2026, Vol. 50
文章信息
- 皮升均, 张议文, 李志军, 占敬敬. 2026.
- Pi Shengjun, Zhang Yiwen, Li Zhijun, Zhan Jingjing. 2026.
- 多组学视角下微藻对环境响应机制的研究进展
- Microalgae response mechanisms to environmental stress from a multi-omics perspective: a review
- 海洋科学, 50(2): 91-108
- Marine Sciences, 50(2): 91-108.
- http://dx.doi.org/10.11759/hykx20251118002
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文章历史
- 收稿日期：2025-11-18
- 修回日期：2026-01-11
2. 大连理工大学 海岸和近海工程国家重点实验室, 辽宁 大连 116024
2. Key Laboratory of Coastal and Offshore Engineering, Dalian University of Technology, Dalian 116024, China
微藻广泛分布于河流、湖泊及海洋中, 是水生生态系统中主要的初级生产者, 也是水生生态系统物质循环和能量流动的基础, 在维持生态系统平衡和改善水生态环境等方面起着非常重要的作用[1]。微藻能够对环境条件的变化做出响应, 包括温度、盐度、光照以及水体中的氮磷硅等营养物质[2-3]。这些响应主要体现在微藻个体的生理变化、种群数量变动以及群落结构的变化[4], 进而影响其他营养层级的种群动态和能量效率。因此, 微藻的动态变化对指示水体水质条件、生态系统物质循环以及对气候变化的响应等均具有重要参考价值, 系统研究微藻对环境变化的响应机制具有重要的科学意义[5-6]。
微藻对环境变化的响应机制经历了从传统生态学到分子层面、组学系统研究的快速发展[7]。传统生态学与生理指标分析是研究微藻的基础方法, 其中, 显微镜计数、流式细胞仪和色素分析用于微藻的细胞丰度和群落分析[8], PAM叶绿素荧光、呼吸代谢、酶活性、营养盐吸收等生理参数用于评估环境胁迫下的生理功能变化[9-10]。分子生物学方法为解析微藻对环境变化的特定基因调控提供了手段, 例如, 逆转录聚合酶链式反应(RT-qPCR)常用于检测关键基因的表达变化[11]。近年来, 随着高通量测序和组学技术的发展, 基因组学、转录组学、蛋白质组学以及代谢组学等方法被广泛应用于微藻研究。这些组学工具从基因表达调控、蛋白功能变化以及代谢重构等多层次过程, 揭示了微藻对环境变化的分子响应机制。
尽管如此, 组学在微藻研究的应用中仍面临诸多挑战。首先, 由于采样和预处理的复杂性, 当技术和成本存在限制时, 是否选择组学方法、如何根据研究目标选择合适的组学方法, 是实际应用中需要考虑的问题; 其次, 如何从复杂的组学数据中提取有用的生态信息, 理解其与微藻种群和群落动态的关系, 仍然是一个挑战。此外, 微藻群落的时空异质性、环境因子调控及生物互作等科学问题, 对组学准确解析群落组成与功能、揭示生物互作以及理解群落结构对环境的响应提出了新要求。
因此, 本文旨在系统总结组学在微藻对环境响应机制研究中的应用进展, 比较不同方法的特点与适用场景, 分析典型应用案例, 并讨论未来发展趋势, 为相关研究提供参考和启示。本文将依次从文献分析、组学类型、微藻对环境响应的不同生态学层次分类讨论以及挑战和展望展开论述。
1 微藻组学相关文献来源分析为全面掌握组学在微藻研究中的国内外进展, 检索了2011—2025年微藻组学相关研究论文。微藻常与浮游植物表达同一个生态学概念, 强调的是生物在水体中的“浮游生活方式”和“自养生态功能”, 本文不仅包括真核微藻(如硅藻、甲藻、绿藻等), 也涵盖生态学上常被归入浮游植物的蓝藻类群[12]。英文文献查自Web of Science的web of science core collection(核心合集), 分别以“genome”、“transcriptome”、“proteome”、“metabolome”与“algae community”和“phytoplankton community”为主题词进行检索; 中文文献查自中国知网(CNKI), 分别以“基因组”“转录组”“蛋白组”“代谢组”与“微藻群落”和“浮游植物群落”为关键词检索。自2011年以来, 微藻组学的文章数量与引文数量总体呈现上升趋势, 在2021—2024年发表论文数均达到70篇以上(图 1), 可见组学是微藻研究领域的新兴主题和受关注的热点之一。
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| 图 1 微藻组学研究发文和引文数量的变化趋势 Fig. 1 Annual trends in publications and citations in microalgal "omics" research |
