区系是植物地理学研究的基本单位, 即以植物种为单位集合起来的许多个体或居群的实体。区系的概念最早应用于陆生植物研究, 其特点是在一定有限区域内植物组成的统一性, 与其他区系具有明显区别, 其表面积一般在100km²以上, 或者至少包含一个特有种(王荷生, 1992)。海藻(seaweed)是海洋中的低等植物, 结构简单, 没有根、茎、叶等器官的分化(曾呈奎, 1962), 包括海生的大型红藻(Rhodophyta)、褐藻(Phaeophyta)和绿藻(Chlorophyta)。海藻区系具有与陆生植物区系不同的划定标准, 在空间范围和特有种方面未有严格的限定。根据曾呈奎海藻区系的研究总结(曾呈奎和张峻甫, 1959, 1960, 1962, 1963, 1964; 曾呈奎, 1963), 海藻区系是指以一定时间、空间范围内的全部海藻为对象划分的生物地理单元, 具有相对稳定的温度性质、物种组成和边界范围, 且区系之间存在明显差异。

在海藻区系研究中, 稳定性是区系的主要特征之一, 既包括区系物种组成及其温度性质的稳定, 也包括区系地理边界的稳定。区系的形成源于许多复杂环境条件综合的长期影响, 在诸多环境因子中, 最重要的是海流情况和表层水温(曾呈奎和张峻甫, 1959)。自然状态下, 底栖海藻的分布与扩散较为缓慢, 这是因为海藻不具备主动运动的能力, 其分布扩散主要由海流, 尤其是其繁殖季节的海流决定(曾呈奎, 1963)。同时, 一个地区的水温情况决定了海藻能否在该地区繁殖生长, 从而决定了区系的组成(曾呈奎和张峻甫, 1959)。

1 漂浮海藻及其生物地理学分析

海藻缺乏主动运动的能力, 多数种类营定生生长, 称为底栖海藻; 而漂浮海藻是一类生活史独特的海藻, 既包括部分生活史处于漂浮状态的海藻, 也包括在大洋中完成整个生活史的漂浮种类。漂浮海藻具有独特的充气结构(如某些巨藻横断面中呈现的蜂窝状气室结构、浒苔的中空管状体结构、马尾藻的气囊等), 藻体可漂浮于海面, 在风场和海流的作用下可实现远距离的漂移, 其距离甚至足以跨越广阔的大洋盆地(Rothäusler et al., 2012)。世界上的漂浮海藻以褐藻为主, 其次为红藻和绿藻。常见的漂浮种类有Macrocystis (Kingsford, 1995; Hobday, 2000)、Fucus (Vandendriessche et al., 2006; Muhlin et al., 2008; Thiel et al., 2011)、Sargassum (Ohno, 1984; Hirata et al., 2001)、Durvillaea (Hinojosa et al., 2007; 2011)、Carpophyllum和Cystophora (Kingsford, 1993), 以及世界上最大规模的漂浮海藻Enteromopha prolifera(Liu et al., 2009; Lin et al., 2011; Zhao et al., 2013)。目前, 除马尾藻海中Sargassum natans和S. fluitans是全生活史漂浮外, 多数漂浮海藻还是来源于定生海藻, 且仅仅在生活史的某一阶段进行漂浮生活(Rothäusler et al., 2012)。

此外, 漂浮海藻形成的密集群体通常仅有一个优势种, 并构成一个独特的漂浮生境, 其他种类的海藻与之共生, 在优势种营造的独特生境中可随之实现远距离, 甚至跨区系的迁移, 因此漂浮海藻在漂浮过程中也起到基质的作用, 类似于一个移动的海岛(Rothäusler et al., 2012)。这个“海岛”进行远距离的迁移和定殖需满足一些基本条件:从定生到漂浮阶段, 需具备足够生物量和漂浮生长潜力的定生海藻; 保障漂浮海藻能够实现远距离迁移的风场和海流条件; 漂浮经过的海域具备适宜的营养条件, 从而保障漂浮海藻生物量的补充以维系整体的漂浮系统; 在光照、温度、生物摄食等限制因子的影响下, 漂浮海藻虽不断消亡和损耗, 但足以移动到新的适宜定生的环境中(Thiel, 2003; Thiel and Gutow, 2005; Macreadie et al., 2011)。

如上文所述, 海藻区系的温度性质、物种组成和边界范围较为稳定, 然而这种“稳定性”仅针对底栖海藻而言, 并不适用于漂浮海藻, 在海藻营漂浮生活的阶段, 可进行长时间、远距离的迁移, 并不受限于现有海藻区系划分的范围; 另外, 受风场和海流的影响, 其分布的空间范围和时间段并不稳定, 往往存在年际差异。同时, 由于漂浮海藻的种类较有限, 所以海藻区系研究仅以底栖海藻为对象, 而没有对漂浮海藻进行专门的定位。

