2026, Vol. 50
文章信息
- 陈艺文, 甄秀维, 张伟, 吴莹莹, 宋爱环, 张守都. 2026.
- Chen Yiwen, Zhen Xiuwei, Zhang Wei, Wu Yingying, Song Aihuan, Zhang Shoudu. 2026.
- 紫贻贝(Mytilus galloprovincialis)与厚壳贻贝(Mytilus coruscus)对热浪的生理响应对比研究
- Comparative physiological responses to heatwaves between Mytilus galloprovincialis and Mytilus coruscus
- 海洋科学, 50(1): 45-55
- Marine Sciences, 50(1): 45-55.
- http://dx.doi.org/10.11759/hykx20251218001
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文章历史
- 收稿日期：2025-12-18
- 修回日期：2025-12-31
2. 天津农学院, 天津 300384;
3. 山东省智慧海洋牧场重点实验室, 山东 青岛 266104;
4. 山东牡蛎种业技术创新中心, 山东 青岛 266105
2. Tianjin Agricultural University, Tianjin 300384, China;
3. Shandong Key Laboratory of Intelligent Marine Ranch (under preparation), Qingdao 266104, China;
4. Shandong Center of Technology Innovation for Oyster Seed Industry, Qingdao 266105, China
贻贝属(Mytilus spp.)贝类在全球温带至亚热带沿海生态系统中扮演着基石物种的角色。它们通过高效的滤食作用调控水体富营养化, 通过形成贻贝床为众多海洋生物提供栖息地, 从而显著影响生态系统的结构与功能[1]。同时, 贻贝养殖作为一项重要的水产养殖活动, 以其环境友好、资源高效的特点, 成为全球“蓝色食品”战略的重要组成部分, 为人类提供优质蛋白并支撑沿海社区经济发展[2-3]。
中国是全球最大的贻贝生产国, 其养殖产业在近海渔业中占有举足轻重的地位[4]。紫贻贝(Mytilus galloprovincialis)与厚壳贻贝(Mytilus coruscus)是我国南北沿海2种主要的经济种。紫贻贝主要养殖于山东日照等黄渤海海域, 而厚壳贻贝则主要养殖于浙江嵊泗等东海海域[5]。这2种贻贝在生态习性与养殖区分布上存在差异, 可能导致其对环境变化的响应不尽相同, 这直接关系到区域养殖产业的稳定与可持续发展。
然而, 在全球气候变化背景下, 海洋热浪等极端高温事件正变得日益频繁、持久和强烈, 对海洋生物多样性和渔业资源造成了严重威胁[6]。作为变温动物, 贝类的代谢、呼吸、摄食、繁殖等生理过程高度依赖环境温度, 使其成为受海洋变暖影响最显著的类群之一[7]。持续的热胁迫会破坏贝类的氧化平衡与能量稳态, 导致生长抑制、免疫低下, 甚至引发大规模死亡事件, 对养殖业造成严重影响。因此, 系统评估不同经济贝类对高温胁迫的生理响应与耐受潜力, 已成为水产养殖学与海洋生态学研究的紧迫课题。
目前, 关于贝类耐热性的研究多集中于单一温度胁迫或急性热应激响应, 而对于模拟自然环境中更为常见的、间歇性发生的“热浪-恢复”循环过程的生理生态效应, 尚缺乏系统研究。这种多周期的胁迫模式可能通过“热硬化”效应增强生物体的耐受性, 也可能因累积损伤而加剧其生理衰退[7-8]。此外, 比较近缘物种在相同胁迫下的响应差异, 有助于揭示不同的适应策略与进化权衡。
