海洋科学集刊  2016, Vol. 51 258-268   PDF    
http://dx.doi.org/10.12036/hykxjk20160708001
中国科学院海洋研究所主办。
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王金宝, 李新正, 王洪法. 2016.
WANG JinBao, LI XinZheng, WANG HongFa. 2016.
北黄海獐子岛附近海域大型底栖动物数量分布和季节变化
The Quantitative Distributionof Macrobenthos and Seasonal Variation of Zhangzidao Island Waters in the NorthernYellow Sea
海洋科学集刊, 51: 258-268
Studia Marina Sinica, 51: 258-268.
http://dx.doi.org/10.12036/hykxjk20160708001

文章历史

收稿日期:2016-07-08
改回日期:2016-08-01
北黄海獐子岛附近海域大型底栖动物数量分布和季节变化
王金宝, 李新正, 王洪法     
中国科学院海洋研究所 海洋生物分类与系统演化实验室,青岛 266071
摘要: 根据2009年8月~2010年6月4个季度月对位于北黄海獐子岛附近海域所设的13个站进行大型底栖动物生态调查所获得的资料,对该海域大型底栖动物的种数、密度和生物量的组成及季节变化进行分析研究,采用Shannon-Wiener指数(H)、物种丰富度指数(D)和物种均匀度指数(J)分析该海域大型底栖动物的物种多样性,并研究该海域的次级生产力、P/B值的空间分布和季节变化。结果表明,北黄海獐子岛附近海域大型底栖动物全年总种数有211种、年平均栖息密度为699.415个/m2,年平均生物量为98.927g/m2。各季度的种数(S)、平均密度D(个/m2)和平均生物量B(g/m2)的季节变化分别为S春季(121)>S秋季(118)>S冬季(89)>S夏季(87),D春季(794.58)>D秋季(766.92)>D夏季(674.62)> D冬季(561.54),B春季(180.271)>B夏季(107.121)>B秋季(70.824)>B冬季(37.493)。全年物种多样性指数H′值、物种丰富度指数D值和物种均匀度指数J值分别为2.976、4.135和0.707。该海域大型底栖动物夏季、秋季和春季的平均密度变化不明显,但冬季明显较少,而平均生物量和种数的季节变化比较明显,春季较高,冬季较低。该海域的平均次级生产力为15.335g(AFDW)/(m2·a),相对较高。P/B值的平均值为1.239。
关键词獐子岛     大型底栖动物     密度     生物量     次级生产力    
The Quantitative Distributionof Macrobenthos and Seasonal Variation of Zhangzidao Island Waters in the NorthernYellow Sea
WANG JinBao, LI XinZheng, WANG HongFa     
Instituteof Oceanology,Chinese Academy of Sciences,Qingdao 266071,China
Abstract: Basedon the macrobenthic samples collected by four seasonal cruises from August 2009 to June 2010 from 13 stations in northern Yellow Seaaround Zhangzidao Island,the species number,abundance,biomass,biodiversity,and secondary production of macrobenthos fromthe research area were studied. The results show that 211 species werefound,the mean abundance was 699.415 ind./m2,the mean biomass was98.927 g/m2; the species numbers in different seasons were: spring (121)> autumn (118)> winter (89)> summer (87),themean abundances in different seasons were spring (794.58 ind./m2)> autumn (766.92 ind./m2)> summer (674.62 ind./m2)> winter (561.54 ind./m2),the mean biomasses in different seasonswere spring (180.271 g/m2)> summer (107.121 g/m2)>autumn (70.824 g/m2)> winter (37.493 g/m2); the indices of macrobenthic biodiversitywere not much different in spring,summer and autumn,those in winter was thelowest; the mean Shannon-Wiener index was 2.976,the meanspecies richness index was 4.135 and the mean evenness index was 0.707; theseasonal variations of biomass and species number were obvious,they werehigher in spring than in winter; the mean secondary production of macrobenthos was15.335g (AFDW)/(m2×a),and the meanP/B value was 1.239.
Key words: ZhangzidaoIsland     macrobenthos     density     biomass     secondaryproduction    

北黄海是位于山东半岛、辽东半岛和朝鲜半岛之间的一个半封闭海域,海域面积约为7.1万km2,平均水深为40m。北黄海海流系统和水团结构复杂,季节性变化明显,夏季有冷水团存在,而冬季会受到黄海暖流的影响。

