南极磷虾(Euphausia superba), 也称南极大磷虾, 隶属于节肢动物门(Arthropoda)、甲壳纲(Crustacea)、磷虾目(Euphausiacea)、磷虾科(Euphausiidae)和磷虾属(Euphausia)^[1], 是典型的冷水性浮游甲壳动物, 主要分布于高纬度的南大洋低温水域。南极磷虾个体最大体长可达65 mm^[2], 通常在24月龄后达到性成熟。体色呈透明至淡红色, 体表分布有发光器官, 可能用于种群间通讯或规避捕食者。其形态特征包括发达的复眼、长触角及5对胸足, 具较强的游泳能力, 能够主动调节垂直分布, 以适应不同的生态条件。

南极磷虾不仅具有独特的生态区位和极高的资源储量, 还因其广泛的应用潜力而被视为重要的战略性渔业资源^[3]。作为南极海洋生态系统中的关键枢纽物种^[4], 它在食物网中处于承上启下的地位, 是鲸类、海豹、海鸟及多种鱼类的重要饵料来源。近年来, 随着全球水产养殖业的快速发展, 鱼粉需求大幅增长, 蛋白资源供需矛盾日益突出, 迫切需要寻找新的优质蛋白替代品^[5]。南极磷虾富含优质蛋白质、氨基酸及多种脂肪酸, 营养成分均衡, 不仅能促进养殖动物的生长、改善肉质, 还能提高繁殖性能, 已被广泛认可为极具开发前景的新型蛋白源^[6]。

目前, 南极磷虾被认为是全球最大的单种生物资源之一, 其生物量估计在6.5亿吨至10亿吨之间^[7], 广泛分布于整个南大洋, 主要集中于南乔治亚岛、南奥克尼群岛及南设得兰群岛周边海域^[8], 这些区域也构成了当前南极磷虾渔业的核心作业区。

然而, 南极磷虾的分布和资源动态受制于南大洋复杂的海洋环境和多种环境因子的耦合调控^[9]。水温、盐度、海流、海底地形以及初级生产力(通常以叶绿素a浓度表征)等因素均可能影响其摄食、生长及繁殖行为^[10]。自20世纪起, 已有研究表明南极磷虾具有显著的集群性行为, 呈现出大规模块状分布的特征^[11]。朱国平等^[11]指出, 水温是影响其分布格局的关键因子; Marrari等^[12]发现磷虾幼体在叶绿素a浓度较高的区域呈现异常高密度分布; 李显森等^[13]的研究则表明, 浅海区域往往具备更高的磷虾密度。

为了深入分析南极磷虾资源的时空分布特征及其环境响应机制, 本文首先应用热点分析(Getis-Ord Gi^*)和渔场重心分析方法分析南极磷虾中心渔场分布。热点分析作为一种高效的空间统计工具, 可识别资源密度的局部聚集现象, 相较传统方法具有边界定义清晰、空间完整性高的优势^[14]。渔场重心分析^[15]可用于识别捕捞活动的集中区域及其年度迁移趋势, 从而为资源管理与捕捞规划提供科学依据。此外, 为量化环境因子对南极磷虾资源分布的影响, 本文采用广义加性模型(generalized additive models, GAM)进行建模分析。GAM^[16]模型作为一种适用于非线性生态数据的灵活统计方法, 能够通过非参数平滑函数^[17]揭示响应变量(如CPUE)与多个环境变量之间的复杂关系, 在渔业资源动态模拟与环境驱动机制研究中^[18]具有广泛应用价值。因此, 本文基于GAM模型分析南极磷虾CPUE与关键环境因子之间的关系, 以期为资源评估与科学管理提供理论支持。

1 材料与方法 1.1 数据来源 1.1.1 渔业数据

渔业数据来自中国水产有限公司“龙腾”轮的鱼捞日志数据, “龙腾”轮是一艘大型远洋拖网船, 采用的网具是四片式单船变水层拖网, 主尺寸为300 m× 132.8 m。包括作业时间、作业位置、拖曳速度、拖曳水深、渔获产量。时间范围是2021年和2022年渔季1—7月, 空间范围为58°~64°S, 40°~65°W(图 1), 主要作业区域位于南乔治亚岛、南奥克尼群岛和南设得兰群岛附近海域。在2021年与2022年渔季的捕捞作业中, 分别获取了703网次和934网次的渔捞日志数据。

