王子鲍氏阿蛄虾(Boasaxius princeps (Boas, 1880))隶属于十足目(Decapoda Latreille, 1802)、阿蛄虾下目(Axiidea de Saint Laurent, 1979)、阿蛄虾科(Axiidae Huxley, 1879)、鲍氏阿蛄虾属(Boasaxius Sakai, 2011)。阿蛄虾下目包含11个现生科和约600个物种^[1]。国际上关于阿蛄虾下目物种的分类学描述比较详细, Sakai等^[2]综述了阿蛄虾科每一属物种的特征, 并新增1亚科和11个新属, 加上当时已知的13个属, 共24属和108个物种; 2000年, 研究人员在台湾发现了3个新的深海阿蛄虾下目物种, 包括2个阿蛄虾科Axiidae和1个秀虾科Calocarididae Ortmann, 1891新种^[3]; 后来, Lin等^[4]又在台湾深水海域记录了1个深水阿蛄虾科新种(Calastacus mclaughlinae。关于阿蛄虾科物种的生物地理学研究, Sakai^[5]描述了澳大利亚的11种阿蛄虾科物种, 其中包括5个新种; Poore等^[6]对澳大利亚的阿蛄虾科Axiidae物种进行了综述, 记录了澳大利亚大陆架和陆架边缘的30种阿蛄虾, 其中建立了3个阿蛄虾科新属, 发现了9个阿蛄虾科新种, 描述了9种阿蛄虾科物种的新分布纪录, 并解决了同物异名(symponym)的问题; 刘文亮^[7]描述了阿蛄虾科共10属17物种在我国各海区的分布。目前, 全世界阿蛄虾科共包括超过200个物种, 分属48个属^[1]。

本文将详细描述首次记录于我国北方海域的王子鲍氏阿蛄虾的形态特征, 并通过文献中记载的成体和幼体发育特征探讨王子鲍氏阿蛄虾形成定殖种群的可能原因。

1 材料方法 1.1 研究材料

实验样品分别于2025年4月和12月购自辽宁省旅顺口区龙王塘渔港(38°49′00.7″ N, 121°24′33.7″ E), 系附近海域拖网捕捞所得, 作业水深约10 m。采获后的标本采用70%酒精保存于大连海洋大学海洋生物标本馆。

1.2 研究方法

测量样品体长(额角前端至尾节末端), 精确至0.1 mm。样品拍照采用尼康D90单反相机搭配60 mm微距镜头(尼康NIKON Corporation, 日本)和尼康解剖镜SMZ745T(尼康NIKON Corporation, 日本)。

2 结果 2.1 鉴别特征

王子鲍氏阿蛄虾雌雄性成熟个体全身呈均匀红色或砖红色(图 1); 该物种体型较大, 雌虾体长可达135.0 mm(图 1a), 平均为115.0±17.0 mm(n=7); 雄虾体长可达118.0 mm(图 1b), 平均为113.2±11.5 mm (n=7)。第一步足不等大(图 2), 左侧为第一步足的外侧观(图 2a), 右侧为第一步足的内侧观(图 2b); 大小螯掌节腹缘均无齿, 指节背缘亦无齿, 掌节和指节密布短毛簇, 间生长刚毛簇; 大螯粗壮, 或居左或居右, 固定指和可动指内缘均有数枚大的圆形齿, 指节略长于掌节上缘, 指间有较大间隙, 掌节内外侧均具有发达的白色圆钝形突起, 掌节远端具有众多颗粒状小齿, 背缘具有1枚强大的末端齿; 小螯掌节不具有圆形突起, 背缘有4或5个强大的弯曲齿, 不动指内缘有小齿, 指节长度为掌节的3/4, 指节的内缘具有尖锐的三角形齿, 指间无间隙(图 2)。