獐子岛海域位于北黄海北部,属北温带亚湿润季风气候区,四季分明。周边海域水产资源极其丰富,是我国重要的海洋牧场和主要的海产品生产地之一。獐子岛周边海域已建成的现代海洋牧场面积约2000km2,包括我国最大的海珍品增养殖基地、国家级虾夷扇贝良种场,以及国内一流的海参、鲍鱼育养基地,海洋牧场的生态价值和实践成果受到广泛关注。

多年来,对南黄海和东海大型底栖动物生态学的研究较多(刘瑞玉和徐凤山,1963;刘录三和李新正,2002 ,2003; 王金宝等,2007),对渤海海域的研究也有较好进展(于子山等,2001; 韩洁等,2003),对北黄海的研究主要集中于分析大面站季度月调查结果(刘卫霞等,2009;曲方圆等,2009),而对獐子岛海域,仅有王全超等(2013)对潮间带和近岸的大型底栖动物进行了分析。为了更好地揭示獐子岛海域底栖生态系统的现状和季节变化,为现代开放式海洋牧场养殖服务,于2009年8月~2010年6月4个季度月,针对北黄海獐子岛附近海域的13个站位进行了大型底栖动物生态调查,根据调查所获资料,分析了该海域大型底栖动物的种类、数量分布、生物多样性和次级生产力及其季节变化,为该海域的海水养殖业提供了基础资料。

1 材料与方法 1.1 调查站位设计

在北黄海獐子岛附近海域设置13个站位(图 1)。分别于2009年8月、2009年11月、2010年2月和2010年6月共4个季度月(夏、秋、冬、春)进行大型底栖动物定量采集,共获得51份调查样品(2010年6月B2站未调查)。调查船为“辽长渔科研19”号。

图 1 调查站位图 Fig. 1 The sampling stations
1.2 样品采集及处理

用0.1m2的静力式采泥器成功采集两次,合为1份样品,所获泥样用底层为0.5mm孔径的套筛冲洗获得大型底栖动物,将获得的生物样品用75%的酒精固定后带回实验室。在实验室对所获样品进行挑选、种类鉴定、个体计数和称重(精度为0.001g的电子天平),统计并计算种数、栖息密度、生物量和次级生产力。调查中在A1、A3、B1、B2和B3站多次采集到虾夷盘扇贝(Patinopecten yessoensis),因该种为人工底播养殖种,且个体重量大,因此本文中的数据不包括此种的调查数据。

1.3 数据处理 1.3.1 底栖动物数量动态参数

运用物种多样性指数、物种均匀度指数和物种丰度指数对底栖动物数量动态特点进行分析。

Margalef物种丰富度指数(D)计算公式为

$ D = \left( {S - 1} \right)/lo{g_2}N $

物种多样性指数采用Shannon和 Wiener (1949)指数(H′):

$ H' = - \sum {_{i = 1}^S} {P_i}{\log _2}{P_i} $

物种均匀度指数(J): $J = H'{\log _2}S $

式中,S为采泥样品中的种类总数; Pi为第i种底栖动物的个体数与样品中底栖动物总个体数的比值(ni/N)。

1.3.2 次级生产力

次级生产力的计算根据Brey(1990)的经验公式:

$ \lg P = - 0.4 + 0.007 \times \lg B - 0.27 \times \lg W $

式中,P为每站大型底栖动物次级生产力[单位: g(AFDW)/(m2·a)]; B为每站大型底栖动物年平均去灰干重生物量[单位: g(AFDW)/m2]; W为每站大型底栖动物个体年平均去灰干重[单位: g(AFDW)/ind.]。由于W=B/A,A为每站大型底栖动物年平均栖息丰度(单位: ind./m2),转换后,P=A0.27×B0.737/100.4(李新正等,2005a)