1.1.2 环境数据

环境数据分为海洋环境数据和渔业作业数据两部分, 海洋环境数据包括海面温度(sea surface temperature, SST)、海表盐度(sea surface salinity, SSS)、海表高度(sea surface height, SSH)、东向海流流速(eastward sea water velocity, ESWV)、北向海流流速(northward sea water velocity, NSWV)、叶绿素a浓度(chlorophyll-a, CHLA)。渔业作业数据包括拖曳深度。

SST、SSS、SSH和CHLA数据来自ERDDAP网站(coastwatch.pfeg.noaa.gov)。

ESWV和NSWV数据下载来自哥白尼数据中心(marine.copernicus.eu)。

1.2 数据处理方法 1.2.1 CPUE处理

本研究中, CPUE定义为每千立方米过滤水体的渔获量, 其计算公式:

$ \text { CPUE }=\frac{C}{V}, $

(1)

式(1)中, C为鱼捞日志中每一网次的渔获量, 渔获量的单位为吨(t); V是每一网次的过滤水体积, 单位为10³ m³; CPUE的单位为t/10³ m³。

$ V=v \times H \times L \times t, $

(2)

式(2)中, v为渔捞日志中每一网次放网开始前和放网结束后的所计算的平均船速, 船速单位为m/s(kn); H为渔捞日志中的网口高度, 单位为m; L为渔捞日志中的网口水平张开宽度, 单位为m; t为每一网次网具的拖曳时长, 单位为h; V的单位是10³ m³。

1.2.2 渔场热(冷)点分析

通过热点分析^[19]可以得知南极磷虾聚集密度较高的区域, 计算公式如下:

$ G_i^*=\frac{\sum\nolimits_{j=1}^n w_{i, j} x_j-\bar{x} \sum\nolimits_{j=1}^n w_{i, j}}{S \sqrt{\frac{n \sum\nolimits_{j=1}^n w_{i, j}^2-\left(\sum\nolimits_{j=1}^n w_{i, j}\right)^2}{n-1}}}, $

(3)

式(3)中, 其中, x_j表示要素j的属性值, w_{i, j}表示要素i与j之间的空间权重当两者相邻时取值为1, 反之为0), n为样本点总数。x表示属性值的均值, S为其标准差。$ G_i^*$统计量的计算结果为z得分(z-score)^[18], 该值用于衡量局部空间聚集程度的显著性。当z值为正且对应的P值较小时, 说明该区域存在高值的空间聚集现象, 即显著热点(sot spot); 相反, 若z值为负且P值较小, 则表明存在低值的空间聚集, 即显著冷点(cold spot); 当z值接近于0时, 则表明空间分布接近随机状态, 未显示出显著的空间聚集特征。

1.2.3 渔场重心计算

南极磷虾CPUE的时空分布与变化可以用渔场重心表示, 计算公式为:

$\begin{aligned} & X=\frac{\sum\nolimits_{i=1}^n\left(C_i \times X_i\right)}{\sum\nolimits_{i=1}^n C_i}, \\ & Y=\frac{\sum\nolimits_{i=1}^n\left(C_i \times Y_i\right)}{\sum\nolimits_{i=1}^n C_i}, \end{aligned}$

(4)

式(4)中, X, Y分别是渔场中心的经度和纬度; X_i为第i网次作业的维度; Y_i为第i网次作业的经度; C_i为第i网次的CPUE, n为总网次数。

1.2.4 CPUE与环境因子的关系分析

通过将渔业数据和环境数据相匹配, 对海面温度、海表盐度、海表高度、东向海流流速、北向海流流速、叶绿素a浓度和拖曳深度进行频次分析, 计算各环境因子的平均值、平均偏差, 进而得到适宜南极磷虾捕捞作业的环境范围。

1.2.5 GAM模型构建

首先对环境因子进行皮尔逊(Pearson)相关性分析, 剔除多重共线性高的环境因子, 剩余的环境因子用于构建GAM模型。

GAM模型公式:

$ \begin{aligned} \lg \left(\text{CPUE}_i\right)=&s_1(\text{sst})+s_2(\text{eswv})+s_3(\text{sss})\\ &+s_4(\text{depth})+s_5(\text{chla})\\ &+s_6(\text{nswv})+s_7(\text{ssh})+\varepsilon_i \end{aligned},$

(5)

式(5)中s是平滑函数; sst表示海面温度; eswv表示东向海流流速; sss表示海表盐度; depth表示拖曳深度; chla表示叶绿素a浓度; nswv表示北向海流流速; ssh表示海表高度; ε_i表示残差项。

对于模型的拟合性能通过决定系数(R²)和均方根误差(RMSE)两个评估指标进行评估。R²越接近1, 表示模型拟合程度越高; RMSE越低, 表示模型预测结果与实际观测值越接近。