本研究选取我国2种重要的近缘养殖贻贝——紫贻贝和厚壳贻贝为研究对象, 通过设置“热浪-恢复-二次热浪-二次恢复”的多周期高温胁迫实验, 旨在揭示2种贻贝在间歇性热胁迫下的生理可塑性差异及潜在的适应策略, 为贻贝新种质创制、养殖区规划与灾害预警提供理论依据, 并为预测气候变化下贝类种群动态提供科学参考。
1 材料与方法 1.1 样品采集与暂养紫贻贝苗种采集自山东日照岚山海域, 厚壳贻贝苗种采集自浙江舟山嵊泗海域。所有个体均在日照岚山自然海域经过1年以上的同质化驯养。随机选取健康的紫贻贝和厚壳贻贝成体各500只, 暂养于室内养殖池中, 每日定时投饵, 以维持适宜生长环境并保障其生理状态健康稳定。
实验前, 分别随机选取健康、规格一致的紫贻贝(壳长: 62.0±3.2 cm)与厚壳贻贝(壳长: 83.5±6.1 cm), 清除其表面附着的其他海洋生物并冲洗干净, 随后转移至养殖缸中。养殖海水温度以每日1 ℃的速率逐步升至22 ℃, 并于该温度下继续暂养3 d以上备用。暂养期间每日换水、投饵, 并持续充气以保证溶氧充足。
1.2 热耐受性测定紫贻贝设置28 ℃、29 ℃、30 ℃、31 ℃和32 ℃共5个温度组; 厚壳贻贝设置28 ℃、31 ℃、32 ℃和33 ℃共4个温度组。每个温度组投放不少于50只个体, 记录24 h后各组贻贝的死亡数量, 计算半致死温度(LT50)及其95%置信区间。
1.3 高温胁迫实验高温胁迫实验设置1个对照组和2个实验组, 对照组温度维持在22 ℃(control_22), 实验组则经历“热浪-恢复-二次热浪-二次恢复”的多周期处理, 两种温度模式的热浪温度分别设定为24 ℃(heatwave_24, 模拟中等强度热浪事件)和28 ℃(heatwave_28, 模拟极端热浪事件), 恢复温度均为22 ℃(图 1)。
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| 图 1 实验温度设计 Fig. 1 Experimental temperature design |
实验开始时, 在各养殖桶内加入60 L预热至22 ℃的海水, 每桶养殖贻贝65只。所有组先在22 ℃条件下适应3 d, 进行首次取样。随后, 将实验组海水温度分别升至相应热浪温度(24 ℃或28 ℃), 维持3 d后进行第2次取样。然后将实验组的海水温度自然恢复至22 ℃, 维持3 d后进行第3次取样。随后再次将实验组的海水温度加热至对应热浪温度并维持3 d, 进行第4次取样。最后将水温恢复至22 ℃并维持3 d, 进行第5次取样。
每次取样时, 从每组中随机选取9只贻贝个体, 取其鳃组织置于冻存管中, 立即于液氮中速冻, 随后转移至−80 ℃超低温冰箱中保存, 用于后续代谢产物和酶活性测定。
1.4 呼吸率测定在实验第3 d、第9 d和第15 d, 每组随机选取6只贻贝, 用50%酒精擦拭贻贝表面以减少附着物或微生物对氧的消耗。处理好的贻贝分别放入盛有22 ℃海水(海水提前曝气充氧)的密闭容器中, 容器底部使用转子匀速搅拌, 容器外使用水浴加热法维持水温。用氧光纤传感器分别测定密闭容器中的溶解氧浓度, 每3 s测定一次。每次测定的前15 min为贻贝适应阶段, 不计入耗氧率分析, 后计时测定1 h以上, 同时以空白组(不放贻贝)校正背景耗氧[9]。
1.5 生理指标测定从各组中取等量贻贝鳃组织, 每3个样品混匀构成一个混合样品(即一个生物学重复)。每个时间点每组测定3个生物学重复。将混合样品放入1∶9(重量∶体积)的预冷的生理盐水中, 在冰浴条件下用电动研磨器匀浆, 4 ℃×12 000 r/min离心10 min, 取上清液用生理盐水按1∶9稀释成1 %的组织匀浆, −80 ℃保存用于代谢产物和酶活性测定。
代谢产物测定总蛋白(SP)和丙二醛(MDA)的含量, 分别使用BCA法SP测定试剂盒(ADS-W-SP002, 艾迪生, 江苏)和MDA测定试剂盒(ADS-W-YH002, 艾迪生, 江苏)。酶活性测定包括超氧化物岐化酶(SOD)、丙酮酸激酶(PK)和总ATP酶(ATPase)的活性, 分别使用WST-8法SOD测定试剂盒(ADS-W-KY011, 艾迪生, 江苏)、PK测定试剂盒(ADS-W-T002, 艾迪生, 江苏)和ATPase酶联免疫测定试剂盒(酶免, 江苏)。各指标测定流程与相应的试剂盒说明书一致。