P/B值是生产力与去灰干重生物量的比值,被认为是种群最大可生产量的指示值。该值指示了生物量的年度轮回次数。

1.3.3 数据处理

运用Excel、Primer 5.0、Surfer12等软件分析处理数据。

2 结果 2.1 种数及季节变化 2.1.1 种类组成

本调查研究在獐子岛附近海域4个季度月完成了51个站次调查(2010年6月B2站未调查),采集到大型底栖动物标本1109号,共7116个标本,经鉴定,其大型底栖动物隶属于11个门类,共有211种。其中,环节动物门(Annelida)的多毛类动物(Polychaeta)92种,软体动物门(Mollusca)41种,节肢动物门(Arthropoda)47种,棘皮动物门(Echinodermata) 19种,其他类群共12种。

2.1.2 季节变化

采集到底栖动物种数较多的是春季(2010年6月,121种)和秋季(2009年11月,118种),较少的是夏季(2009年8月,87种)和冬季(2010年2月,89种)。春、秋季明显大于冬、夏季(图 2)。

图 2 各季度月的物种数 Fig. 2 Species numbers of macrobenthos indifferent seasons

各季度月种数分布如图 3所示。夏季种数较多的站位出现在调查区的东南部; 秋季高种数分布区分散,在调查区的南部、东北部和西北部均有高值区; 冬季主要分布在东北部; 春季主要分布在西部和东北角海域。不同季节,高种数区域比较杂乱,没有一定规律,但在獐子岛周边种数相对较少。

图 3 各季节的种数水平分布 Fig. 3 The horizonal distribution of species number in different seasons
2.1.3 各站位的种数组成

图 4所示,反映了13个调查站的种数和组成。不同站位不同动物类群的种数存在较大差异。种数最多的站是C1站,为67种,其次是A3站,为66种,超过50种的站达到了6 站。种数最少的为B1、B2站,均为25种。

图 4 大型底栖生物种类组成 Fig. 4 Species numbers of macrobenthicgroups in each station
2.2 物种多样性

各站位不同季节的物种丰富度指数(D)、均匀度指数(J)和多样性指数(H)见表 1。物种丰富度指数平均值为4.135,物种均匀度指数平均值为0.707,物种多样性指数平均值为2.976。

表 1 不同季节各站物种多样性指数、丰富度指数和均匀度指数 Tab. 1 The indices of biodiversity(D,J,H)in different season in each station
站位 夏季 秋季 冬季 春季
D J H D J H D J H D J H
A14.7290.9123.8766.4420.8894.4422.3780.5531.9135.8380.9104.226
A34.0430.8473.5306.8120.8544.3444.3870.8383.6226.4080.9264.498
A54.2970.7083.1115.8020.6893.4132.9560.6512.5445.8760.7573.751
A64.6340.7453.4142.7170.5942.3741.8920.4171.4953.8260.5732.556
B12.0380.7252.0354.1110.7423.0341.0820.7121.4241.9620.5381.706
B23.6130.9183.2914.0720.8663.6102.5720.5752.060***
B33.0030.7802.7951.8201.0001.5853.5090.9583.1812.9580.6482.467
B54.1180.6803.0313.3910.6102.5914.4630.5482.5125.2460.6533.173
B63.4430.5712.5105.7240.5342.6702.5170.3541.3463.1390.5382.323
C14.2650.8043.4746.3530.8324.1995.3190.8874.1697.5050.8464.373
C34.0960.7723.2785.8900.7293.6095.6580.8634.0585.1500.8423.861
C53.3380.4742.0824.6380.5422.5773.8940.5242.2993.5630.6932.889
C65.0530.6223.0224.1890.5922.6782.4330.6192.1414.4400.5532.598
平均值3.8980.7353.0344.7660.7293.1643.3120.6542.5204.6590.7063.202

分季节看,物种丰富度指数秋季(4.766)>春季(4.659)>夏季(3.898)>冬季(3.312); 物种均匀度指数夏季(0.735)>秋季(0.729)>春季(0.706)>冬季(0.654); 物种多样性指数春季(3.202)>秋季(3.164)>夏季(3.034)>冬季(2.520)。物种丰富度指数最高值出现在春季的C1站(7.505),最低值出现在冬季的B1站(1.082); 物种均匀度指数最高值出现在秋季的B3站(1.000),最低值出现在冬季的B6站(0.354); 物种多样性指数最高值出现在春季的A3(4.498),最低值出现在冬季的B6站(1.346)。