2 结果 2.1 渔业数据概况

根据2021/2022渔季的渔捞日志数据分析结果可知, 南极磷虾年平均CPUE整体呈现下降趋势(图 2)。尽管2022年作业次数明显多于2021年, 但年平均CPUE却低于2021年, 表明单位资源产出水平下降, 资源丰度可能出现下滑。

在月度尺度上, 2021和2022渔季南极磷虾月平均CPUE都呈现出显著的季节性波动特征(图 3a、图 3b)。其中, 2021年渔季6月平均CPUE为(38.54± 2.22) t/(10³ m³), 为全年最高; 而4月平均CPUE最低, 达(15.36 ±1.52)t/(10³ m³); 2022年渔季3月平均CPUE为(20.83±1.23) t/(10³ m³), 为全年最高; 4月平均CPUE最低, 达(5.86±1.22) t/(10³ m³)。从年际作业时段的差异来看, 不同年份高CPUE的集中月份存在明显分异: 2021年的高CPUE值主要出现于6—7月, 而2022年的高CPUE值则集中分布在2—3月。

空间分布结果显示, 南极磷虾作业区域主要集中在南设得兰群岛和南奥克尼群岛周边海域(图 4)。2021年作业集中于南设得兰群岛海域, 而2022年则转移至南奥克尼群岛周边, 说明渔场中心存在年度空间迁移特征。

南极磷虾CPUE与多个关键环境因子之间存在显著响应关系。具体来看, 南极磷虾平均CPUE随海表温度升高呈现先快速下降后趋于平稳的趋势, 在(−2.0~ −1.5)℃区间内达到最高值(28.68 ±3.16) t/(10³ m³) (图 5a), 表明该温度范围可能为其最适生存区间。在拖曳水深200~300 m范围内, 平均CPUE最高为(22.86 ± 2.32)t/(10³ m³), 表明中浅层水体提供了相对更适宜的生态条件(图 5b)。

从初级生产力指标叶绿素a浓度来看, 平均CPUE在2.0~2.5 mg/m³与2.5~3.0 mg/m³区间内较高, 分别为(24.17±1.78)t/(10³ m³)与(21.52±1.11) t/(10³ m³) (图 5c)。然而, 大部分作业点集中于叶绿素a浓度低于0.5 mg/m³的区域, 说明当前主要捕捞活动区域初级生产力偏低, 可能对磷虾资源可持续性构成潜在威胁。在盐度方面, 平均CPUE随海表盐度变化呈先降后升趋势, 在33~ 33.5范围内达到最高值(21.08±2.45) t/(10³ m³) (图 5d), 可能与该区间盐度条件更利于磷虾的渗透调节与摄食行为相关。海表高度作为海洋环流与水团结构的重要物理参数, 其变化同样影响资源分布格局。南极磷虾平均CPUE整体随海表高度升高呈下降趋势, 特别是在(−1.60~−1.55) m和(−1.55~−1.50) m区间内平均CPUE值较高, 分别为(18.03±1.39)t/(10³ m³)与(18.32± 1.44)t/(10³ m³)(图 5e), 可能与上升流活跃、营养盐输送增强有关。而在海流上, 东向海流流速在(0.1~0.2) m/s内平均CPUE达到最高为(18.43±1.16) t/(10³ m³), 北向海流流速中(0.2~0.3) m/s范围内平均CPUE达到最高为(52.34±1.05) t/(10³ m³)(图 5f, 图 5g)。

2.2 渔场热点

CPUE的空间冷热点分析进一步揭示了资源分布特征。2021年热点区域较分散, 主要分布在南设得兰群岛南部及南奥克尼群岛西部海域, 冷点则集中于南设得兰群岛南部和部分南奥克尼北部海域, 冷点范围相对更广。2022年热点区则显著集中于南奥克尼群岛西北部, 冷点呈块状分布在南设得兰群岛南部与东部区域。

2.3 渔场重心分布

根据ArcGIS空间分析结果, 2021与2022年南极磷虾渔场重心位置发生显著变化。2021年重心位于南设得兰群岛东部, 2022年则偏移至南奥克尼群岛西部海域, 整体呈现由西南向东北方向的空间迁移趋势。