头胸甲和腹节外壳坚硬, 表面覆盖粗壮刚毛, 附肢密布成簇的柔软刚毛。额角(图 3a, b)较发达, 不伸至第一触角柄末端, 顶端尖锐, 背面平直, 额角背侧缘各有2或3枚齿, 腹缘无齿; 头胸甲(图 3a, b)前部呈三角形, 胃区略微隆起, 呈深倒U形, 背面具5条明显纵脊, 延伸至接近颈沟, 中央脊和亚中央脊具圆形瘤状突起, 中央脊颗粒数量多于亚中央脊, 侧脊光滑, 仅前部具1枚眼上刺, 大小与额角侧齿相近。尾节(图 3c)长度约为宽度的1.5倍, 后缘弧形, 有1个中央齿, 侧缘近端1/3处具1枚固定刺, 侧缘远端2/3分布有1枚固定刺和4枚活动刺, 背面有脊和4枚大的活动刺; 尾节略长于尾扇, 内肢背面具中脊和1列活动刺, 侧缘具数枚活动刺, 外肢背面具中脊和1列活动刺, 近末端具横向缝合线和数枚刺状刚毛, 后侧角和后缘具1枚明显的活动刺, 侧缘具数枚活动刺。

王子鲍氏阿蛄虾两对触角均由多个节段连接, 形似念珠; 第一触角细小, 双鞭, 基节末端下缘有1个硬棘; 第二触角第二触角鞭节长度几乎等于体长, 无毛, 底节末端有3个锐棘(图 4a)。第三颚足具外肢和1个退化足鳃, 长节内缘有3枚三角形齿(图 4b), 座节内侧缘可见1列锯齿状小齿结构(图 4c)。

图 5中, 最左侧的第二步足为螯状, 指节长度约等于掌节, 长节下缘中央具2齿; 第三和第四对步足的掌节近似矩形, 腹缘外侧有横向排列的刺状刚毛, 指节呈桨状, 外侧有1排刺状刚毛; 第五对步足指节不呈桨状, 外侧无刺状刚毛。第一腹足为单肢型, 其余腹足均为双肢型。

2.2 雌雄鉴定

王子鲍氏阿蛄虾雌雄鉴定的文献比较少, 本文通过观察, 提出第一腹足的形态可作为性别鉴定的参考依据。其中, 雌虾第一腹足平直且扁平, 远端尖细状, 少刚毛(图 6a); 雄虾第一腹足内外侧生有刚毛状突起, 末端明显弯曲, 远端具细小沟槽(图 6b), 可用作交接器。

2.3 地理分布

王子鲍氏阿蛄虾主要分布于日本海沿岸, 包括日本海西北侧的彼得大帝湾, 东侧的日本北海道忍路湾和函馆湾、男鹿半岛入道崎、山形县以及日本海西南侧的韩国郁陵岛和独岛等地区。除日本海之外, 在日本东侧太平洋沿岸的相模湾也有分布^[8]。本文是该种在北黄海的地理新记录。

2.4 生态习性

阿蛄虾科物种身体细长, 属穴居性虾类。该物种通常生活在水深3至30 m的沙质、岩石、砾石或贝壳石灰岩底质中, 也有采集自山形县鼠关外海深度300 m的砂泥底的记录^[2]。该物种为穴居性, 洞穴较深, 常挖掘于沙质、岩石、砾石或贝壳石灰岩底质中, 也可在大石下或岩石基部挖掘深洞, 在泥质底部很少见。通常可以通过其伸出洞穴的细长的蓝红色触角和螯肢识别其洞穴; 夜间可见其在底部爬行^[8]。据本文观察, 该物种食道内发现大量泥质内容物, 可知其为杂食性。