1.6 数据统计与分析贻贝热耐受曲线采用非线性回归进行拟合, 使用GraphPad Prism采用“log(agonist) vs. response – variable slope (four parameters)”模型, 以确定获得贻贝的24 h半致死温度(LT50)及其95%置信区间。测定的氧气浓度变化数据使用线性回归拟合进行分析, 斜率即氧气浓度变化的速率按干质量(dry weight, DW)标准化即为呼吸率, 单位为mg/(L·h·g DW); SP含量(单位为: mg/g)、MDA含量(单位为: nmol/mg prot, mg prot表示每毫克蛋白, 下同)与SOD、PK、ATPase酶活性(单位为: U/mg prot)则采用方差分析(ANOVA)进行统计比较; 以上统计分析及绘图均使用R语言完成。
2 结果 2.1 紫贻贝和厚壳贻贝的热耐受性差异分析热耐受性实验结果表明, 紫贻贝与厚壳贻贝的24 h半致死温度(LT50)分别为30.47 ℃和32.05 ℃(图 2)。从24 h半致死温度来看, 厚壳贻贝的热耐受性高于紫贻贝。
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| 图 2 紫贻贝和厚壳贻贝的24 h半致死温度 Fig. 2 24 h median lethal temperature (LT50) of Mytilus galloprovincialis and Mytilus coruscus 注: Mg, 紫贻贝(Mytilus galloprovincialis); Mc, 厚壳贻贝(Mytilus coruscus)。 |
贻贝呼吸率测定结果显示(图 3), 在22 ℃下, 紫贻贝干质量标准化呼吸率均显著高于厚壳贻贝(P < 0.05), 经历2次24 ℃热浪并恢复后以及经历一次28 ℃热浪并恢复后, 2种贻贝的呼吸率无显著差异(P > 0.05)。
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| 图 3 紫贻贝和厚壳贻贝的呼吸率 Fig. 3 Respiration rate of Mytilus galloprovincialis and Mytilus coruscus 注: 标注同一时间点下紫贻贝与厚壳贻贝间的显著性差异, *, P < 0.05; **, P < 0.01; ***, P < 0.001, ns, 不显著。Mg, 紫贻贝(Mytilus galloprovincialis); Mc, 厚壳贻贝(Mytilus coruscus)。 |
紫贻贝和厚壳贻贝在不同温度变化模式下以及不同时间点的呼吸率三因素方差分析结果如表 1所示, 物种差异和不同时间点是对呼吸率产生影响的主效应, 显示2种贻贝对多周期高温胁迫下呼吸率的变化规律存在显著差异(P < 0.001)。
| 指标 | 影响因素/相互作用 | df | F | P | 显著性 |
| 呼吸率 | 物种 | 1 | 36.426 | 0.000 | *** |
| 温度 | 2 | 1.980 | 0.144 | ns | |
| 取样时间 | 2 | 7.446 | 0.001 | ** | |
| 物种×温度 | 2 | 1.842 | 0.164 | ns | |
| 物种×取样时间 | 2 | 1.132 | 0.327 | ns | |
| 温度×取样时间 | 4 | 1.064 | 0.379 | ns | |
| 物种×温度×取样时间 | 4 | 0.827 | 0.512 | ns | |
| 注: *, P＜0.05; **, P＜0.01; ***, P＜0.001; ns, 不显著。 | |||||