2.4 GAM模型结果

环境因子的相关性分析结果显示所有变量间的相关系数绝对值均小于0.7(图 8), 说明环境因子间多重共线较低, 全部用于构建GAM模型。

GAM模型分析结果表明: 2021年海面温度(P < 0.01)、海表盐度(P < 0.01)、拖曳深度(P < 0.01)、叶绿素a浓度(P < 0.01)、东向海流流速(P < 0.05)以及海表高度(P < 0.01)均对CPUE具有显著影响, 东向流速对CPUE影响不显著(P=0.62), CPUE对环境变化的响应曲线如图 9所示。海面温度与CPUE之间呈显著非线性负相关, 温度升高伴随CPUE下降。海表盐度在33~34区间内与CPUE负相关, 在34~35.5区间则转为正相关, 表现出复杂的双向响应。拖曳深度与CPUE呈非线性关系, 且90%的作业点位于200 m以内, 说明浅水区为高资源密度区域。叶绿素a浓度在 < 1.0 mg/m³区间与CPUE负相关, 在(1.0~2.5) mg/m³区间呈正相关, 反映初级生产力变化对资源分布的生态调控作用。北向海流流速(–0.05~0.05) m/s范围与CPUE呈正相关, 而其他流速区间则表现出负相关趋势, 表明适度北向流动有助于资源积聚, 而强流可能产生稀释效应。海表高度在(–1.50~–1.45) m范围内与CPUE呈正相关, 其余区间则为负相关, 可能受上升流及冷水团动态影响。2022年GAM结果表明, 除东向海流流速(P=0.29)外, 其余各环境因子均对CPUE有显著影响(P < 0.01)。响应曲线显示(图 10), 叶绿素a浓度、北向海流流速与拖曳深度均为单一负相关关系, 其他变量则呈现区段性正负变化, 进一步揭示出南极磷虾对环境因子的响应具有高度的非线性与生态复杂性。

模型性能评价结果表明, 2021年与2022年模型的RMSE值均较小, 预测精度较高, 2022年模型性能优于2021年(表 1)。

3 讨论 3.1 南极磷虾分布时空变化

渔捞日志数据表明, 南极磷虾捕捞活动主要集中在南极的夏、秋季, 占全年总作业次数的约90%。然而, 尽管该时段具有相对优越的作业条件, 但平均CPUE却低于冬季水平。这可能是由于夏秋季捕捞强度较大, 局部渔场资源可能因过度开发而迅速下降^[20], 导致单位产出效率降低; 其次, 该时段正值磷虾生命周期中的繁殖与蜕壳期^[21], 其行为活性与群聚特征可能出现波动, 进而影响拖网的作业效率。相比之下, 尽管冬季环境条件严酷, 作业次数仅占全年约10%, 但CPUE反而较高。这一现象一方面可能是由于冬季的捕捞强度低于夏秋季, 导致CPUE升高, 也可能是由于该季样本数量小, 个别高产网次显著拉高平均值。CPUE的空间冷热点分析进一步揭示了南极磷虾资源的时空分布特征。2021年, 热点区域分布相对分散, 主要集中于南设得兰群岛南部及南奥克尼群岛西部海域, 而冷点则主要分布在南设得兰群岛南部及南奥克尼群岛北部局部区域, 呈现出冷点范围较广、资源差异性明显的格局。相比之下, 2022年热点区分布更趋集中, 主要聚集在南奥克尼群岛西北部, 而冷点则以块状形式分布于南设得兰群岛南部与东部海域, 整体空间异质性^[22]进一步增强。渔场重心由2021年的南设得兰群岛东部海域, 到2022年向东北方向转移至南奥克尼群岛西部海域。这一变化可能受到海洋环境因子变动或磷虾种群行为响应机制的影响, 这在一定程度上说明南极磷虾资源分布具有显著的动态性与对环境变化的敏感性^[23], 除年际作业时段的差异外, 商业捕捞作业海域选择的主观性特征, 亦在一定程度上驱动了渔场重心的空间迁移, 长时间序列的捕捞数据可能会进一步验证该结果。

3.2 CPUE与环境因子关系

以往的研究结果表明: 海面温度是影响南极磷虾分布的首要环境因子, 其适宜温度范围为(–0.5~ 1)℃^[24], 南极磷虾对温度变动具有高度敏感性, 当海水温度波动达到(1~2) ℃时, 磷虾可能通过迁移或垂直分布变化来规避不适环境, 从而引起资源密度与分布格局的变化^[25]。本研究中, 作业温度主要集中在(–2.0~1.5) ℃, 超过1.5 ℃的作业比例不足1%, 且该温度区间内CPUE显著下降, 与之前研究结果基本吻合。GAM模型结果亦显示CPUE与温度之间存在显著负相关关系, 表明较高温度可能超出了磷虾的适温范围, 影响其摄食、繁殖及能量代谢效率, 导致栖息密度下降。