从海藻区系的角度分析漂浮海藻, 需要分析漂浮海藻是否对其自身以及共生海藻的分布构成影响。部分漂浮海藻的分子实验证实, 漂浮海藻是其自身, 以及共生的定生海藻分布扩散的重要机制(Buchanan and Zuccarello, 2012; Neiva et al., 2012; Chan et al., 2014), 对于远距离种群之间的联系起到了重要作用, 且这种作用在距离较近的区域更加明显(Thiel and Haye, 2006; Coleman and Kelaher, 2009; Fraser et al., 2009)。同时, 一些海藻物种在区域内消失后, 可通过其他海域漂浮海藻输入的形式在本地重新定殖, 从而延续该物种在本区系内的存在(Rothäusler et al, 2012)。

2 漂浮海藻与海藻区系

漂浮过程使漂浮海藻及其共生的其他生物可实现远距离的定殖, 尤其是海藻在经过远距离漂移后仍具有释放生殖细胞的潜力, 这为突破底栖海藻的区系边界创造了条件。除了漂浮海藻这一群体的主要构成物种之外, 共生的其他海藻也可借助这一漂移的固着基质实现远距离迁移, 并为其在新生境的定殖创造重要条件。因此, 漂浮海藻不仅是单一的漂浮物种, 同时也可视为具有独特环境条件的移动基质, 为包括海藻在内的某些定生物种创造了突破地理隔离、区系边界的机会。

目前, 海藻区系的研究对象仅限于底栖海藻, 对于漂浮海藻未有明确的界定, 本文通过总结有关漂浮海藻的研究, 提出了以下两个观点。

2.1 以海藻区系的标准尚难以对漂浮海藻进行明确定位

漂浮藻主要源于底栖海藻(马尾藻海的Sargassum fluitans和S. natans除外), 因此可以将漂浮海藻及其共生海藻看作是定生海藻区系范围的延伸, 但是二者构成的漂浮系统又具有流动性、范围不确定的特点, 传统海藻区系的定义和稳定性的特点并不适用于漂浮海藻。但在陆生植物区系划分中, 可将植物地区内具有特有种或者特有亚种的区域划为区系省和县, 考虑到漂浮海藻相对于底栖海藻的特殊性, 如果某些漂浮海藻在相对固定的海域范围内已呈周期性存在, 则具备以区系省或县的单位加以定义的可能, 并将这些单位作为其起源区系的延伸。但这种定位需基于漂浮海藻起源区域的确定, 以及漂浮海藻存在的时空范围的长期统计分析。例如, 黄海漂浮浒苔及其共生海藻是否可作为“北太平洋植物区-东亚亚区-黄海西区-北黄海漂浮县”, 有待进一步研究。同时, 对漂浮海藻的区系定位还会面临另一个问题, 不同区系来源的漂浮海藻会因存在时间的差异, 其分布的海域范围可能会部分重叠, 即区系的空间划分也可能会出现重叠, 而这种重叠现象在现有的海藻区系划分中并不存在。对于不同漂浮海藻重叠区域的区系划分, 除空间之外, 是否还应将不同漂浮海藻在该区域内出现的时间因素也加以考虑, 这是漂浮海藻区系定位面临的另一个问题。

2.2 漂浮海藻具有作为海藻区系之间联系途径的潜力

在海流作用下, 漂浮海藻可实现远距离扩散, 如亚南极地区的两种海藻Macrocystis pyrifera和Durvillaea antarctica, 在西风漂流(west wind drift)的作用下可通过漂浮的形式, 在一些间距数千千米的海岛之间形成具有较高同源性的种群(Fraser et al., 2009; Macaya et al., 2010)。定生海藻主要通过生殖细胞随海流运动实现分布扩散, 这一过程受到新生境底质条件、生殖细胞寿命、表层水温等多重因素的制约, 而漂浮海藻为自身和共生海藻提供了适宜的生境, 显著提高了漂浮海藻及共生海藻实现远距离迁移, 以及在新生境定殖的概率, 进而具备联系不同海藻区系的潜力。但由于漂浮海藻及其共生海藻的种类远少于底栖海藻, 在新生境能实现定殖的种类更为稀少, 因此在研究跨越不同区系的漂浮海藻时, 其对各区系的影响程度和范围有待进一步研究, 如漂浮海藻是否对区系内优势种构成了影响, 漂浮海藻的生物量与这种影响是否存在联系等。此外, 海藻区系的形成和发展是一个缓慢的过程, 所以漂浮海藻虽具有连接和影响不同海藻区系的潜力, 但其作用体现的周期也需长期的跟踪研究。