总蛋白(SP)含量测定结果表明(图 4a), 在第1次24 ℃热浪后, 紫贻贝和厚壳贻贝的SP含量均有所增加; 在第2次24 ℃热浪后, 2种贻贝SP含量则出现下降, 恢复阶段均呈现一定程度的恢复。在28 ℃热浪处理中, 紫贻贝的SP含量变化与24 ℃处理组相似, 呈现先升高后降低的规律; 厚壳贻贝则在经历28 ℃热浪后, SP含量先下降后升高, 且在恢复阶段未见明显恢复。结果显示, 在适应期后和第2次热浪恢复后, 厚壳贻贝的SP含量显著高于紫贻贝(P < 0.05)。
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| 图 4 紫贻贝和厚壳贻贝的代谢产物 Fig. 4 Metabolic products of Mytilus galloprovincialis and Mytilus coruscus 注: 标注同一时间点下紫贻贝与厚壳贻贝间的显著性差异, *, P < 0.05; **, P < 0.01; ***, P < 0.001; ns, 不显著。Mg, 紫贻贝(Mytilus galloprovincialis); Mc, 厚壳贻贝(Mytilus coruscus)。 |
丙二醛(MDA)含量测定结果显示(图 4b), 紫贻贝与厚壳贻贝在高温胁迫过程中MDA含量变化呈现阶段性差异。在第1次24 ℃热浪后, 2种贻贝的MDA含量均增加; 而在第2次24 ℃热浪后, MDA含量则转为下降。在经历2次28 ℃热浪时, 两者的MDA含量均下降, 并在恢复阶段后均有不同程度恢复。统计分析表明, 在第1次恢复后及第2次热浪后, 紫贻贝的MDA含量均显著高于厚壳贻贝(P < 0.05)。
紫贻贝和厚壳贻贝在不同温度变化模式下以及不同的时间点的代谢物三因素方差分析结果如表 2所示, 物种差异、温度和不同取样时间点均是对代谢物产生影响的主效应(P < 0.001), 而且3个因素交互影响显著(P < 0.05), 表明2种贻贝对多周期高温胁迫下具有明显不同的代谢物的变化规律。
| 代谢产物 | 影响因素/相互作用 | df | F | P | 显著性 |
| SP | 物种 | 1 | 43.467 | 0.000 | *** |
| 温度 | 2 | 7.988 | 0.001 | *** | |
| 取样时间 | 4 | 25.196 | 0.000 | *** | |
| 物种×温度 | 2 | 3.965 | 0.024 | * | |
| 物种×取样时间 | 4 | 15.531 | 0.000 | *** | |
| 温度×取样时间 | 8 | 5.096 | 0.000 | *** | |
| 物种×温度×取样时间 | 8 | 1.592 | 0.146 | ns | |
| MDA | 物种 | 1 | 341.340 | 0.000 | *** |
| 温度 | 2 | 7.572 | 0.001 | ** | |
| 取样时间 | 4 | 65.040 | 0.000 | *** | |
| 物种×温度 | 2 | 16.968 | 0.000 | *** | |
| 物种×取样时间 | 4 | 16.222 | 0.000 | *** | |
| 温度×取样时间 | 8 | 78.117 | 0.000 | *** | |
| 物种×温度×取样时间 | 8 | 21.215 | 0.000 | *** | |
| 注: *, P＜0.05; **, P＜0.01; ***, P＜0.001; ns, 不显著。 | |||||
总超氧化物歧化酶(SOD)活性的测定结果显示(图 5a), 在高温胁迫过程中, 紫贻贝的SOD活性在第2次24 ℃热浪后和第1次28 ℃热浪后均升高; 厚壳贻贝的SOD活性在第2次28 ℃热浪后显著升高。在24 ℃热浪前, 2种贻贝的SOD活性无显著差异(P > 0.05), 在经历24 ℃热浪后, 厚壳贻贝的SOD活性显著高于紫贻贝(P < 0.05); 但在经历2次28 ℃热浪并恢复后, 紫贻贝的SOD活性反而显著高于厚壳贻贝(P < 0.05)。