水深是影响磷虾分布的另一关键因子。朱国平等^[26]发现其日常垂直分布多在60~160 m, 具备明显的日垂直迁移特征。李显森等^[13]研究指出, 当水深小于250 m时, 磷虾CPUE随深度增加而上升, 超过250 m后呈下降趋势。浅层水体光照充足, 浮游植物密度和初级生产力高, 为南极磷虾提供了丰富的饵料来源, 本研究中99%的拖网作业深度小于300 m, 且在该范围内CPUE与水深呈正相关关系, 与之前的研究结果吻合。

叶绿素a浓度是衡量海洋初级生产力的核心指标, 间接反映了浮游植物的丰度。作为典型的浮游动物, 南极磷虾主要以浮游植物为食, 其分布密度与叶绿素a浓度密切相关^[27]。本研究结果表明, 南极磷虾的平均CPUE随叶绿素a浓度升高而整体递增。然而, 约70%的作业活动集中于叶绿素a浓度为(0~ 0.5) mg/m³的低生产力区域, 而(2.0~3.0) mg/m³的高浓度区作业比例不足1%, 这说明尽管作业区域的叶绿素a浓度较低, 但可满足南极磷虾的生存生长需要, 而高叶绿素a浓度区域, 由于受其他环境因子的牵制作用, 导致南极磷虾密度较低。

海面高度是反映海洋环流、上升流以及冷暖水团结构的重要物理参数^[28]。南极海域海面高度整体为负, 波动幅度较小, 但对垂向营养盐输送过程具有重要影响^[29]。本研究发现, 在(–1.60~–1.30) m范围内, CPUE随海面高度升高而递减, Rivas等^[30]研究发现较低的海面高度可能与上升流增强或冷水团存在有关, 有助于将深层富营养水体输送至表层, 促进浮游植物繁殖, 从而提升南极磷虾的局部密度^[31]。

海流方向与流速是调节磷虾水平分布格局的重要动力机制^[32]。海流不仅影响水团结构、温盐分布及营养盐输送, 也可通过物理输运作用影响磷虾的扩散与聚集行为。本研究发现, 北向流速在(–3.0~ 3.0) m/s范围内与CPUE呈现显著递增趋势, 这可能是由于北向流速的增加促进了利于磷虾生存的营养物质输送或增强了磷虾种群的汇聚效应, 深层次的原因还需在后续的研究中进一步探明。

盐度是影响磷虾渗透调节、生理稳态及行为选择的重要水文因子^[33]。本研究结果显示, 南极磷虾在盐度为33~35的区间内其CPUE保持较高水平。该盐度范围可能为磷虾提供了较为稳定的生态环境, 同时降低了其渗透调节的能量消耗, 有利于将更多能量投入到生长、摄食与繁殖过程之中, 进而提升个体活力和种群密度, 增强资源持续性^[4]。全球变暖导致南极冰川融化, 南极海域盐度降低可能对南极磷虾分布和集群特征产生重要影响, 后续将开展这方面的研究。

4 结论

本文基于2021/2022年度“龙腾”轮南极磷虾渔捞日志数据, 结合空间统计方法与广义加性模型, 系统探究了南极磷虾资源时空分布特征及其与关键海洋环境因子的响应关系。空间分析结果表明, 研究期间南极磷虾捕捞热点海域存在明显年际迁移特征, 2021年磷虾核心捕捞区分布于南设得兰群岛与南奥克尼群岛邻近海域, 2022年核心渔场收缩并集中于南奥克尼群岛周边海域, 渔场整体呈现自西南向东北的迁移趋势，证实了南极磷虾资源空间分布具有显著的年际动态变化特征。

环境因子响应分析显示, 海面温度、海表盐度、叶绿素a浓度及海表高度是影响2021—2022年南极磷虾资源捕捞强度的核心环境因子, 与磷虾CPUE均存在极显著的非线性相关关系。同时, 北向流速对磷虾资源分布的影响存在年际差异, 2021年表现为显著非线性相关, 2022年为极显著非线性相关, 表明海流的年际变动是调控磷虾渔场分布迁移的重要因素。

综上, 南极磷虾资源时空分布格局受多维度海洋环境因子的协同调控, 且环境因子的影响效应存在明显年际差异。本研究明确了2021—2022年南极磷虾渔场的动态迁移规律与关键环境驱动机制, 可为南极磷虾资源动态评估、可持续开发利用及渔业精细化管理提供重要的理论支撑与数据参考。