从检索到的论文中共筛选出704篇有效论文, 其中, 英文论文640篇, 中文论文64篇。关键词网络关联分析显示(图 2), 除“algae”和“phytoplankton”这2个高频关键词外, “宏基因组(metagenome)”、“蛋白(protein)”、“代谢(metabolism)”、“响应(response)”、“序列(sequence)”是近15年间微藻组学领域发表的SCI索引论文中的5个最常用的关键词。通过关联度分析可以看出, 基因组学常用于探究微藻群落结构和物种多样性, 为完善基因库作出贡献; 转录组学和蛋白组学用于研究微藻在环境胁迫如低温、缺乏光照等条件下的基因表达情况, 以及在这一环境响应机制下, 微藻体内的酶和蛋白质会受到不同水平的影响; 运用代谢组学探究微藻的代谢过程和代谢产物, 有机物代谢包括光合作用和固碳功能是当前的研究热点。
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| 图 2 组学文献关键词网络关联图 Fig. 2 Network association diagram of keywords used in omics literature |
组学旨在解析复杂生物系统中的分子组成与功能, 并发现与性状相关的关键生物标志物[13-14]。基因组学和转录组学聚焦于DNA与RNA的系统研究, 测序技术已由低通量方法发展到高通量的二代测序(NGS)和实时长读的三代测序(TGS), 后者能够检测表观遗传修饰并实现直接RNA测序[15]。蛋白质组学以蛋白质的结构、功能和代谢网络为核心, 是与表型更直接相关的功能指标, 常用策略包括二维凝胶电泳(2DE)和基于LC-MS/MS的无凝胶分析[16-17]。由于检测深度有限, 蛋白质组学通常需与基因组学或转录组学结合使用。代谢组学则通过定性定量分析小分子代谢物(< 1 000 Da), 揭示生物系统对内外环境刺激的代谢响应[18]。随着测序技术进步和成本下降, 过去15年来微藻组学研究快速增长, 大量数据集和高性能计算平台为该领域发展奠定了基础。
2.1 基因组学基因组测序的持续推进为揭示微藻的生态适应提供了重要的分子基础[19]。由于真核微藻基因组结构复杂、系统发育分散, 目前已完成基因组高质量测序的真核微藻种类不超过100种(主要数据库来源PhycoCosm, AlgaeDB, FWAlgaeDB), 远小于细菌(超过10万种, 数据库来源NCBI GenBank, GTDB, IMG)和真菌(3 000~5 000种, 数据库来源MycoCosm, Ensembl Fungi)。如表 1所示, 基因组序列测序完成种类多为绿藻, 如莱茵衣藻(Chlamydomonas reinhardtii)、小球藻(Chlorella variabilis & Chlorella sorokiniana)、微拟球藻(Nannochloropsis spp.)、布朗葡萄藻(Botryococcus braunii)、杜氏盐藻(Dunaliella salina)、团藻(Volvox carteri)等, 约463个完整或草稿基因组数据; 蓝藻, 如铜绿微囊藻(Microcystis aeruginosa)、集胞藻(Synechocystis sp.)、聚球藻(Synechococcus sp.)、紫罗兰球杆菌(Gloeobacter violaceus)等, 约8 100个完整或草稿基因组数据, 数据库来源NCBI Genome/Assembly)。其他种类有硅藻三角褐指藻(Phaeodactylum tricornutum)、海链藻(Thalassiosira pseudonana)、裸藻(Euglena gracilis)、颗石藻(Emiliania huxleyi)等[20-34]。甲藻基因组普遍很大(Gbp级别), 完整的染色体级基因组非常少, 多数基因组仍为“草稿(draft)装配”, 常有大量碎片化的基因片段(scaffold), 完整性和连续性不高。
| 代表种/属 | 所属类群/特点 | 参考文献 |
| Chlamydomonas reinhardtii | 绿藻, 典型模式藻 | [20] |
| Ostreococcus tauri / Ostreococcus lucimarinus | 绿藻 | [39-40] |
| Volvox carteri | 绿藻 | [26] |
| Chlorella variabilis / Chlorella vulgaris/ Chlorella sorokiniana | 绿藻, 多个Chlorella种谱系已有基因组测定 | [21-22, 41] |
| Tetraselmis striata | 绿藻 | [42] |
| Scenedesmus obliquus | 绿藻 | [25] |
| Monoraphidium neglectum | 绿藻, 草稿装配 | [43] |
| Botryococcus braunii | 绿藻 | [24] |
| Dunaliella salina | 绿藻 | [25] |
| Nannochloropsis gaditana / Nannochloropsis oceanica / Nannochloropsis salina | 绿藻 | [23, 44-45] |
| Microcystis aeruginosa NIES-843 | 蓝藻 | [32] |
| Synechocystis sp. PCC6803 | 蓝藻 | [31] |
| Synechococcus sp. | 蓝藻 | [34] |
| Gloeobacter violaceus PCC 7421 | 蓝藻 | [33] |
| Phaeodactylum tricornutum | 硅藻, 模式硅藻之一 | [27] |