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| 图 5 紫贻贝和厚壳贻贝的相关酶活性 Fig. 5 Enzyme activities of Mytilus galloprovincialis and Mytilus coruscus 注: 标注同一时间点下紫贻贝与厚壳贻贝间的显著性差异, *, P < 0.05; **, P < 0.01; ***, P < 0.001; ns, 不显著。Mg, 紫贻贝(Mytilus galloprovincialis); Mc, 厚壳贻贝(Mytilus coruscus)。 |
丙酮酸激酶(PK)活性的测定结果显示(图 5b), 在热浪期间, 紫贻贝与厚壳贻贝的PK活性普遍略有下降; 而在恢复阶段后, 两者PK活性均有回升。紫贻贝在经历第1次24 ℃热浪后及恢复阶段, PK活性显著高于厚壳贻贝(P < 0.001)。而在第2次热浪(24 ℃和28 ℃)后, 紫贻贝的PK活性显著低于厚壳贻贝(P < 0.05); 进入恢复阶段后, 变为显著高于厚壳贻贝(P < 0.05)。
ATP酶(ATPase)活性的测定结果表明(图 5c), 高温胁迫对2种贻贝的ATPase活性产生了显著影响。在第1次热浪后, 紫贻贝和厚壳贻贝的ATPase活性均有所下降; 而在经历第2次热浪后, 两者ATPase活性均有所上升, 并在随后的恢复阶段呈现不同程度恢复。进一步分析显示, 在经历2次28 ℃热浪并恢复后, 紫贻贝的ATPase活性显著高于厚壳贻贝(P < 0.05)。
紫贻贝和厚壳贻贝在不同温度变化模式下以及不同的时间点酶活的三因素方差分析结果如表 3所示, 物种差异、温度和不同取样时间点对不同酶的活性产生影响的主效应不尽相同, 其中, PK中, 温度和取样时间是对酶活产生影响的主效应(P < 0.05), 而SOD和ATPase中, 物种、温度和取样时间均是对酶活产生影响的主效应(P < 0.05), 表明2种贻贝对多周期高温胁迫下不同种类酶活具有不同的变化规律。
| 酶 | 影响因素/相互作用 | df | F | P | 显著性 |
| PK | 物种 | 1 | 3.886 | 0.053 | |
| 温度 | 2 | 8.476 | 0.001 | *** | |
| 取样时间 | 4 | 61.122 | 0.000 | *** | |
| 物种×温度 | 2 | 27.313 | 0.000 | *** | |
| 物种×取样时间 | 4 | 85.310 | 0.000 | *** | |
| 温度×取样时间 | 8 | 18.301 | 0.000 | *** | |
| 物种×温度×取样时间 | 8 | 8.224 | 0.000 | *** | |
| SOD | 物种 | 1 | 59.393 | 0.000 | *** |
| 温度 | 2 | 15.772 | 0.000 | *** | |
| 取样时间 | 4 | 17.356 | 0.000 | *** | |
| 物种×温度 | 2 | 6.337 | 0.003 | ** | |
| 物种×取样时间 | 4 | 0.178 | 0.949 | ns | |
| 温度×取样时间 | 8 | 9.452 | 0.000 | *** | |
| 物种×温度×取样时间 | 8 | 7.718 | 0.000 | *** | |
| ATPase | 物种 | 1 | 20.713 | 0.000 | *** |
| 温度 | 2 | 3.719 | 0.030 | * | |
| 取样时间 | 4 | 15.734 | 0.000 | *** | |
| 物种×温度 | 2 | 2.522 | 0.089 | ns | |
| 物种×取样时间 | 4 | 4.416 | 0.003 | ** | |
| 温度×取样时间 | 8 | 2.855 | 0.009 | ** | |
| 物种×温度×取样时间 | 8 | 2.044 | 0.056 | ns | |
| 注: *, P＜0.05; **, P＜0.01; ***, P＜0.001; ns, 不显著。 | |||||
