法[9], 已在甲壳类相关分析中广泛应用, 如锯缘青蟹(Scylla serrata)[10]、日本沼虾(Macrobrachium nipponense)[11]、斑节对虾(Penaeus monodon)[12]、绒螯蟹属(Eriocheir)[13]等。在高保全等[14]与董志国等[15]分别对国内不同海域三疣梭子蟹野生群体的形态差异进行研究之后, 有关地理群体形态差异的研究便鲜有报道。刘奇等[16]利用DNA微卫星标记, 评估了辽宁盘锦增殖放流活动可能带来的遗传影响, 发现非放流蟹与放流蟹同样表现出了有效等位基因数(Ne)的显著降低和亲缘性增加, 可见增殖放流活动对三疣梭子蟹自然群体也产生了一定影响。我国沿海地区经过近十几年的梭子蟹增殖放流, 三疣梭子蟹自然群体间的形态差异也会随之发生变化。本研究采用主成分分析、聚类分析、判别分析等手段对我国黄渤东海5个三疣梭子蟹地理群体的形态差异进行比较分析, 探讨三疣梭子蟹不同地理群体雌蟹和雄蟹的形态变异与地理分化特点, 为探明三疣梭子蟹种质资源现状及原种保护提供数据支撑。

1 材料与方法 1.1 实验材料

实验材料于2023年5月采自山东莱州(LZ)、山东日照(RZ)、山东青岛(QD)、江苏南通(NT)和浙江舟山(ZS)海域, 共300只, 雌雄比例1∶1。取样时间、地点、性别、数量和平均体重见表 1。所取样品运至实验室即测量样品的形态学数据。

表 1 样品采集信息表 Tab. 1 Samples information of P. trituberculatus
采样地点 地理坐标 采样时间 性别 样品数量/只 体质量/g
NT 123°65′E, 33°N 2023年5月 雌 30 145.42
2023年5月 雄 30 107.23
ZS 122°1′E, 30°N 2023年5月 雌 30 143.95
2023年5月 雄 30 113.55
RZ 119°33′E, 35°30′N 2023年5月 雌 30 135.26
2023年5月 雄 30 129.61
LZ 119°55′E, 37°24′N 2023年5月 雌 30 161.87
2023年5月 雄 30 123.52
QD 120°39′E, 36°17′N 2023年5月 雌 30 145.45
2023年5月 雄 30 122.98
注: NT表示江苏南通; ZJ表示浙江舟山; RZ表示山东日照; LZ表示山东莱州; QD表示山东青岛。
表选项
1.2 形态指标测定

使用游标卡尺等测量工具, 参照Keenan等[17]和董志国等[15]的测量方法, 对三疣梭子蟹背甲、步足、螯足等部位进行测量, 共测量17项形态指标, 精确到0.1 mm, 共计测得5 100个形态学数据, 测量部位见图 1。后用滤纸吸干三疣梭子蟹体表水分后, 用精确度为0.01 g的电子天平测量三疣梭子蟹体质量(W)。

图 1 形态指标测量示意图 Fig. 1 Diagram showing morphometric measurement points on P. trituberculatus 注: X1—甲长; X2—甲宽; X3—全甲宽; X4—额宽; X5—中间齿间距; X6—第一侧齿间距; X7—第二侧齿间距; X8—第三侧齿间距; X9—大螯不动指长; X10—大螯不动指宽; X11—第一步足长节长; X12—第一步足长节宽; X13—第四步足长节长; X14—第四步足长节宽; X15—额中央至状沟中心; X16—状沟至后缘长; X17—体高。
图选项
1.3 分析方法

为尽可能降低三疣梭子蟹大小差异对形态性状的影响, 以其体质量、形态指标与甲长的比值作为校正值[15, 18], 进行标准化处理, 得到17个形态比例参数, 分别为甲宽/甲长(X2/X1)、全甲宽/甲长(X3/X1)、额宽/甲长(X4/X1)、中间齿间距/甲长(X5/X1)、第一侧齿间距/甲长(X6/X1)、第二侧齿间距/甲长(X7/X1)、第三侧齿间距/甲长(X8/X1)、大螯不动指长/甲长(X9/X1)、大螯不动指宽/甲长(X10/X1)、第一步足长节长/甲长(X11/X1)、第一步足长节宽/甲长(X12/X1)、第四步足长节长/甲长(X13/X1)、第四步足长节宽/甲长(X14/X1)、额中央至状沟中心/甲长(X15/X1)、状沟至后缘长/甲长(X16/X1)、体高/甲长(X17/X1)、体质量/甲长(W/X1)。

应用SPSS 25.0统计软件分析形态比例参数数据, 比较不同地理群体三疣梭子蟹的形态差异, 其中, 通过主成分分析绘制主成分散布图; 采用欧式距离最短系统聚类法绘制聚类关系图; 建立群体判别函数, 对雌雄群体进行判别分析; 按Mayr等[19]方法计算差异系数。