2.3 密度 2.3.1 密度组成

该海域大型底栖动物年平均密度为699.42个/m2(表 2),其中软体动物平均密度为350.21个/m2,占50.07%; 其次为多毛类动物168.61个/m2,占24.21%; 甲壳动物110.88个/m2,占15.85%; 棘皮动物65.86个/m2,占9.42%; 其他类群的平均密度为3.86个/m2,占0.55%。

表 2 各季节不同类群的密度组成 Tab. 2 The densities of macrobenthic groupsin different season
季节季度平均密度多毛类动物软体动物甲壳动物棘皮动物其他类群动物
密度 (个/m2)比例(%)密度 (个/m2)比例(%)密度 (个/m2)比例(%)密度 (个/m2)比例(%)密度 (个/m2)比例(%)
夏季674.6214421.3235051.889313.808612.7120.29
秋季766.9221528.0333543.6315720.41557.1760.75
冬季561.5412321.9230554.389316.58386.7820.34
春季794.5819324.2341151.7010112.698510.6460.73
年平均密度699.42168.6124.11350.2150.07110.8815.8565.869.423.860.55
2.3.2 密度的季节变化

调查海域大型底栖动物平均密度的季节变化为春季(794.58个/m2)>秋季(766.92个/m2)>夏季(674.62个/m2) >冬季(561.54个/m2)。4个季度各动物类群的平均密度大小顺序均为软体动物>多毛类动物>甲壳动物>棘皮动物>其他类群动物。软体动物是该海域密度的主要贡献类群。

从各季节大型底栖生物的空间分布看(图 5,夏季密度高值区主要位于调查区的东南部; 秋季高值区主要在中南部; 冬季平均密度较小,高值区主要分布在西南角区域; 春季高值区主要分布在南部海域。调查海域大型底栖生物的总体分布趋势表现为南部海域密度高,北部海域及獐子岛周边密度低。

图 5 各季节密度水平分布 Fig. 5 The horizonal distributions of abundances in different seasons
2.3.3 密度的空间变化

调查期间目标海域不同站位不同动物类群的年平均密度存在较大差异(图 6),其中平均密度最高的是B6,达1447.50个/m2; 其次是A6和C5站,分别为1212.50个/m2和1200.00个/m2,软体动物是平均密度的主要贡献者; 平均密度最低的为B1、B3站,均为167.50个/m2

图 6 各站位底栖生物各类群的密度组成 Fig. 6 Abundances of macrobenthic groups ineach station
2.4 生物量 2.4.1 生物量组成

该海域大型底栖动物年平均生物量为98.927g/m2,其中棘皮动物平均生物量最高,为74.523g/m2,占75.33%; 其次为软体动物13.550g/m2,占13.70%; 多毛类动物6.931g/m2,占7.01%; 其他类群动物2.014g/m2,占2.04%; 甲壳动物1.909g/m2,占1.93%(表 3)。

表 3 不同季节各类群的生物量组成 Tab. 3 The biomassesof macrobenthic groups in different seasons
季度 季平均 生物量 多毛类动物 软体动物 甲壳动物 棘皮动物 其他类群动物
生物量(g/m2)比例(%)生物量(g/m2)比例(%)生物量(g/m2)比例(%)生物量(g/m2)比例(%)生物量(g/m2)比例(%)
夏季107.1217.2556.7730.91228.861.6281.5265.62961.271.6971.58
秋季70.8248.32011.757.56010.672.3023.2550.51871.332.1233.00
冬季37.4935.63915.047.68520.501.1723.1222.00158.680.9962.66
春季180.2716.5093.618.0434.462.5351.41159.94388.723.2401.80
年平均生物量98.9276.9317.0113.55013.701.9091.9374.52375.332.0142.04
2.4.2 生物量的季节变化

夏季该海域大型底栖动物平均生物量为107.121g/m2,秋季为70.824g/m2,冬季为37.493g/m2,春季为180.271 g/m2。各季度平均生物量的大小顺序与各季度的平均密度大小顺序相同,也是春季>夏季>秋季>冬季。各类群占比基本为棘皮动物>软体动物>多毛类动物>其他类群动物>甲壳动物。棘皮动物是该海域生物量的主要贡献类群。