| Thalassiosira pseudonana | 硅藻 | [28] |
| Fragilariopsis cylindrus | 硅藻, 极地冷适应硅藻 | [46] |
| Nitzschia biundulata | 硅藻, 南极海冰硅藻 | [47] |
| Emiliania huxleyi | 定鞭藻, 颗石藻 | [30] |
| Chrysochromulina tobin | 定鞭藻 | [48] |
| Cyanidioschyzon merolae | 红藻 | [49] |
| Guillardia theta | 隐藻 | [50] |
| Cryptophyceae sp. | 隐藻 | [51] |
| Symbiodinium goreaui/Symbiodinium kawagutii | 甲藻 | [52] |
功能基因组学通过比较不同环境胁迫下微藻的生物学响应, 结合生物信息学手段对序列进行比对和结构分析, 预测蛋白质的高级结构与功能, 从而揭示目标基因的功能及其调控机制, 为深入理解基因表达调控提供理论基础[35]。二代测序技术已经鉴定了许多微藻关键调控基因, 如宏基因组学证实了除了经典的卡尔文循环(Calvin Cycle), β-羟基丙酸/羟基丙二酸(HP/HB)循环和还原性三羧酸(rTCA)循环等不同的碳固定途径在海洋微藻中存在[36]。Dyhrman等[37]发现了微藻利用有机磷的基因, 这些基因产物(如碱性磷酸酶、膦酸酯透性酶)使其在贫磷海域有效利用溶解有机磷(DOP)。Scala等[38]研究揭示了硅藻(Phaeodactylum tricornutum)基因组大约20%的序列与在蛋白质层面功能定义的一系列基因具有高度相似性。
比较基因组学技术在解析微藻光合作用机制方面取得了众多突破性进展。Archibald[53]运用比较基因组学, 对比蓝藻、红藻、绿藻和高等植物的基因组, 追溯光合作用相关基因的进化路径。例如, 莱茵衣藻的核基因组中包含了许多编码光合作用元件的基因, 这些基因需要被翻译成蛋白质后再运回叶绿体发挥作用[54]。Chen等[55]通过对蓝藻基因组的分析, 发现了能合成新型叶绿素f的基因, 这种色素能利用远红光进行光合作用, 拓展了光合作用的光谱范围。
环境DNA(eDNA)宏条形码技术是一种基于高通量DNA测序的分子生物学方法。通过提取环境样品中所有的DNA样本[56], 利用通用引物扩增特定基因片段并经高通量测序与生信分析, 可解析群落的物种组成与多样性[57]。随着高通量测序技术的发展, 该方法已广泛应用于微藻群落多样性的研究中[58]。例如, Boopathi等[59]利用eDNA技术探讨了温带淡水水库中真核微藻的多样性, 揭示了其物种组成的季节性演替过程。Malviya等[60]通过全球尺度的数据分析, 探讨了硅藻在全球海洋中的分布模式和多样性, 揭示了硅藻群落的空间差异及环境驱动因素。Rivera等[61]在大规模监测网络中使用了元条形码技术, 重点优化了Mothur软件在生物信息学分析中的应用。eDNA技术虽然在物种检测灵敏度和通量上具有显著优势, 但尚不能完全取代传统的形态学鉴定方法, 有很多研究对比评估了eDNA技术与传统形态学鉴定方法的适用性与互补性[62]。Rimet等[63]在对多个湖泊硅藻的研究中, 验证了环境DNA技术在硅藻检测上具有与形态学鉴定一样的识别能力。郭金等[64]发现eDNA技术在物种组成上较传统显微形态检测更为丰富, 在优势类群上具有一致性。Brown等[65]通过eDNA技术分析了大盐湖吉尔伯特湾浮游植物的时空群落变化, 并与显微镜形态学鉴定结果进行了比较, 结果发现eDNA技术检测得到的硅藻物种多样性更高。eDNA结果受限于参考数据库的完整性、DNA降解速率、样品污染以及扩增偏好等因素, 难以准确反映生物体的丰度和生理状态, 而形态学方法仍在物种形态特征描述及丰度估算方面具有不可替代的价值。因此, 目前的共识是——eDNA技术与形态学方法应结合使用, 以实现更全面、准确的生物多样性评估[66]。
2.2 转录组学转录组学研究某一时刻或特定的环境条件下基因全部转录的RNA, 即在RNA水平上定量分析基因的结构、功能、转录调控规律及基因表达特征[67]。转录组学分析的核心内容可归纳为2个层面: 其一是在整体水平上解析不同处理或发育阶段的基因表达谱, 通常运用RNA测序或基因芯片等技术, 结合生物信息学方法筛选出可能与表型相关的候选基因; 其二则侧重于验证特定生物学通路中已知目标基因的表达模式[68]。
转录组多用于研究微藻在营养元素缺乏条件下(缺氮、缺铁、缺磷等)mRNA表达特征, 探究低营养条件下的响应机制[69], 另外, 转录组数据能够提供不同条件下的关键调节机制和关键调控因子[70]。例如, 缺氮和磷是诱导许多微藻(如小球藻、微拟球藻)积累油脂(三酰甘油, TAG)的关键条件。转录组分析揭示, 缺氮会显著下调光合作用和碳固定相关基因的表达(以减少能量消耗), 同时显著上调脂肪酸合成、酯化以及TAG组装相关基因的表达[71]。Schmollinger等[72]发现缺氮胁迫下莱茵衣藻呈现节氮模式, 光合作用、叶绿素合成、蛋白质合成相关基因下调, 氮循环、TAG脂类代谢相关基因上调。张婷等[73]发现嗜热蓝细菌的基因组中富含与耐热功能相关的基因, 这些基因使得蓝细菌在缺铁条件下表达, 能够利用黄素氧还蛋白替代铁氧还蛋白进行电子传递, 提高光系统Ⅰ(photosystem Ⅰ, PSI)的吸光效率。