2 结果与分析 2.1 群体形态比例参数分析

三疣梭子蟹的头胸甲为典型的梭状结构。由全甲宽/甲长(X3/X1)值可知, 莱州、舟山和日照群体壳型相对扁长; 由额宽/甲长(X4/X1)、中间齿间距/甲长(X5/X1)可知, 舟山和南通群体的额区较宽; 从状沟至后缘长/甲长(X16/X1)值来看, 日照和莱州群体的胃–心–肠区占比相对较大; 由体高/甲长(X17/X1)可知, 日照群体背甲隆起程度较高; 从体质量/甲长(W/X1)的指标可知, 莱州群体发育更为饱满。17个形态比例参数的最大差异系数均低于1.28, 未构成亚种分化。

表 2 三疣梭子蟹不同地理群体间差异形态比例参数值(平均值±标准差SD) Tab. 2 Morphometric parameter values of P. trituberculatus among different geographical populations (mean ± SD)
形态参数 南通NT 舟山ZS 日照RZ 莱州LZ 青岛QD 最大差异系数
甲宽/甲长(X2/X1) 0.586±0.032 0.608±0.042 0.599±0.058 0.611±0.030 0.596±0.023 0.097
全甲宽/甲长(X3/X1) 2.162±0.060 2.188±0.092 2.187±0.055 2.197±0.053 2.167±0.062 0.042
额宽/甲长X4/X1 0.284±0.016 0.289±0.018 0.258±0.015 0.257±0.011 0.265±0.011 0.063
中间齿间距/甲长(X5/X1) 0.124±0.016 0.126±0.007 0.116±0.006 0.118±0.007 0.119±0.011 0.128
第一侧齿间距/甲长(X6/X1) 0.627±0.023 0.634±0.026 0.599±0.014 0.592±0.013 0.606±0.021 0.041
第二侧齿间距/甲长(X7/X1) 0.790±0.063 0.805±0.032 0.775±0.020 0.768±0.016 0.783±0.027 0.079
第三侧齿间距/甲长(X8/X1) 0.937±0.059 0.952±0.037 0.926±0.024 0.924±0.020 0.935±0.032 0.063
大螯不动指长/甲长(X9/X1) 0.506±0.069 0.501±0.060 0.545±0.115 0.539±0.063 0.542±0.088 0.211
大螯不动指宽/甲长(X10/X1) 0.113±0.015 0.113±0.013 0.120±0.013 0.135±0.022 0.129±0.014 0.165
第一步足长节长/甲长(X11/X1) 0.463±0.062 0.463±0.040 0.462±0.041 0.474±0.039 0.459±0.053 0.133
第一步足长节宽/甲长(X12/X1) 0.140±0.015 0.143±0.012 0.137±0.009 0.145±0.006 0.141±0.009 0.108
第四步足长节长/甲长(X13/X1) 0.182±0.022 0.194±0.036 0.176±0.014 0.178±0.016 0.176±0.015 0.188
第四步足长节宽/甲长(X14/X1) 0.206±0.021 0.211±0.014 0.211±0.013 0.212±0.012 0.216±0.014 0.103
额中央至状沟中心/甲长(X15/X1) 0.572±0.057 0.562±0.012 0.552±0.014 0554±0.013 0.563±0.010 0.099
状沟至后缘长/甲长(X16/X1) 0.428±0.057 0.438±0.012 0.448±0.014 0.446±0.013 0.437±0.010 0.132
体高/甲长(X17/X1) 0.527±0.052 0.528±0.027 0.529±0.017 0.520±0.024 0.518±0.035 0.099
体质量/甲长(W/X1) 0.201±0.067 0.202±0.060 0.306±0.033 0.315±0.038 0.306±0.023 0.334
注: 最大差异系数为差别最大的两群体间的CV值。
表选项
2.2 群体形态比例参数方差分析

单因子方差分析表明(见表 3), 群体间的17个形态比例参数中有13个呈极显著差异(P<0.01), 2个为显著差异(P<0.05), 证明形态比例参数可用于地理群体鉴别。