温度是影响贻贝生理功能的关键因素, 尤其是高温条件下, 贻贝的生理功能受到显著抑制[10]。但在一定温度变化范围内, 贻贝可以通过调节自身代谢应对高温胁迫[11]。除了生理响应, 贻贝还可通过调节基因表达来适应环境温度的变化, 特别是热休克蛋白的表达和调控[12-16]。另外, 高温还会通过影响聚集行为、摄食、心率、足丝附着强度等方面对贻贝产生影响[12, 14, 17-19]。本研究热耐受性测定结果表明, 厚壳贻贝的半致死温度更高, 表现出更高的基础热耐受上限, 这与它们可能起源于更温暖栖息地或已在进化历史上经历了更强的热选择压力有关, 说明在日益频繁的极端热浪事件中, 厚壳贻贝可能具备更强的初始生存优势。本研究进一步通过多周期高温胁迫刺激, 清晰地揭示了紫贻贝与厚壳贻贝在耐热性及生理响应策略上存在显著差异。
3.1 氧化应激与抗氧化防御的物种间权衡MDA作为脂质过氧化的终端产物, 是衡量氧化损伤程度的关键指标, 高温胁迫会引起MDA水平升高, 表明脂质过氧化程度增强[20]。SOD是清除超氧阴离子的关键酶, 其活性常作为衡量抗氧化防御能力的重要指标, 高温引起SOD升高表明抗氧化防御系统被激活。MDA含量与SOD活性等指标通常被用来评估贝类抗氧化水平和耐高温能力[21-22]。
本研究中, 2种贻贝的MDA水平呈现动态变化。紫贻贝MDA在24 ℃第1次热浪中显著升高, 在28 ℃第1次热浪中下降, 而在24 ℃第2次及28 ℃第2次热浪中MDA均维持较低水平, 提示反复胁迫后氧化损伤未持续累积。厚壳贻贝MDA仅在24 ℃第1次热浪中显著升高, 其余胁迫条件下均维持较低水平, 表明其在多数情况下能有效控制氧化损伤。
研究结果中SOD活性的变化模式进一步深化了这一认识。厚壳贻贝在24 ℃第1次热浪中SOD显著升高, 抗氧化系统快速启动; 在28 ℃第1次热浪中SOD维持稳定, 而28 ℃第2次热浪中SOD显著升高, 表现出驯化后的迟发防御响应[23]。相比之下, 紫贻贝在24 ℃第1次热浪中SOD下降, 抗氧化系统未有效启动; 在24 ℃第2次热浪中SOD显著升高, 与MDA下降同步; 在28 ℃第1次热浪中SOD显著升高, 表现出强效的急性应激响应, 并有效抑制膜脂过氧化; 但在28 ℃第2次热浪中SOD转为下降, 提示抗氧化系统在反复极端打击下可能出现功能耗竭。
3.2 能量代谢策略的差异不同贝类物种和群体在呼吸率与能量代谢酶活性方面表现出显著的种间差异和群体特异性[24-25]。基于这些差异, 本研究发现, 2种贻贝在应对间歇性高温胁迫时呈现出截然不同的能量代谢策略。紫贻贝表现出持续较高的标准呼吸率, 暗示其具有更高的基础代谢水平。在初次胁迫中, 高基础代谢有助于快速启动蛋白合成[26]。相比之下, 厚壳贻贝基础代谢率较低, 处于一种更为“节能”的基线状态。结合能量代谢酶活性数据可见, 面对热浪胁迫, 紫贻贝倾向于采取高投入、高耗竭的“爆发式能量消耗”策略, 而厚壳贻贝更偏向保守且灵活的“节流与能量调配”策略。
具体而言, 紫贻贝在应对热浪时, 优先增强糖酵解供能作为主要应激手段。在初次胁迫条件下, 其糖酵解活性(PK为指标)显著升高。例如, 在初次28 ℃热浪中, 其PK与SOD同步显著上升, 显示糖酵解供能与抗氧化防御协同激活, 从而有效抑制膜脂过氧化(MDA下降)。这种PK与SOD的紧密耦联表明, 紫贻贝倾向于在急性胁迫下进行“饱和式”资源投入, 通过大量消耗能量储备驱动抗氧化防御, 实现高效的短期应激响应。然而, 这种高投入模式会迅速消耗生理储备, 导致在第2次28 ℃热浪中PK与SOD双双下降, 总蛋白含量下降, 整体系统进入能量耗竭型的状态[27]。
厚壳贻贝则显示出更为保守的能量分配策略。在初次24 ℃热浪中, 其PK并未像紫贻贝那样显著升高, 而是维持PK与ATPase活性稳定, 仅通过SOD上调应对氧化胁迫, 表现出有限的能量投入。同样在初次28 ℃热浪中, 其PK与SOD均未有效激活, 糖酵解受抑, 显示急性耐受能力的局限。然而, 在经历1次热浪预适应后, 厚壳贻贝在第2次28 ℃热浪中表现出显著的代谢可塑性: ATPase活性恢复, SOD有效激活, 总蛋白含量上升, 展现出强大的驯化记忆与应激响应能力。值得注意的是, 其能量代谢(PK)与抗氧化防御(SOD)呈现“解耦”关系, 在产能受限条件下仍能优先修复能量利用功能并启动防御机制。