2.3 蛋白组学蛋白组学从整体层面解析微藻细胞内蛋白质的组成、表达与修饰状态, 有助于揭示蛋白质功能及其在生命活动中的作用机制。通过蛋白组学, 可以研究微藻在环境变化上发生的翻译后修饰及其水平差异, 深入理解微藻对不同环境条件的适应性响应。高分辨率质谱作为现代蛋白质组学研究的核心分析工具, 通过高灵敏高精准鉴定优势, 实现了对复杂蛋白质混合物的深度、高通量分析。例如, Chen等[74]使用高分辨率质谱结合蛋白质基因组学策略, 提出了模型海洋硅藻假微型海链藻的蛋白质组图。
二维凝胶电泳(2D-PAGE)技术是一种基于蛋白质等电点和分子量差异的分离技术, 主要用于研究特定蛋白质的修饰变体, 在蛋白质分离的可视化教学及特定应用场景(如抗体验证)中发挥着重要作用。Panda等[75]利用2D-PAGE技术对比了2种固氮蓝藻Anabaena菌株在中性pH值下铀酰暴露表现出不同的敏感性, 发现与铀敏感的菌株PCC7120相比, 菌株L-31具有较高的铀耐受性, 可归因于持续的光合作用和碳代谢以及优异的氧化应激防御。
微藻在缺氮环境下的蛋白质响应机制研究较多。Guarnieri等[76]利用分析了缺氮胁迫下的蛋白质组动态变化, 不仅确认了油脂合成通路的上调, 还发现了与蛋白质降解和氨基酸代谢相关的蛋白变化, 表明氮的循环利用对脂质积累的重要性。Kuo等[77]发现Chlamydomonas reinhardtii通过调节抗氧化酶活性、氨基酸代谢等途径适应胁迫条件。Liang等[78]发现微藻对氮饥饿的适应不仅对生物量产量有影响, 而且与氮素储存和利用有关, 在缺氮环境下, 额外吸收的氮主要转化为蛋白质以维持代谢能力的储备, 被认为是一种先进的氮储存和利用策略。
2.4 代谢组学代谢组学旨在对生物体内所有小分子(50~1 500 Da)代谢物进行定性和定量分析。这些代谢物是基因转录和蛋白质翻译的最终产物, 是生物系统对遗传调控和外界环境刺激作出的最终响应。代谢组学是对基因组学、转录组学和蛋白质组学的补充, 特别是因为它提供了与表型最接近的分子联系。
最初, 代谢组学多用于研究微藻的环境胁迫反应[79]。Hu等[80]研究发现, 在富氮条件下生长的含油硅藻的平均脂质含量为22.7%干质量, 而养分消耗胁迫下的总脂质含量达到37.8%干质量, 发现代谢引导膜极性脂质从头合成和向三酰甘油的转化。Valledor等[81]发现低温胁迫下莱茵衣藻细胞内葡萄糖和淀粉合成途径被激活积累量显著增加, 多不饱和脂肪酸含量增加, 蛋白质为适应低温发生重塑。
代谢组学后来逐渐应用于解析微藻代谢产物的变化及其调控机制, 尤其是外界刺激下微藻代谢物质合成与积累的研究。微藻细胞内的油脂通过酯交换反应即可转化为脂肪酸甲酯(FAME), 即生物柴油, 微藻作为潜在的生物燃料原料越来越受到关注。由于其生长速度快、脂质和碳水化合物含量高(每单位干质量50%~70%)、对淡水和耕地的需求低以及高度的环境耐受性等优点, 微藻被视为第3代生物燃料的核心原料[82]。与陆生植物相比, 微藻在光合作用产生生物质方面更有效地利用太阳能[83], 合成大量脂肪酸、多糖、类胡萝卜素、类固醇等经济高附加值的次级代谢产物。例如: Bao等[84]发现一种裂壶藻在蓝光处理下, TCA循环中间体和NADPH前体物含量显著升高, 为脂肪酸合成提供了更多的碳架和还原力, 从而大幅提高了DHA等多不饱和脂肪酸的产量。Zhao等[85]探究褪黑素如何增强小球藻的抗重金属(Cd)能力, 发现褪黑素预处理重塑了细胞的代谢网络, 包括增强GSH(谷胱甘肽)合成、调整Cd胁迫下脂肪生成基因的表达水平、ROS信号传导和矿物质营养物质的吸收来促进脂质合成。
3 微藻对环境胁迫的多层次响应及组学解析微藻对环境胁迫的响应主要表现为生物量与生理功能波动、种间互作关系改变以及群落结构与多样性变化, 这些变化既影响水体生态平衡, 也能作为环境健康的生物指示。通过前文中的文献分析总结可知, 组学技术为解析这些生态响应提供了重要手段: 基因组学揭示了微藻适应胁迫的遗传基础; 转录组学可识别关键胁迫响应基因及信号通路; 蛋白组学有助于解析细胞层面的功能调控机制; 而代谢组学则用于追踪代谢物变化, 揭示能量分配与资源利用策略。多组学(multi-omics)整合分析能够从分子到群落层面系统阐明微藻对环境变化的响应与调控机制, 通过多组学分析, 可以建立胁迫响应网络: 环境胁迫、基因表达、蛋白变化、代谢调整、群落生理和生态功能改变。在实际研究中通常不会同时采用所有组学技术, 而是根据胁迫类型、研究目标和关注的生态学层次(表 2), 选择一至两种组学手段进行联合分析, 同时兼顾数据深度与可解释性。下文将从微藻对环境胁迫响应的不同生态学层次(个体、种群、群落)分类讨论。
| 环境胁迫类型 | 具体原因 | 微藻群落的主要响应及分子机理 | 采用的组学方法 | 参考文献 |
| 营养盐胁迫 | 富营养化 | 蓝藻占优, 群落多样性下降, 释放毒素, 抑制浮游动物摄食 | 基因组学 | [106, 109] |
| 氮限制 | 硅藻在硝酸盐竞争中具有优势: 叶绿体与线粒体在碳氮代谢交叉点上能量整合, 独特的氮代谢网络分布(如谷氨酰胺合成酶-谷氨酸合成酶循环、氨基酸交换系统和尿素循环分化), 实现了对氮素的高效同化与细胞内再分配 | 基因组学、转录组学、蛋白组学、代谢组学 | [98] | |
| 磷限制 | 甲藻及混合营养鞭毛藻类取代硅藻成为群落优势类群: 甲藻碱性磷酸酶活性较高, 能高效水解溶解有机磷以获取磷源 | 基因组学、转录组学、蛋白组学 | [97] | |