表 3 三疣梭子蟹5个地理群体形态比例参数的方差分析 Tab. 3 ANOVA of morphometric parameters for five geographical populations of P. trituberculatus
SOV df 甲宽/甲长X2/X1 全甲宽/甲长X3/X1 额宽/甲长X4/X1 中间齿间距/甲长X5/X1 第一侧齿间距/甲长X6/X1 第二侧齿间距/甲长X7/X1
MS F MS F MS F MS F MS F MS F
群体间 4 0.006 4.030** 0.014 3.144* 0.013 9.647** 0.012 9.947** 0.020 48.901** 0.012 9.647**
群体内 296 0.002 0.004 0.000 0.001 0.000 0.001
总变异 300 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000
SOV df 第三侧齿间距/甲长X8/X1 大螯不动指长/甲长X9/X1 大螯不动指宽/甲长X10/X1 第一步足长节长/甲长X11/X1 第一步足长节宽/甲长X12/X1 第四步足长节长/甲长X13/X1
MS F MS F MS F MS F MS F MS F
群体间 4 0.007 5.389** 0.027 4.059** 0.006 3.790** 0.002 0.801 0.000 4.449** 0.003 6.350**
群体内 296 0.001 0.007 0.000 0.002 0.000 0.000
总变异 300 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000
SOV df 第四步足长节宽/甲长X14/X1 额中央至状沟中心/甲长X15/X1 状沟至后缘长/甲长X16/X1 体高/甲长X17/X1 体质量/甲长W/X1
MS F MS F MS F MS F MS F
群体间 4 0.001 3.257* 0.004 5.285** 0.004 5.285** 0.001 1.114 0.207 93.375**
群体内 296 0.000 0.001 0.001 0.001 0.002
总变异 300 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000
注: **表示相关性极显著(P＜0.01), *表示相关性显著(P＜0.05)。
表选项
2.3 群体形态比例参数主成分分析

对17项形态比例参数进行主成分分析, 获得了决定三疣梭子蟹群体间形态差异的前5个主成分(见表 4)。5个三疣梭子蟹群体的第一主成分受X7/X1(第二侧齿间距/甲长)影响最大, 其次为X8/X1(第三侧齿间距/甲长)和X6/X1(第一侧齿间距/甲长)。第二主成分受X14/X1(第四步足长节宽/甲长)影响最大。由三疣梭子蟹第一、二主成分的散点图可知, 三疣梭子蟹5个地理群体之间的重叠较大, 难以区分(图 2)。

表 4 三疣梭子蟹5个地理群体的主成分负荷值与贡献率 Tab. 4 Principal component loadings and contribution rates for five geographic populations of the P. trituberculatus
性状 主成分
1 2 3 4 5
X2/X1 0.303 0.146 ‒0.059 0.681 0.102
X3/X1 0.424 0.333 0.043 0.354 0.456
X4/X1 0.612 ‒0.15 0.507 ‒0.196 ‒0.002
X5/X1 0.254 ‒0.223 0.491 0.058 0.304
X6/X1 0.854* 0.014 0.301 ‒0.273 0.042
X7/X1 0.899* 0.137 ‒0.188 ‒0.143 0.025
X8/X1 0.868* 0.175 ‒0.199 ‒0.06 0.084
X9/X1 ‒0.287 0.597 0.099 ‒0.384 0.348
X10/X1 ‒0.372 0.653 0.027 ‒0.094 0.224
X11/X1 ‒0.122 0.702* 0.327 ‒0.339 0.047
X12/X1 0.243 0.639 0.252 0.247 ‒0.032
X13/X1 0.07 0.375 0.335 ‒0.075 ‒0.613
X14/X1 ‒0.048 0.713* 0.251 ‒0.014 ‒0.281
X15/X1 ‒0.351 ‒0.234 0.82* 0.193 0.092
X16/X1 0.351 0.234 ‒0.82* ‒0.193 ‒0.092
X17/X1 0.272 0.284 0.065 0.69 ‒0.25
W/X1 ‒0.515 0.413 ‒0.411 0.254 0.144
各主成分贡献率 22.873 17.354 14.965 9.903 6.175
累积贡献率 22.873 40.227 55.192 65.095 71.270
注: “*”表示负荷值大于0.700。
表选项

图 2 三疣梭子蟹5个地理群体主成分散布图 Fig. 2 Principal component scatter plot of five P. trituberculatus populations
图选项
2.4 群体形态比例参数聚类分析

通过聚类分析可知, 5个群体分为2组, 其中日照、莱州和青岛3个山东群体形态特征最为相似, 聚为1支; 南通和舟山群体形态特征较为相似, 聚合成群(见图 3)。将5个地理群体的雌蟹和雄蟹分别聚类, 南通和舟山群体均首先聚在一起, 而山东3个群体的雌雄蟹存在不同, 雌蟹结果显示, 日照与莱州的群体距离更近, 青岛群体独为1支; 雄蟹结果则显示日照和青岛群体距离更近, 莱州群体独为1支(见图 4)。

图 3 三疣梭子蟹5个地理群体聚类图 Fig. 3 Cluster diagram of P. trituberculatus from five geographic populations
图选项

图 4 5个地理群体雌/雄性三疣梭子蟹聚类图 Fig. 4 Cluster diagram of females and males from five geographic populations of P. trituberculatus
图选项
2.5 判别分析