不同季节生物量的水平分布如图 7所示。夏季生物量高值区主要分布在调查区的中部,位于獐子岛南侧; 秋季生物量高值区则分布在獐子岛的东北部,东南部大部分海域生物量较低; 冬季生物量高值区位于调查区的中部和獐子岛的东北部; 春季整体生物量水平较高,高值区分布在獐子岛的南部。

图 7 各季节生物量水平分布 Fig. 7 The horizonal distributions ofbiomasses in different seasons
2.4.3 生物量的空间分布

13个调查站的年平均生物量分布情况如图 8所示,不同站位和不同动物类群的平均生物量差异也很大。平均生物量最高的站位是B3站,达419.535g/m2,棘皮动物是该站的主要贡献者,同时也是其他绝大多数站的主要贡献者。平均生物量最低的是A5站,仅为31.229g/m2

图 8 底栖生物各类群各站的生物量组成 Fig. 8 Biomasses of macrobenthic groups ineach station
2.5 次级生产力和P/B值 2.5.1 次级生产力的季节性变化

根据次级生产力公式计算各站位的次级生产力,结果见表 4。本调查海区次级生产力的平均值为15.335g(AFDW)/(m2·a),其中春季22.271g(AFDW)/(m2·a)>夏季17.798g (AFDW)/ (m2·a)>秋季12.987g(AFDW)/(m2·a)>冬季8.285g (AFDW)/(m2·a)。各站位中,平均值最高的是B3,为36.511g(AFDW)/(m2·a),最低的是A1站,为7.951g(AFDW)/(m2·a)。次级生产力最高值出现在春季的B3站,为117.685g (AFDW)/(m2·a),最低值是冬季的B1站,为4.032g(AFDW)/(m2·a)。

表 4 不同季节各站位的次级生产力和P/B Tab. 4 The secondary productions ofmacrobenthos and the P/B values in different seasons in eachstation
站位夏季秋季冬季春季平均值
次级生产力[g(AFDW)/(m2·a)]P/B次级生产力[g(AFDW)/(m2·a)]P/B次级生产力[g(AFDW)/(m2·a)]P/B次级生产力[g(AFDW)/(m2·a)]P/B次级生产力[g(AFDW)/(m2·a)]P/B
A15.0771.16715.7901.1224.6091.3906.3281.2067.9511.221
A35.3571.32517.9461.0884.9351.42931.3640.74214.9001.146
A56.9071.42711.4371.4405.7151.5739.2141.5198.3181.490
A67.7091.53611.5191.63311.2261.83513.5251.52410.9951.632
B116.5080.5489.0230.9584.0320.78115.6170.85811.2950.786
B217.7640.54430.7040.70313.6990.97315.5420.555
B314.6970.7517.9040.3195.7560.708117.6850.47236.5110.562
B541.2670.8888.8841.65717.2941.2359.8681.61319.3281.348
B616.9491.58111.7031.5638.3271.60911.3161.99612.0741.687
C125.4370.83311.3451.37514.2391.12127.0000.88019.5051.052
C317.9940.92210.5691.4374.9271.4767.4831.29410.2431.282
C539.8021.24610.5941.7368.6051.5746.6201.51216.4051.517
C615.9101.46611.4081.4854.3451.37911.2331.71610.7241.512
平均值17.7981.09512.9871.2708.2851.31422.2711.27815.3351.239
2.5.2 P/B值的季节性变化

调查海域P/B值的平均值为1.239,其中冬季(1.314)>春季(1.278)>秋季(1.270)>夏季(1.095),夏季P/B值相对较小,其他3个季节相差不大。各站位年度P/B平均值中最高的是B6站,为1.687; 最低的是B2站,为0.555。P/B值最高的站位是春季的B6站,为1.996,最低值的站位是秋季的B3,为0.319(表 4)。

2.5.3 次级生产力的平面分布

各季度月次级生产力的平面分布如图 9所示。夏季次级生产力较高,高值区主要位于调查海域的中东部,低值区位于西部; 秋季大部分海域次级生产力较低,相对高值区位于獐子岛东北部; 冬季次级生产力较低,相对高值区在调查海域的中部; 春季次级生产力较高,高值区位于獐子岛周边海域,低值区位于调查区南部。

图 9 各季节生物量水平分布 Fig. 9 The horizonal distributions ofsecondary productions in different seasons
3 讨论 3.1 獐子岛大型底栖动物的物种数和物种多样性指数