| 铁限制 | 群落从硅藻向蓝藻或小型鞭毛藻转变: 蓝藻光系统Ⅰ(PSI)中含铁蛋白减少, 细胞转而使用黄素氧还蛋白(flavodoxin)替代; PSI相关基因下调、flavodoxin上调; 蓝藻和小型鞭毛藻有铁载体(siderophore)介导的高亲和力铁吸收系统 | 基因组学、转录组学、蛋白组学、代谢组学 | [91] | |
| 光照胁迫 | 光强光质变化 | 硅藻抵抗强光胁迫: 降低光吸收、ROS清除增强 蓝藻适应低光胁迫: 增强光捕获、调节浮力、激活抗氧化系统及调整代谢, 总体光合效率和生物量下降, 群落结构倾向于由大型藻向小型、低光适应型蓝藻演替 |
转录组学、蛋白组学、代谢组学 | [86, 104] |
| 紫外线(UVB)辐射 | UVB造成Photosystem Ⅱ-D1蛋白损伤, 抑制D1蛋白的合成 蓝藻UVB耐受性: 具有多psbA基因和D1异构体转换机制, psbA上调, 增强修复能力; 小型鞭毛藻UVB耐受性: D1周转更快; 硅藻UVB耐受性: 提高D1蛋白合成速率; UVB显著降低绿藻PSII最大光化学效率Fv/Fm, 抑制调控多糖合成前体的关键基因的表达 |
转录组学、蛋白组学、代谢组学 | [88-89] | |
| 温度胁迫 | 水温变化 | 温度升高时蓝藻占优势: 热休克蛋白基因上调, 抗氧化酶类上调; 温度降低时硅藻占优势: 脂肪酸组成增加、抗氧化代谢增强 | 转录组学 | [90, 105, 112] |
| 寒冷条件 | 绿藻冷适应: 冰结合蛋白基因具有多个外显子/内含子结构, 启动子具有低温响应顺式元件, 在低温下大量表达 硅藻 |
转录组学 | [92] | |
| 污染物胁迫 | 重金属(Cd、Cu、Pb、Zn Hg) | 耐金属藻类占优势: 光合抑制、金属结合蛋白表达上调、抗氧化系统上调 | 转录组学、 蛋白组学 |
[93-94] |
| 有机污染物(农药、除草剂、抗生素、内分泌干扰物) | 耐有机物藻类(多为绿藻)占优势: 生长速率下降, 光合抑制, 脂质代谢改变 | 转录组学、 代谢组学 |
[87, 96, 113-114] | |
| CO2升高/酸化 | CO2升高、pH下降 | 蓝藻相对占优势, 球石藻生长受限: 糖醇类(如甘露醇、山梨醇)显著积累, 核糖-5-磷酸和糖基转移酶的关键基因上调, 作为应激响应机制, 用于清除自由基或维持渗透压 | 转录组学、 代谢组学 |
[99, 115] |
环境胁迫通常直接影响微藻正常生长和繁殖, 进而影响生物量。常见影响的生理功能包括光合作用系统受损、抗氧化系统应激、细胞能量分配改变、细胞分裂受阻等。
光合作用体系经常是微藻受环境影响的首要生理环节。强光条件[86]、除草剂[87]、U V-B辐射[88-89]等胁迫均可导致光系统Ⅱ(PSII)核心蛋白D1降解、光合作用关键限速酶(Rubisco)表达受抑制, 进而削弱电子传递与碳固定能力。D1蛋白降解后, 修复系统(包括蛋白酶FtsH与热休克蛋白HSP)参与受损PSII的修复与重建。例如, Liang等[90]的研究表明温度升高诱导硅藻中光保护蛋白(LHCSR)表达增强, 从而减轻光抑制损伤。通过转录组与蛋白组可以对光合作用系统受损这一过程进行研究。
氧化应激是微藻受环境胁迫后的常见反应。缺铁[91]、强光条件[86]、UV-B辐射[88-89]、高温[90]、低温[92]、重金属Cd、Cu、Hg胁迫[93-95]、内分泌干扰物BPA[96]等均引起藻类细胞内活性氧自由基(ROS)增加, 并激活藻类抗氧化系统(酶促系统+非酶系统)来缓解氧化损伤。转录组学可用于揭示抗氧化酶(超氧化物歧化酶SOD、过氧化氢酶CAT、抗坏血酸过氧化物酶APX、谷胱甘肽过氧化物酶GPX)与信号通路(丝裂原活化蛋白激酶MAPK、Ca²⁺、脱落酸ABA)基因上调, 蛋白质组学可用于识别HSP、硫氧还蛋白redoxin、谷胱甘肽转移酶GST、金属硫蛋白等应激相关蛋白, 代谢组学可用于检测谷胱甘肽GSH、抗坏血酸AsA、烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸NADPH、脯氨酸、糖醇等抗氧化代谢物升高。
能量再分配也是微藻应对胁迫的典型机制。氮磷限制条件下, 藻类光合作用与生长相关基因受抑制, 转而上调脂质合成、三酰甘油(TAG)积累[72]、氨基酸转运和碳骨架重构途径[97-98], 表现为能量由生长转向储存的代谢策略。硅藻在高光胁迫下, 转录组揭示光捕获基因(LHC家族)下调、脂质与碳代谢通路上调[86], 体现能量由光合作用转向储能代谢的策略。类似的转录调控也在高CO₂条件下被观测到[99], 表明微藻细胞的能量分配从“生长型”向“防御型”转变。
环境胁迫还会显著干扰细胞周期进程与分裂调控。多种组学研究表明, 营养盐限制、温度变化、高光及金属胁迫均可通过抑制细胞周期调控通路, 使细胞停滞于特定阶段, 以维持能量稳态并增强生存能力。在缺氮条件下, 转录组与蛋白质组分析显示, 绿藻细胞周期调控中的关键基因cyclin和cyclin-dependent kinase(CDK)显著下调, 细胞由G1期进入静止状态, 细胞分裂受控制[72]。类似地, 缺磷胁迫下硅藻中DNA复制与有丝分裂相关基因表达受到抑制, 而与磷吸收和循环利用相关PhoA、PhnD等基因上调, 反映细胞通过延缓分裂以节省资源的适应策略[97]。高温胁迫下, 硅藻Thalassiosira pseudonana的转录组结果显示CDK通路抑制、DNA修复与热休克蛋白(HSPs)上调, 导致G2/M期停滞[90]。此外, 金属胁迫(如Cd、Cu)会通过氧化应激途径抑制DNA合成与修复相关基因的转录, 诱导细胞周期阻滞于G1期[93-94]。