鉴于雄蟹与雌蟹存在明显形态差异, 对不同地理群体三疣梭子蟹的雌雄蟹, 建立判别公式。F为最大判别函数值, 式中, a至k均为以甲长为基准的形态比例参数, 具体定义为: a (甲宽/甲长)、b (额宽/甲长)、c (大螯不动指长/甲长)、d (大螯不动指宽/甲长)、e (第一步足长节长/甲长)、f (第一步足长节宽/甲长)、g (第四步足长节长/甲长)、h (第四步足长节宽/甲长)、i (额中央至心鳃沟中心/甲长)、j (体高/甲长)、k (体质量/甲长)。个体判别结果判定遵循最大判别函数值原则, 将形态比例参数带入判别公式, F值最大的即为所对应的群体。

雌蟹判别公式:

$ \begin{aligned} F_{\mathrm{NT}}= & 254.855 a+1363.847 b+48.608 e+129.684 f+ \\ & 366.187 g+3740.212 i+219.328 k-1398.85 \end{aligned} $ (1)
$ \begin{aligned} F_{\mathrm{ZS}}= & 275.105 a+1317.92 b+52.47 e+79.49 f+379.474 g+ \\ & 3767.348 i+218.752 k-1410.38 \end{aligned} $ (2)
$ \begin{aligned} F_{\mathrm{RZ}}= & 301.538 a+1170.14 b+53.252 e+173.229 f+ \\ & 253.903 g+3692.788 i+255.032 k-1346.19 \end{aligned} $ (3)
$ \begin{aligned} F_{\mathrm{LZ}}= & 296.343 a+1192.761 b+44.952 e+265.961 f+ \\ & 219.881 g+3743.828 i+248.866 k-1378.71 \end{aligned} $ (4)
$ \begin{aligned} F_{\mathrm{QD}}= & 277.805 a+1251.932 b+1.468 e+314.372 f+ \\ & 276.373 g+3796.706 i+264.977 k-1415.56 \end{aligned} $ (5)

其中: FNT、FZS、FRZ、FLZ、FQD分别为南通、舟山、日照、莱州、青岛群体雌蟹最大判别函数值。

雄蟹判别公式:

$ \begin{aligned} M_{\mathrm{NT}}= & 498.082 a+893.227 b+57.484 c-521.967 d+ \\ & 745.106 f+145.894 g+444.369 h+446.794 i+ \\ & 694.738 j+76.411 k-685.406, \end{aligned} $ (6)
$ \begin{aligned} M_{\mathrm{ZS}}= & 486.986 a+993.416 b+50.668 c-487.02 d+ \\ & 937.622 f+204.019 g+402.04 h+422.614 i+ \\ & 669.538 j+96.487 k-714.671, \end{aligned} $ (7)
$ \begin{aligned} M_{\mathrm{RZ}}= & 460.605 a+863.622 b+46.425 c-411.005 d+ \\ & 783.862 f+123.059 g+466.219 h+405.253 i+ \\ & 663.949 j+145.115 k-645.892, \end{aligned} $ (8)
$ \begin{aligned} M_{\mathrm{LZ}}= & 532.639 a+809.319 b+14.316 c-213.845 d+ \\ & 997.837 f+148.342 g+338.663 h+392.271 i+ \\ & 597.819 j+188.018 k-662.072, \end{aligned} $ (9)
$ \begin{aligned} M_{\mathrm{QD}}= & 508.211 a+847.538 b+32.688 c-355.298 d+ \\ & 857.246 f+128.985 g+442.926 h+409.546 i+ \\ & 628.645 j+153.801 k-661.505, \end{aligned} $ (10)

其中: MNT、MZS、MRZ、MLZ、MQD分别为南通、舟山、日照、莱州、青岛群体雄蟹最大判别函数值。

由三疣梭子蟹群体判别结果(表 5、表 6)可知, 雌蟹群体判别准确率在46.7%~76.7%, 综合判别率为60.7%; 雄蟹群体判别准确率在56.7%~86.7%, 综合判别率为74.0%, 其中雌性三疣梭子蟹青岛与南通群体判别准确率较高, 雄性三疣梭子蟹莱州群体判别准确率最高, 舟山群体因与南通群体相似度较高, 判别率较低。

表 5 5个地理群体雌性三疣梭子蟹判别分析 Tab. 5 Discriminant analysis of female P. trituberculatus
群体类型 预测分类 判别准确率/% 综合判别率/%
南通NT 舟山ZS 日照RZ 莱州LZ 青岛QD
南通NT 21 6 0 1 2 70.0 60.7
舟山ZS 9 15 1 2 3 50.0
日照RZ 0 1 18 8 3 60.0
莱州LZ 0 0 10 14 6 46.7
青岛QD 0 0 0 7 23 76.7
表选项

表 6 5个地理群体雄性三疣梭子蟹判别分析 Tab. 6 Discriminant analysis of male P. trituberculatus
群体类型 预测分类 判别准确率/% 综合判别率/%
南通NT 舟山ZS 日照RZ 莱州LZ 青岛QD
南通NT 24 4 2 0 0 80.0 74.0
舟山ZS 9 17 1 0 3 56.7
日照RZ 0 0 25 0 5 83.3
莱州LZ 0 0 1 26 3 86.7
青岛QD 0 0 4 7 19 63.3
表选项
3 讨论 3.1 三疣梭子蟹形态差异分析的方法与应用