3 讨论 3.1 鲍氏阿蛄虾属与王子鲍氏阿蛄虾的外形特征

Boasaxius属的名称是为了纪念丹麦甲壳动物学家Johan Erik Vesti Boas, 他在19世纪后期发表了多篇甲壳动物学研究, 并最早对王子鲍氏阿蛄虾进行了描述。从建立至今, 阿蛄虾科的系统分类发生了重大变化, 最初的名称为Axius princeps Boas, 1880, 后命名为Axiopsis Borradaile, 1903^[1], 然后又归为Allaxius Sakai & de Saint Laurent, 1989属^[2], 其分类依据在于该物种的第二触角鳞片短, 呈逗号形, 与该属的形态特征一致^[9]。随后, Sakai^[9]对当时阿蛄虾科的分类系统进行了大的修订, 根据其存在雄性第一腹足和明显弯曲的形态与Allaxius属的模式种A. aethiopicus(Nobili, 1904)缺乏雄性第一腹足这一明显不同的特征, 建立了鲍氏阿蛄虾属Boasaxius Sakai, 2011。目前, 作为单型属, 王子鲍氏阿蛄虾Boasaxius princeps(Boas, 1880)是该属中的唯一物种。

根据王子鲍氏阿蛄虾的彩色图谱^[10-12], 并结合本文的观察, 发现王子鲍氏阿蛄虾具有复杂的外部形态, 周身覆盖羽毛状刚毛束, 这类刚毛在甲壳类中常用于感知、摄食或运动功能, 也可能适应特定的生态功能, 如摄食、防御或繁殖。另外, 其体节坚硬, 具强烈硬化的螯肢, 螯肢的强大和不对称性可能与其捕食机制有关。

3.2 阿蛄虾科物种生态特征

阿蛄虾科动物主要分布于浅海热带和亚热带海域, 也可见于温带地区和深海环境。阿蛄虾科动物以穴居行为著称, 一般认为它们是较弱的掘穴者, 通常生活在石块下方或珊瑚碎石的空隙中, 但也可在沉积物中创建复杂的隧道和巢穴网络, 甚至挖掘深达2.5 m、直径3 cm的洞穴, 如Axius serratus Stimpson, 1852^[13], 其穴居性可改变沉积物结构并为其他生物提供栖息地。有些阿蛄虾科动物与其他动物共生, 如Eiconaxius属的某些物种与栖息于深海的六放海绵纲物种共生^[14]。

3.3 王子鲍氏阿蛄虾在旅顺周边海域的分布

作为寒温带底栖性物种, 其幼体可适应高温环境, 如在20~22 ℃的室内温度条件下, 其受精卵从孵化、8个糠虾期到1个大眼幼体期共需38 d^[15], 在自然条件下, 其浮游期因低温则经历更久的时间, 从而为通过洋流进行更广泛的传播提供了有利条件。

样品采集地位于中国辽宁省南端, 濒临黄海北部, 是黄海冷水团的重要影响区域之一。黄海冷水团位于黄海中部水深40~50 m以下的低温水体, 夏季底层水温可维持在5~12 ℃, 盐度相对稳定。这种水团的形成主要是由于冬季表层和底层水体充分混合, 夏季表层水温升高形成温跃层, 阻止了上下层水体的交换, 使底层水保持低温状态, 尽管黄海冷水团具有一定的生态屏障作用, 作为底栖物种, 洋流仍可能将王子鲍氏阿蛄虾幼体带入该区域。

4 结论

本文首次正式记录在中国旅顺采集到冷水性王子鲍氏阿蛄虾, 并对其形态特征进行了描述。该发现表明该物种已形成定殖种群并可能不断南移, 这一现象可能与全球变暖及其逐渐增强的耐高温能力有关, 也反映了王子鲍氏阿蛄虾对海洋温度升高等环境变化的生态适应性, 但其在我国的整体分布特征还需要更多调查数据。另外, 王子鲍氏阿蛄虾因其应对环境变化的敏感性及其与其他物种可能存在的共生关系, 可作为评估海洋生态系统健康状况和生物多样性指征的生物指示物种, 未来可在大连周边海域采集到更多的样品, 以评估其种群结构、分布范围及生态适应性。

致谢: 感谢大连科普与博物学爱好者郭威在样品收集方面提供的帮助, 感谢两位审稿人对本论文提出的宝贵意见。