3.2 种群: 种间互作关系种间互作关系调节种群的生长及动态, 进而决定群落的多样性及稳定性, 具体形式包括竞争、共生、摄食等。环境胁迫可通过改变营养物质的可利用性、胞外代谢物组成及信号分子传递途径, 从而扰动藻-藻、藻-菌及藻-浮游动物之间的关系网络。随着多组学技术(宏基因组、宏转录组、代谢组)的发展, 越来越多研究能够同时解析“谁在互作”与“如何互作”, 为理解胁迫下微藻种群动态和群落稳定性提供了分子证据。
1)藻-藻互作: 资源竞争与化感作用
环境变化常改变微藻间的资源竞争格局, 引起生态位分化。在营养盐胁迫下, 不同类群的微藻表现出差异化的资源获取与代谢策略, 转录组学和代谢组学常用于这一问题的研究。Smith等[98]发现, 硅藻Phaeodactylum tricornutum通过叶绿体与线粒体间的氮代谢协同, 实现能量与氮循环的高效整合, 而蓝藻在相同条件下通过固氮与储磷策略维持生长, 从而在低氮环境中获得竞争优势。Zhang等[100]通过宏转录组研究发现, 在自然水体硅藻到甲藻的演替过程中, 硅藻硅摄取与尿素利用基因存在高表达; 环境低磷低硅高浊度时, 演替转向甲藻, 观察到甲藻光捕获蛋白、多种磷获取机制以及自噬/内源营养回收相关基因高表达, 揭示了硅藻和甲藻资源竞争的内在分子机制。
化感作用是微藻通过产生次生代谢产物(化感物质)对其他物种产生抑制或促进作用从而获得自身生长优势的种间关系。Poulson等[101]利用代谢组学和蛋白质组学分析研究了甲藻Karenia brevis对2种硅藻竞争者Asterionellopsis glacialis和Thalassisira pseudonana的化感效应, 这种效应干扰了能量代谢, 改变细胞膜成分, 损害渗透调节并增加氧化应激, 其中A. glacialis对化感作用表现出了更强的抗性。在混合群落中, 一些非优势藻种可通过释放维生素(如B₁₂)、多糖或有机酸支持共存藻类的代谢活动, 宏基因组与代谢组结合分析发现, 这种互补代谢在营养匮乏或污染胁迫下更为显著, 是维持群落稳定的重要机制[99]。
2)藻-菌互作: 共生与协同代谢
藻菌的互作关系存在竞争与共生2种形式, 但是在胁迫环境下, 微藻与伴生细菌之间的共生, 尤其是代谢上的协同防御更为重要。例如, 在没有营养盐的条件下, 聚球藻与异养细菌形成能长期稳定的微生物群落, 维持了一个自给自足的氮循环, 包括固氮、反硝化和有机氮降解过程[102]。在抗生素胁迫条件下, 藻菌共生增强了生物降解和微生物群落对抗生素的耐受性, 转录组分析显示了微藻光合作用、电子传递、ATP和DNA合成的上调, 宏基因组分析显示了碳代谢途径和双组分信号转导途径丰度的增加[103]。Huang等[104]利用蛋白质组与代谢组分析发现, 在悬浮颗粒物(SS)增加条件下, 藻类分泌的溶解有机碳(DOC)种类增加, 伴生细菌代谢增强, 通过分泌抗氧化代谢物(谷胱甘肽、维生素B₆)帮助藻类缓解氧化胁迫。
3)藻-浮游动物互作
藻类与浮游动物通过摄食及营养再循环等过程相互联系, 浮游动物通过下行控制调节微藻生物量和种间竞争, 环境胁迫常导致群落结构和生态功能的改变。例如, 富营养化促进蓝藻(Microcystis spp.)占优势并释放毒素, 抑制浮游动物摄食和生长[105-106]。高温条件下, 浮游植物和浮游动物更倾向于小型化发展, 种间竞争的变化导致生态位分化, 狭食性浮游动物比广食性物种更脆弱[107]。此外, 营养再循环过程也与细菌有关, Li等[108]采用宏转录组方法研究发现, 浮游动物摄食氮磷限制条件下的浮游植物, 环境细菌进入浮游动物肠道的机会增加, 这些细菌可以吸收多余的营养物质, 同时有利于其浮游动物的生长。
3.3 群落: 结构与多样性变化环境变化影响微藻个体和种群, 通过改变资源可利用性、选择适应性物种及种间相互作用等过程, 造成微藻群落结构的重组, 进而影响群落生物多样性。
微藻群落结构具体包括物种组成、数量特征、空间分布和时间变化, 其中优势种在群落中占据主导地位, 决定了群落的结构和功能。环境条件下的改变, 往往会引起优势种的变化。长期湖泊记录与eDNA研究显示[105-106], 过去一个世纪以来, 全球湖泊中蓝藻(如Microcystis、Dolichospermum、Planktothrix)逐渐取代硅藻和绿藻成为优势类群。富营养化促进了氮固定与浮力调控基因的扩张, 而气候变暖提高了蓝藻的竞争优势与光适应能力[109]。转录组学证据表明, 这些蓝藻上调了与碳浓缩机制、毒素合成(如microcystin基因mcyABC及光保护相关的基因, 实现了高效能量利用与防御。Liang等[90]研究表明, 升温时群落层面上表现为硅藻高温耐受种(如Thalassiosira)取代低温适应种。