形态差异是生物适应环境最直观的表现, 而表型鉴定是判别同一物种不同群体最直观、方便、经济的方法。研究表明, 不同地理群体的三疣梭子蟹在生长与营养品质上存在显著差异。例如, 高保全等[20]发现120日龄时莱州湾和舟山群体的生长速率显著高于连云港群体; 施文正等[21]的呈味成分分析显示, 渤海群体雌蟹肝胰腺的游离氨基酸总量最高, 而南海群体性腺的氨基酸含量最高。这些发现说明, 形态差异分析对种质鉴定与良种选育具有重要指导意义。可见, 不同群体三疣梭子蟹形态差异分析对其种质鉴定、良种选育具有重要意义。鉴于三疣梭子蟹个体的大小差异, 通常会对形态指标进行标准化处理, 以消除个体差异对数据的影响, 常见方法有除以甲长[15, 18]和除以甲宽[14, 22]。徐海龙等[23]对三疣梭子蟹形态性状对体重的影响结果表明影响三疣梭子蟹成蟹体重的关键指标为甲长, 本研究中选取的三疣梭子蟹为成蟹, 平均体质量在107.23~161.87 g之间, 故以甲长作为标准值进行标准化处理。

3.2 三疣梭子蟹5个地理群体间的形态差异分析

5个地理群体的三疣梭子蟹在形态特征上呈现出多样性, 这是其遗传背景与生存环境共同塑造的产物[24]。为量化其形态分化程度, 本研究测量了包括背甲和步足在内的17个形态参数及体质量, 并在此基础上计算出17个比例参数, 继而采用多元统计方法进行多维度评估。方差分析表明, 13项形态比例参数在群体间存在极显著差异(P<0.01), 但差异系数均低于1.28, 表明群体间仍属于种群水平变异。主成分分析可将参数归纳为少数的因子, 找到形态差异较大的参数。本研究的主成分分析结果显示三疣梭子蟹5个群体在额区和步足的差异更大, 这与双齿近相手蟹(Perisesarma bidens)[25]及中华绒螯蟹(Eriocheir sinensis)[26]研究结果一致。聚类结果表明, 莱州、青岛和日照3个山东群体形态特征最为相似, 聚为1支, 南通和舟山群体聚为另1支, 此结论一定程度上遵循了地理区域分化的规律。三疣梭子蟹具越冬、生殖和索饵洄游的习性, 一定程度上加速了群体间的基因交流, 宋海棠等[27]的研究记录显示在舟山渔场放流的三疣梭子蟹, 52 d后已洄游至吕泗渔场(江苏南通、盐城以东海域)并被捕获, 可见南通和舟山群体存在明显的基因交流, 进而体现在形态上。莱州、青岛和日照3个山东群体形态差异相近, 除去位置位于北纬34°至38°之间, 同属暖温带季风气候区, 生长环境相似的原因, 还应考虑三疣梭子蟹亲蟹和苗种的异地养殖导致种质交流与混杂的因素[28-29]。潘航峰等[30]在研究三疣梭子蟹新品种与野生群体的形态差异时, 发现莱州湾与海州湾群体形态差异较小, 并推测可能与增殖放流等人为活动有关。孙钦艳等[31]基于线粒体DNA ND5基因序列的分析为上述推断提供了关键支持: 其研究显示, 潍坊与日照群体间的遗传距离最近, 进一步从分子层面证实了该观点。

3.3 三疣梭子蟹5个地理群体雌雄蟹形态差异分析

三疣梭子蟹雌蟹、雄蟹受生长环境及发育早晚的影响, 生长差异明显[32]。故本研究对三疣梭子蟹不同地理群体雌蟹和雄蟹进行了聚类和判别分析。聚类分析结果表明南通和舟山群体均首先聚在一起, 而莱州、青岛、日照群体在形态相近程度上有所不同。雄蟹结果显示青岛和日照群体距离更近, 莱州群体独为1支, 遵循了地理区域分化的规律, 而雌蟹结果则为日照与莱州的群体距离更近, 青岛群体独为1支, 这应与水温及抱卵发育进程差异有关。4月份, 雌蟹从越冬海域生殖洄游至近岸, 随着水温的升高开始抱卵发育[33], 5月份时, 近岸产卵场雌蟹占比已在71.1%~90%[33-34], 此时, 日照和莱州群体海域水温13~15 ℃[35-36], 青岛会场海域水温为11 ℃[35], 日照和莱州群体的雌蟹相较于青岛群体更早进入抱卵阶段, 形态上也更为相似, 此结论在3个群体的差异形态比例参数值上得到了验证, 青岛群体的体高/甲长值最低, 明显区别于其他群体。判别分析作为鉴别地理群体的直接手段, 结果显示雄性的综合判别率(74.0%)高于雌性(60.7%), 判别错误的个体分布与聚类分析结果基本吻合, 此判别率略低于董志国等[15]、高保全等[14]的研究结果, 可见经过近十几年的梭子蟹异地养殖、增殖放流, 三疣梭子蟹地理群体间的形态差异随基因间交流更加的趋于雷同。