本文从北黄海獐子岛海域共鉴定出大型底栖动物211种,比胶州湾海域 ~2009年共出现大型底栖动物552种少(王洪法等,2011),其原因除胶州湾调查时间跨度较长外,与胶州湾的地理位置和自然环境也有关。2007年春季,在北黄海海域调查共获得大型底栖动物332种(曲方圆等,2009),2007年冬季共获得322种(刘卫霞等,2009),而渤海中南部海域1997~1999年调查共获得306种大型底栖动物(韩洁等,2003)。本调查海域大型底栖动物种数相对于上述周边调查海域较少,可能与本次调查海域范围较小、站位较少有关。夏、冬季种数明显少于春、秋季,与大型底栖动物为适应不同季节的温度和海流变化而进行的迁徙和移动有关。与周边其他海域类似,多毛类是物种数的主要贡献者。

调查海域的物种多样性指数与周边海域类似。冬季明显小于其他3个季节,夏季、秋季和春季相差不大。

3.2 獐子岛大型底栖动物的密度和生物量

本海域调查大型底栖动物平均密度为699.42个/m2,平均生物量为98.927g/m2。周边调查海域的渤海中南部在1998年平均密度为2508个/m2,平均生物量为50.39g/m2; 1999年平均密度为2490个/m2,平均生物量为40.93g/m2。北黄海2007年1月的平均密度为1883个/m2,平均生物量为38.866g/m2(刘卫霞等,2009)。通过比较可以发现,本调查海域的密度明显比相邻海域小,而生物量则远超出上述其他海域,说明本海域的生物个体较大,可利用的价值较高。在生物量的组成中,棘皮动物所占比例较高,对高生物量起了重要作用。而在密度的调查结果中,软体动物所占比例最高,相较于相邻海域多毛类所占比例较大,软体动物大个体较多,也对生物量的增加起了重要作用。

3.3 獐子岛大型底栖动物的次级生产力

本文中调查海域的次级生产力平均值为15.335g(AFDW)/(m2·a)。低于胶州湾2005~ 2009年的26.63g(AFDW)/(m2·a)(王金宝等,2011)和1998~1999年的18.65g(AFDW)/(m2·a),而高于2000~2004年的13.41g(AFDW)/(m2·a) (李新正等,2005a)。胶州湾次级生产力较高,可能因其受人工养殖影响明显。本调查海域也受到海洋牧场养殖活动的影响,次级生产力较高。渤海1998年和1999年的次级生产力平均为6.49g(AFDW)/(m2·a),远低于本调查海域,其中渤海海峡以东为12.59g(AFDW)/(m2·a) (于子山等,2001),比本次调查略低。本次调查也远高于南黄海的4.98g(AFDW)/(m2·a) (Li et al.,2005b)及东海的1.62g(AFDW)/(m2·a)的调查结果(Li et al.,2005a)。

从次级生产力的总体分布状况看,獐子岛周边及以南海域的次级生产力较高,调查区的边缘区域则较低,可能是由于獐子岛周边海域人工养殖的力度较大,受此影响,次级生产力高于周边区域。

P/B值是生产力与去灰干重生物量的比值,被认为是种群最大可生产量的指示值。该值指示了生物量的轮回次数,其高低与生物的生命周期密切相关。高温水域,生物个体小,生命周期短,则P/B值高。本调查海域P/B值平均为1.239,远高于渤海的0.82(于子山等,2001); 也比胶州湾大型底栖动物的P/B值(1.05)高,低于东海(1.41),并比整个南黄海的1.10略高,与南黄海鲲鱼产卵场的1.32相似(李新正等,2005b)。说明本海域的生物生命周期与南黄海鳀鱼产卵场相似,受黄海冷水团的影响较明显,部分海域夏季存在冷水团,而冬季有可能受到黄海暖流的影响,底层温度较高,导致了P/B值的升高。

目前,獐子岛周边可利用的海域面积约为2000km2,按照次级生产力的平均值为15.335g(AFDW)/(m2·a)计算,该海域每年大型底栖动物次级生产力总值约为3.067万t干重。从胶州湾的实践经验来看,受人类养殖活动的影响,该海域具有较大的生产增长空间。

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