群落生物多样性的变化也是环境胁迫条件下群落响应动态的关键特征之一, 受生理响应和种间关系多种因素调控。Rumschlag等[110]研究表明在自然水体中杀虫剂毒杀对药物敏感的枝角类浮游动物, 导致其竞争者桡足类浮游动物获得竞争优势, 使优势类群从绿藻向与桡足类相容性更强的硅藻转移, 此外, 与枝角类相比, 桡足类对浮游植物的摄食率更低, 浮游植物的摄食压力减小, 进而改变浮游植物群落的多样性。浮游植物群落在胁迫下互作关系呈现网络重组(network rewiring)特征, 胁迫驱动群落网络向代谢紧密耦合但结构简单的方向演化, 减少生态冗余。Cai等[111]研究发现富营养化和气候变化通过改变浮游植物网络的复杂性, 进而影响群落稳定性, 人类干预可能导致浮游植物网络简化、稳定性下降。群落结构的同质化伴随群落功能多样性的下降, Zuo等[106]指出, 富营养化与污染双重胁迫下, 群落中固氮、光保护与抗氧化基因的分布趋同, 使藻类系统对环境扰动的恢复力降低。这种群落多样性的下降很可能是全球水生生态系统, 尤其是湖泊, 在持续环境胁迫下的典型趋势。
4 以低温环境为例的多组学研究近年来, 在气候快速变化下, 冬季冰盖下的水体表层温度也有升高迹象。以往研究者普遍认为微藻会在春季和夏季的温暖水体中大量繁殖, 近年来研究发现冬季冰下微藻也有大量繁殖的可能[116]。冬季冰盖的形成使水体与大气隔绝, 阻断了风力扰动、热量散失及气体交换, 切断了大气与水体间的物质能量传递, 形成相对封闭的生态系统。伴随着结冰的进行和排盐效应, 营养盐等物质被排斥转移到水体中, 导致水体中营养盐富集使得冰封期水体富营养程度高于非冰封期[117]。冰下水体温度、光照、营养盐等因素改变, 使得冰下微藻种类发生快速变化, 冬季种类数量有时超过无冰期[118]。硅藻普遍被认为是冰封期微藻中的优势种[119], 这与硅藻能够调节细胞中的水分、糖类、脂肪等成分来增加抗寒能力的生理特性有关[120]。因此, 低温结冰环境中的微藻数量和群落结构动态成为近年来的研究热点, 其中许多研究应用组学技术揭示了相关的内在分子机理。
4.1 低温环境中的组学研究低温水体中微藻宏基因组的研究与常温相比还较少。Mock等[46]发表的来自南大洋的硅藻Fragilariopsis cylindrus的基因组, 是适应冷的真核生物的第一个序列。Belevich等[121]对白海Kandalaksha湾样品进行宏基因组测序, 首次利用元基因组学技术揭示了白海浮游生物和冰中微藻的组成, 获得了海洋浮游生物和季节性冰的真核微藻的分类多样性数据。杨文焕等[122]采用宏基因组测序结合生态统计分析方法, 揭示了寒区湖泊蓝藻群落在冰封期与非冰封期的结构差异及其环境驱动机制, 为寒区湖泊生态过程的理解与环境管理提供了新的科学依据。基因组也用于揭示藻类对冰下条件的响应, 包括冰冻、光暗循环、完全黑暗以及缺乏必要的营养物质。Lee等[123]运用宏基因组分析邦尼湖浮游植物, 挖掘出大量编码应激蛋白的基因, 涉及冷休克、胞外多糖生物合成、渗透保护剂运输及孢子形成。因此, 宏基因组一方面为研究浮游植物的分类和功能组成提供了更有效的途径, 揭示了冷适应是低温水域微藻群落组成的关键机制; 另一方面捕获了微藻基因组的多样性和丰度, 并包含特定过程的关键基因。
转录组学方面, 低温胁迫下微藻表达大量差异基因, 其中很多与光保护相关[124]。例如, 南极衣藻在低温下捕光蛋白和光合作用相关的基因表达量明显升高[125]。Pearson等[126]利用比较元转录组学对南极半岛硅藻为主的群落进行了功能基因组学研究, 发现海冰硅藻高表达光保护蛋白(LHCSR)、光呼吸酶(如甘氨酸脱羧酶)及冰结合蛋白, 适应高光强和低温环境。Poong等[127]采用RNA-seq定量评估和比较在环境与升高的紫外线辐射(UVR)条件下生长的南极淡水小球藻的转录组。发现差异表达基因与脂肪酸降解、氨基酸代谢、淀粉和蔗糖代谢以及过氧化物酶体途径有关, 提示能量资源的保存和再动员、维持新合成的蛋白质和抑制蛋白质降解、确保膜脂稳态和调节抗氧化机制, 作为应对UVR的适应策略。
蛋白组学揭示了低温环境中蛋白质的翻译后修饰及其与基因表达之间的关系。Cvetkovska等[128]通过对耐寒的南极衣藻(Chlamydomonas sp. UWO241)的研究发现其存在2种高度相似的铁结合蛋白亚型, 这些蛋白的结构与先前确定和建模的其他铁结合蛋白的结构存在细微的差异, 具有更强的冷活性。Kan等[129]通过二维凝胶电泳比较了正常和低温胁迫下南极冰藻蛋白质谱, 发现低温诱导其合成与氨基酸代谢和抗氧化作用相关的蛋白质。此外, 蛋白组学也用于揭示藻类应对低温胁迫的分子调控网络和进化适应机制, 包括低温、冰晶形成、氧化应激和光照变化等等。例如, Lyon等[130]对北极绿色绿单胞菌(Chloromonas sp. KNF 0032)(Ⅱ型IBPs)3个具有代表性的CmIBP(CmIBP 1、CmIBP 2和CmIBP 3)的生物学功能进行了研究, 发现微藻CmIBPs分泌到质外体中, 通过抑制冰晶的生长而提高抗冻性, 但NCBI数据库中没有报道与CmIBP相似的序列[92]。南极拟脆杆藻F. cylindrus在低温高盐胁迫下, 与甲基循环相关蛋白大量积累, 促使二甲基巯基丙酸内盐(DMSP)的合成和积累, 这可能作为一种抗冻剂或抗氧化剂在抵御低温高盐胁迫中发挥作用。
代谢组学在寒冷水域微藻的研究还较少, 已有研究多聚焦于揭示极地或高山雪地微藻如何通过调整其内在的代谢网络来适应极端寒冷、高光且营养多变的环境。吕娜[131]通过脂组学和代谢组学分析, 系统探讨了雪衣藻(Chlamydomonas nivalis)在NaCl胁迫、氮磷缺乏胁迫条件的生理变化和分子响应机制, 鉴定了多种脂肪酸(C16∶0、C18∶1)和脂质(甘油三酯、二甘油三酯和磷脂)代谢生物标志物, 阐明了细胞如何通过调节代谢途径适应极端环境。Dawson等[132]利用LC-MS技术对比温度和盐度对海冰硅藻(N. lecointei)代谢物丰度的个体影响, 发现温度对代谢组的影响比盐度大得多, 这可能是由于温度通过酶动力学对所有生化反应的直接和指数级影响, 而细胞通过改变关键过程来维持恒定的内部渗透压来响应盐度的外部变化, 并且低温环境下参与能量代谢的代谢物减少。