参考文献
[1]
李向乾, 蒋日进, 单晓鸾, 等. 浙江近海三疣梭子蟹空间分布特征及其与环境因子的关系[J]. 中国水产科学, 2024, 31(11): 1325-1335.
Li Xiangqian, Jiang Rijin, Shan Xiaoluan, et al. Spatial distribution characteristics of Portunus trituberculatus in the coastal waters of Zhejiang and their relationships with environmental factors[J]. Journal of Fishery Sciences of China, 2024, 31(11): 1325-1335.
[2]
高保全, 刘萍, 李健, 等. 三疣梭子蟹(Portunus trituberculatus)不同地理种群内自繁和种群间杂交子一代生长性状的比较[J]. 海洋与湖沼, 2008, 39(3): 291-296.
Gao Baoquan, Liu Ping, Li Jian, et al. Heterosis of F1 Portunus trituberculatus from matings and crosses among different geographical populations[J]. Oceanologia et Limnologia Sinica, 2008, 39(3): 291-296.
[3]
李鲁晶, 陈大纲, 刘洪军. 工厂化鱼虾蟹育苗技术[M]. 北京: 中国农业出版社, 2003.
Li Lujing, Chen Dagang, Liu Hongjun. Industrial seed production technology for fish, shrimp and crabs[M]. Beijing: China Agriculture Press, 2003.
[4]
张凡瑶, 张再美, 陈萌琦, 等. 基于沉积物eDNA评估三疣梭子蟹资源量的方法初探[J]. 海洋科学, 2023, 47(5): 113-120.
Zhang Fanyao, Zhang Zaimei, Chen Mengqi, et al. A preliminary method to assess the Portunus trituberculatus resource based on sedimentary eDNA[J]. Marine Sciences, 2023, 47(5): 113-120.
[5]
Laikre L, Schwartz M K, Waples R S, et al. Compromising genetic diversity in the wild: unmonitored large-scale release of plants and animals[J]. Trends Ecology & Evolution. 2010, 25(9): 520-529.
[6]
刘勇. 东海近海三疣梭子蟹种群遗传结构的初步研究[D]. 上海: 上海海洋大学, 2008.
Liu Yong. Population genetic structure of swimming crab Portunus trituberculatus along coastal waters of the East China Sea[D]. Shanghai: Shanghai Ocean University, 2008.
[7]
陈彦, 晏科文, 史宝, 等. 工厂化养殖模式下星康吉鳗的形态分析及重要形态性状对体重和净体重的影响效应[J]. 渔业科学进展, 2024, 45(6): 83-96.
Chen Yan, Yan Kewen, Shi Bao, et al. Morphometric analysis and influence of important morphologica traits on the body weight and net body weight of Conger myriaster in an industrialized culture model[J]. Progress in Fishery Sciences, 2024, 45(6): 83-96.
[8]
Landy J A, Travis J. Shape variation in the least killifish: ecological associations of phenotypic variation and the effects of a common garden[J]. Ecology and Evolution, 2015, 5(23): 5616-5631. DOI:10.1002/ece3.1780
[9]
刘胜男, 刘岩, 周文礼, 等. 珠江口黑鲷海捕群体与不同养殖群体的形态差异比较[J]. 海洋科学, 2018, 42(6): 46-52.
Liu Shengnan, Liu Yan, Zhou Wenli, et al. Comparison of Acanthopagrus schlegelii morphological differences between marine fishing population and the different breeding populations in the Pearl River Estuary[J]. Marine Sciences, 2018, 42(6): 46-52.
[10]
黎中宝, 李少菁, 王桂忠. 中国东南沿海锯缘青蟹群体的形态判别分析[J]. 厦门大学学报(自然科学版), 2004, 43(1): 102-106.
Li Zhongbao, Li Shaojing, Wang Guizhong. The morphological discriminant analysis of Scylla serrata populations in coast of southeastern China[J]. Journal of Xiamen University (Natural Science), 2004, 43(1): 102-106.
[11]
姚茜. 日本沼虾(Macrobrachium nipponense)5个群体形态学及遗传结构的比较研究[D]. 上海: 华东师范大学, 2008.
Yao Qian. Comparative studies on morphology and populations genetic structure among five populations of Macrobrachium nipponense[D]. Shanghai: East China Normal University, 2008.
[12]
蔡云川, 江世贵, 孙苗苗, 等. 斑节对虾南海1号和非洲品系自交、杂交群体的形态差异分析[J]. 广东农业科学, 2016, 43(12): 102-107.
Cai Yunchuan, Jiang Shigui, Sun Miaomiao, et al. Morphological variance analysis of inbred and hybrid off springs of African strain and"Nanhai No. 1"of Penaeus monodon[J]. Guangdong Agricultural Sciences, 2016, 43(12): 102-107.