总体来看, 生物能量代谢与分配策略确保了贝类在季节性高温等波动的环境中能够维持其核心生理功能的稳定[28-29]。紫贻贝在应对短期极端热浪时具有优势, 而厚壳贻贝则通过可持续的节能与代谢调控策略, 在经历预适应后展现出对反复热浪的耐热优势。未来可以通过测定糖原含量、热激蛋白水平以及延长恢复期观察进一步验证2种贻贝能量储备消耗与代谢重建的差异。
3.3 温度适应与生态分布从生态分布角度来看, 紫贻贝多栖息于潮间带, 长期面临潮汐带来的干露、剧烈温度波动以及强烈太阳辐射胁迫; 厚壳贻贝多分布于相对稳定的潮下带, 温度波动较为平缓。这种生境差异驱动了两物种在热浪胁迫下形成不同的生理适应策略, 且与其原生地理分布特征密切相关。
紫贻贝采取“爆发-耗竭型”策略, 其基础代谢率较高, 面对急性极端高温时能迅速调动糖酵解产能与抗氧化防御系统, 在初次胁迫中表现出强效的应激响应。然而, 这种高投入策略快速消耗能量储备, 导致在反复热浪中易发生代谢崩溃。这一策略可能与其潮间带生存环境温度波动剧烈相适应, 选择压力倾向于进化出快速响应、全力应对的应激机制。紫贻贝主要分布在我国北方海域, 其原生水温相对较低, 但潮间带的温度日变化和季节变化幅度较大, 这种“低温基础+高频波动”的环境特征塑造了其高投入、快响应的应激模式, 以应对短时间内急剧升高的温度。
厚壳贻贝则采取“节能-驯化型”策略, 其基础代谢率较低, 初次面对极端高温时抗氧化与产能系统均未有效激活, 对急性热浪较为敏感。但具有强大的代谢可塑性, 经历一次热浪后能在二次胁迫中成功调动蛋白质合成、抗氧化防御与能量利用系统, 表现出显著的驯化效应。这一策略与潮下带生态位相适应, 该环境温度波动相对平缓, 选择压力更倾向于节能维持与生理可塑性。而厚壳贻贝来自嵊泗, 其原生环境水温较高且相对稳定, 但夏季高温期较长。这种“高温基础+持续稳定”的环境特征塑造了其节能维持、驯化增强的适应模式, 以应对长期环境变化而非瞬时冲击。
两种策略的分化反映了不同气候区生物应对温度胁迫的多样化适应路径, 对预测气候变化的背景下2种贻贝的种群动态具有重要意义: 单次极端高温事件对厚壳贻贝威胁更大, 因其初次响应能力较弱; 而高频反复热浪则对紫贻贝构成更大风险, 因其高投入策略易导致能量耗竭。随着全球变暖加剧, 极端高温事件的频率和强度持续增加[30], 2种贻贝在温度适应上的策略差异可能导致其在特定热浪模式下发生种群消长与分布区变动。据已有研究推测, 2种贻贝分布区均存在向更高纬度迁移的可能, 同时受饵料环境及种间竞争等其他环境因素影响形成“热镶嵌”模式[31-33]。这种变动可能进一步引起潮间带与潮下带生态系统的结构与功能发生连锁反应。
本研究主要聚焦于实验室条件下的高温胁迫, 未来可进一步拓展至温度、盐度、重金属及病原体等多种环境因子的复合胁迫效应。另外, 可以开展野外验证, 在自然栖息地观测热浪事件下的生理响应, 验证实验室结果的生态相关性。进一步地, 后续研究可整合多组学技术, 深入解析两物种策略分化的分子调控网络[34], 为贻贝的抗逆育种和预测其在未来气候场景下的地理分布变迁提供更深层次的科学依据。
4 结论紫贻贝与厚壳贻贝在基础热耐受性上存在显著差异, 厚壳贻贝具有更高的基础热耐受上限。同时, 2种贻贝在高温胁迫下呈现出不同的生理响应策略, 紫贻贝采取“爆发-耗竭型”策略, 以高基础代谢实现强效的急性应激响应, 在单次高温中具有优势, 但能量储备快速耗竭; 厚壳贻贝采取“节能-驯化型”策略, 以低基础代谢率维持节能状态, 虽对急性热浪响应迟缓, 但经预适应后可通过代谢可塑性实现防御重建, 在反复热浪中表现出耐热优势。这种温度适应分化与其生态分布密切相关。本研究为贻贝耐热生理机制解析、种质资源保护与养殖适应策略提供了理论依据。
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