4.2 多组学应用的必要性和挑战综合分析以上研究, 组学技术可以从分子层面深入解释为什么微藻能适应低温或寒冷环境, 但是单一组学只能反映微藻生理系统的一个层面。基因组学揭示了微藻的遗传潜力, 但无法反映基因是否被表达, 转录组学说明了哪些基因在低温环境下显著表达, 但并不直接反映蛋白质水平的变化, 蛋白质组学体现了细胞功能执行者的动态状态, 但不揭示上游调控, 代谢组学则描述最终的代谢产物。仅依赖单一组学无法全面理解微藻对环境变化的生态响应, 多组学整合(multi-omics integration)可以构建从基因调控、蛋白表达、代谢产物积累、群落功能变化的完整链条, 从而揭示微藻的分子机制与生态功能之间的因果联系。此外, 多组学研究能识别出关键的调控节点和响应通路。例如, Valledor等[81]系统研究了绿藻Chlamydomonas reinhardtii在低温胁迫(5 ℃)下的多组学响应, 蛋白质组学共鉴定出1 100个蛋白, 708个用于定量分析, 功能富集分析显示冷胁迫显著影响了翻译、剪接体、蛋白酶体系统, 糖信号通路在冷适应中发挥核心调控作用; 代谢组学定量分析了54种代谢物, 糖类(葡萄糖、蔗糖、海藻糖)显著积累; 转录组的结果验证了蛋白组的发现, 糖信号调控中的关键基因CKIN1在冷暴露初期迅速下调。这种跨层次验证显著提高了结论的可信度与生态解释力, 为低温胁迫条件下微藻的响应机制提供了重要参考。
但是, 多组学在实际应用中还面临一些挑战。
首先是多组学数据解析之间的相互验证。微藻组学数据通常具有高异质性和噪声大的特征, 涵盖从基因到代谢产物的多层信息。如何从庞杂的数据中提取有意义的生态学信号, 构建组学与群落功能到生态过程之间的联系, 仍然是方法学上的挑战。Valledor等[81]的研究中采用了稀疏偏最小二乘回归(sPLS)与Granger因果分析整合多组学数据, 研究构建了蛋白组、代谢组和个体层面的响应网络, 揭示了低温胁迫中微藻的信号转导与能量代谢的时序协调关系。因此, 多组学整合研究往往需要统计学与生物信息学的深度融合, 还需要引入生态网络分析、机器学习等新兴技术, 以实现多组学数据的综合解释。
其次, 采样与数据获取限制了多组学技术在自然生态系统研究中的应用。微藻时空分布的波动大且群落结构变化迅速, 如何保证采样的代表性和重复性是研究者在实验开展之前就需要考虑清楚的。尤其是在寒冷环境下开展的采样工作, 样品保存、RNA或蛋白质稳定性以及实验室前处理过程中的偏差, 均可能对组学数据的真实性造成影响。如何根据研究目标合理选择采样与组学策略, 在技术可行性、成本投入与研究深度之间取得平衡, 成为当前组学研究在实践过程中的重要问题。
最后, 生态过程的复杂性与组学解释的局限性也对研究提出了新的要求。微藻群落的动态变化不仅受物理化学因子(如光照、温度、营养盐)调控, 还受到群落内部、细菌、病毒及浮游动物等生物因子的交互影响。这些多层次的生物互作和非线性响应机制, 决定了群落结构和功能的复杂性。这就要求研究者要具备对生态系统结构与过程的深刻理解, 才能够在生物信息数据与生态学之间建立逻辑桥梁。唯有在生态机制的理论指导下, 对组学结果进行生态意义的再解释与验证, 才能真正揭示内在规律。因此, 要实现对多组学数据的精准解析, 需将组学数据与环境监测、实验模拟和生态模型相结合, 形成多尺度、跨学科的综合研究框架。
5 总结和展望随着测序技术、质谱技术和生物信息学的飞速发展, 组学技术已从孤立的研究工具演变为一个强大的整合分析体系, 未来的研究不再是单一地使用某一种组学技术, 而是整合多组学数据(multi-omics integration)构建从基因层面到表观现象层面的系统生物学模型, 从而对微藻的生物学功能获得一个深入理解(图 3)。这种整合分析避免了单一组学的局限性, 提供了全面的机制性见解。
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| 图 3 微藻多组学方法示意图 Fig. 3 Schematic of the multi-omics methods applied to microalgal research |
低温水体中微藻对环境胁迫的响应也是1个涉及多个基因、基因表达产物及信号传导途径的复杂过程。基因组、转录组、蛋白组和代谢组数据能够全面揭示基因进化与多样性、转录、翻译及代谢水平上的全部信息, 通过不同组学层次的数据相互验证、相互补充, 共同为微藻在低温环境中的适应机制提供全面的视角。通过跨层次的数据整合, 不仅可以揭示低温适应的关键基因和调控网络, 还能深入探讨这些基因如何在蛋白质、代谢等层面转化为实际的生理变化和适应性响应。但是, 要充分发挥多组学研究的潜力, 需要在数据整合、采样策略与生态解释等方面持续改进。未来研究还应注重多组学联合分析与生态过程耦合, 构建从分子机制到群落功能的系统性认识, 以揭示微藻在全球变化背景下的生态响应与适应策略。
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