[13]
Guo J Y, Ng N K, Dai A, et al. The taxonomy of three commercially important species of mitten crabs of the genus Eriocheir De Haan, 1835 (Crustacea: Decapoda: Brachyura: Grapsidae)[J]. The Raffles Bulletin of Zoology, 1997, 45(2): 445-476.
[14]
高保全, 刘萍, 李健, 等. 三疣梭子蟹4个野生群体形态差异分析[J]. 中国水产科学, 2007, 14(2): 223-228.
Gao Baoquan, Liu Ping, Li Jian, et al. Analysis of morphological variations among four wild populations of Portunus trituberculatus[J]. Journal of Fishery Sciences of China, 2007, 14(2): 223-228.
[15]
董志国, 李晓英, 阎斌伦, 等. 中国海五种群三疣梭子蟹的形态差异分析[J]. 海洋通报, 2010, 29(4): 421-426.
Dong Zhiguo, Li Xiaoying, Yan Binlun, et al. Morphological variation analysis among five populations of the swimming crab Portunus trituberculatus from China Sea areas[J]. Marine Science Bulletin, 2010, 29(4): 421-426.
[16]
刘奇, 崔帆, 胡鹏飞, 等. 基于DNA微卫星标记对盘锦三疣梭子蟹增殖放流潜在遗传危害的评估[C]//第二届现代化海洋牧场国际学术研讨会、中国水产学会渔业资源与环境专业委员会2018年学术年会, 2018: 97.
Liu Qi, Cui Fan, Hu Pengfei, et al. Using of microsatellite DNA profiling to identify hatchery-reared seed and assess potential genetic risks associated with large-scale release of swimming crab Portunus trituberculatus in Panjin, China[C]//The 2nd international symposium on modern marine ranching, the 2018 2018 annual academic conference of the Fisheries Resources and Environment Specialized Committee of the Chinese Society of Fisheries, 2018: 97.
[17]
Keenan C P, Davie P J F, Mann D. A revision of the genus Scylla De Haan, 1833 (Crustacea: Decapoda: Brachyura: Portunidae)[J]. Raffles Bulletin of Zoology. 1998, 46: 217-246.
[18]
郑宽宽, 何杰, 苏志星, 等. 野生和养殖三疣梭子蟹雌蟹形态学的比较研究[J]. 浙江海洋学院学报(自然科学版), 2017, 36(2): 103-108.
Zheng Kuankuan, He Jie, Su Zhixing, et al. The comparative study of morphology between wild-caught and pond-reared Portunus trituberculatus females[J]. Journal of Zhejiang Ocean University (Natural Science Edition), 2017, 36(2): 103-108.
[19]
Mayr E. Methods and principles of systematic zoology[M]. New York: Toronto London: McGraw-Hill, 1953.
[20]
高保全, 刘萍, 李健. 三疣梭子蟹3个地理种群杂交子一代生长和存活率的比较[J]. 大连水产学院学报, 2008, 23(5): 325-329.
Gao Baoquan, Liu Ping, Li Jian. Comparative growth and viability of hybrid F1 in different geographical populations of crab Portunus trituberculatus[J]. Journal of Dalian Fisheries University, 2008, 23(5): 325-329.
[21]
施文正, 方林, 吴旭干, 等. 我国沿海主要海域雌性三疣梭子蟹呈味成分含量的比较[J]. 食品科学, 2017, 38(16): 127-133.
Shi Wenzheng, Fang Lin, Wu Xugan, et al. Comparison of contents of taste compounds in female Portunus trituberculatus from major coastal areas in China[J]. Food Science, 2017, 38(16): 127-133.
[22]
冯冰冰. 我国沿海三疣梭子蟹9个野生群体的遗传多样性初步研究[D]. 上海: 上海海洋大学, 2008.
Feng Bingbing. Primary Rresearch on the genentic diversity of 9 wild stocks Portunus trituberculatus in the marginal seas of China[D]. Shanghai: Shanghai Ocean University, 2008.
[23]
徐海龙, 刘杨, 谷德贤, 等. 渤海湾4种蟹类形态性状关系及对体质量的影响[J]. 水产科学, 2014, 33(3): 142-146.
Xu Hailong, Liu Yang, Gu Dexian, et al. The relationship between morphometric traits and body weight in 4 species crab from Bohai Bay[J]. Fisheries Science, 2014, 33(3): 142-146.
[24]
丁金强, 刘萍, 李健, 等. 中国沿海日本蟳4个地理群体的形态差异比较分析[J]. 中国水产科学. 2012, 19(4): 604-610.
Ding Jinqiang, Liu Ping, Li Jian, et al. Analysis of morphological variation among four wild populations of Charybdis japonica from coastal waters of China[J]. Journal of Fishery Sciences of China, 2012, 19(4): 604-610.
[25]
徐敬明, 杨明柳, 吴斌, 等. 中国沿海双齿近相手蟹9个群体形态差异分析[J]. 四川动物. 2015, 34(4): 481-488.
Xu Jingming, Yang Mingliu, Wu Bin, et al. Morphological variation analysis among nine populations of Perisesarma bidens from coasts of China[J]. Sichuan Journal of Zoology, 2015, 34(4): 481-488.
[26]
徐灿. 不同水系河蟹种质混杂的初步研究[D]. 上海: 上海海洋大学, 2007.
Xu Can. Study on Intermix of germplasm eesources of mitten crab in different river systems[D]. Shanghai: Shanghai Ocean University, 2007.
[27]
宋海棠, 丁耀平, 许源剑. 浙北近海三疣梭子蟹洄游分布和群体组成特征[J]. 海洋通报, 1989, 8(1): 66-74.
Song Haitang, Ding Yaoping, Xu Yuanjian. Migratory distribution and population composition characteristics of Portunus trituberculatus in northern Zhejiang coastal waters[J]. Marine Science Bulletin, 1989, 8(1): 66-74.
[28]
吴惠仙, 徐雪娜, 薛俊增, 等. 中国沿海三疣梭子蟹的遗传结构和亲缘关系分析[J]. 海洋学研究, 2009, 27(3): 48-53.
Wu Huixian, Xu Xuena, Xue Junzeng, et al. Analysis of the genetic structure and relationship of the swimming crab, Portunus trituberculatus in the coastal area of China[J]. Journal of Marine Sciences, 2009, 27(3): 48-53.
[29]
徐雪娜. 中国沿海三疣梭子蟹种群的遗传结构[D]. 杭州: 杭州师范大学, 2006.
Xu Xuena. Genetic structure of Portunus trituberculatus populations along China coast[D]. Hangzhou: Hangzhou Normal University, 2006.
[30]
潘航峰, 孙东方, 周现法, 等. 三疣梭子蟹"黄选1号"新品种17代选育群体与野生地理群体间形态差异分析[J]. 大连海洋大学学报. 2025, 40(4): 628-635.
Pan Hangfeng, Sun Dongfang, Zhou Xianfa, et al. Analysis of the morphological variation between the 17th generation of a selectively bred strain of Portunus trituberculatus "Huangxuan No. 1" and wild populations from different geographic locations[J]. Journal of Dalian Ocean University, 2025, 40(4): 628-635.
[31]
孙钦艳, 王敏强, 苏培, 等. 三疣梭子蟹不同地理群体线粒体DNA ND5基因序列的变异与分化[J]. 大连海洋大学学报. 2010, 25(6): 518-522.
Sun Qinyan, Wang Minqiang, Su Pei, et al. Genetic diversity and differentiation in mitochondrial ND5 gene of swimming crab Portunus trituberculatus[J]. Journal of Dalian Ocean University, 2010, 25(6): 518-522.
[32]
王小刚, 王迎宾, 叶婷, 等. 三疣梭子蟹生长特性的初步分析[J]. 海洋湖沼通报, 2018(2): 131-136.
Wang Xiaogang, Wang Yingbin, Ye Ting, et al. A preliminary analysis of the growth characteristics of Portunus trituberculatus[J]. Transactions of Oceanology and Limnology, 2018(2): 131-136.
[33]
宋海棠, 丁跃平, 许源剑. 浙江北部近海三疣梭子蟹生殖习性的研究[J]. 浙江水产学院学报, 1988, 7(1): 39-46.
Song Haitang, Ding Yueping, Xu Yuanjian. A study on the breeding habits of blue crab (Portunus trituberculatus Miers) in the northern coastal waters of Zhejiang[J]. Journal of Zhejiang College of Fisheries, 1988, 7(1): 39-46.
[34]
邓景耀. 渤海三疣梭子蟹的生物学[C]. 北京: 科学出版社, 1986.
Deng Jingyao. Biology of Portunus trituberculatus in the Bohai Sea[C]. Beijing: Science Press, 1986.
[35]
山东省科学技术委员会. 山东近海水文图集[M]. 济南: 山东省地图出版社, 1989.
Shandong Provincial Science and Technology Commission. Hydrographic atlas of the coastal waters of Shandong[M]. Jinan: Shandong Cartographic Publishing House, 1989.
[36]
赵亮. 渤海浮游植物生态动力学模型研究[D]. 青岛: 青岛海洋大学, 2002.
Zhao Liang. A modeling study of the phytoplankton dynamicin the Bohai Sea[D]. Qingdao: Qingdao Ocean University, 2002.