浮游病毒是湖泊生态系统中的重要组成部分(张全国，2014)，在微食物环中起着重要的作用(Bratbak et al，1994)。水体中的浮游病毒数量巨大，主要为噬菌体(张奇亚，2014)和浮游藻类病毒(赵以军等，1996)，它们通常会感染水体中的浮游细菌和浮游藻类，导致浮游细菌和浮游藻类的死亡、裂解，从而对水体中浮游细菌和浮游藻类的丰度和种群产生重要影响(Liu et al，2006)。

对浮游病毒的研究始于20世纪60年代，后随着电子显微镜的广泛应用(Torrella et al，1979)，浮游病毒成为生态学的研究热点。浮游病毒的类群、丰度、生态作用以及差异性进行了一系列研究(Wilhelm et al，2008)。有学者对全球的浮游病毒总量进行估算，发现浮游病毒可能是仅次于原核生物的第二大生物量群(孙辉，2014)。目前，国内对海洋浮游病毒的生态分布的认识已较为全面(李洪波等，2012; 王艳等，2013)，湖泊淡水浮游病毒的研究还较为薄弱，仅见对武汉东湖(刘艳鸣等，2005)、长江口(白晓歌等，2007)、湖北湿地(孙小磊等，2009)等的初步探索。太湖是我国第三大淡水湖泊，空间异质性高，具有草、藻型两个截然不同的生态系统，风浪对水体扰动作用明显，无温跃层，四季温差大，是一个典型的大型浅水湖泊(秦伯强等，2004); 太湖又是国家重点治理的富营养水体之一。为了揭示太湖水体中浮游病毒的分布规律，了解其在微食物环中的生态功能，本实验采用表面荧光计数法，研究了太湖水体中浮游病毒丰度的时空分布特征，探讨了影响太湖水体中病毒丰度的主要环境因子，为进一步揭示太湖水体中浮游病毒的生态位提供基础。

为研究太湖水体中病毒的时空分布，在太湖不同功能区域中共设置19个采样点位，位置见图 1。于2013年9月和2014年5月，在上述采样点位用5 L的Niskin采水器，采集水样。将50 mL的水样，放入事先清洗干净、灭菌的玻璃瓶中，加入戊二醛固定(终浓度为0.5%)，4°C低温保存，用于细菌、病毒的分析，样品在1个月内分析完毕。另将2.5 L的水样放入事先清洗干净的塑料瓶中，用于叶绿素a及其它相关水质参数的分析。

图 1 太湖采样点位图 Fig. 1 Sampling sites in Taihu Lake

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固定后的样品，经SYBR Green I染色后，利用荧光显微镜(Nikon 80i，蓝光，油镜100×)测定浮游细菌、浮游病毒的丰度(Patel et al，2007; Suttle et al，2010)。

取200 mL的水样，用直径25 mm的GF/F滤膜过滤后，将滤膜剪碎、用90%的丙酮，-20°C黑暗条件下萃取24 h，离心后，用Thermo scientific LUMINA Fluorescence Spectrometer测定其荧光强度，换算为叶绿素a浓度(梁玉波等，2006)。过滤后的滤膜，如不能立即测定，可用铝箔包装后，-20°C保存。

数据分析和统计使用SPSS16.0软件，绘图使用MapInfo7.0和Excel软件。

在太湖水体中，浮游病毒的丰度呈现出显著的空间差异。在不同样点间，其丰度变动于(0.91— 74.61)×10⁶ ind./mL之间，均值为(16.38±1.17)×10⁶ ind./mL(图 2)。

图 2 太湖浮游病毒丰度的水平分布(×106 ind./mL) Fig. 2 The horizontal distribution of virioplankton abundance in Taihu Lake

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根据采样点位，将采样区域划分为四个类型，分别为敞水区(点位1—12)、网围养殖区(点位13—14)、保护区(点位15—18)、入湖河道(点位19)。太湖水体中浮病毒的丰度具有显著的空间差异，网围养殖区的病毒丰度较高，为(3.52±0.28)×10⁷ ind./mL，敞水区的病毒丰度较低，为(4.06±0.90)×10⁶ ind./mL(图 3)。

从季节变化来看，春季的浮游病毒丰度变化范围是(0.91—13.22)×10⁶ind./mL(表 1)，均值为4.64× 10⁶ind./mL，秋季的浮游病毒丰度变化范围是(3.55— 74.61)×10⁶ind./mL，均值为28.31×10⁶ind./mL，浮游病毒的丰度呈现出显著的时间差异(图 3)，秋季水体中浮游病毒的丰度(2.83±0.74)×10⁷ ind./mL，显著大于春季(3.11±0.67)×10⁶ ind./mL(图 4)。

图 3 太湖浮游病毒丰度的区域分布 Fig. 3 The spatialvirioplankton distribution in Taihu Lake

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图 4 太湖浮游病毒丰度的季节分布(×106 ind./mL) Fig. 4 The seasonal distribution of virioplankton in Taihu Lake

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病毒与细菌比率(virus-to-bacteria ratio，VBR)一般用来分析原核生物与病毒之间的关系(Wommack et al，2000)。在此次太湖研究中，VBR变化范围很广，最大值为100.28，出现在秋季敞水区乌龟山测点附近; 最小值为1.01，出现在春季敞水区平台山测点附近; 太湖VBR平均值为16.93。VBR的季节变化表现为秋季>春季(表 1)。VBR与异养细菌丰度在春、秋两个季节中均无显著的相关性。

浮游植物和细菌作为浮游病毒的宿主，与其有较强的相关性。而在不同季节，它们之间的相关性存在一些差异(表 2)。春季浮游病毒与叶绿素a之间有显著正相关(r=0.645，P<0.05)，秋季浮游病毒与叶绿素a之间有极显著正相关(r=0.756，P<0.01)。春、秋季浮游病毒与异养细菌之间无显著相关性。

根据现有文献资料报道(表 3)，我国淡水浮游病毒丰度范围较广，最小值出现在2014年春季太湖大雷山区域，为0.91×10⁶ ind./mL，而最大值出现在2003年武汉东湖，为2.44×10⁹ ind./mL。这表明浮游病毒丰度在不同季节、不同区域变化较大。太湖的病毒丰度在(0.91—47.91)×10⁶ ind./mL，而东湖的病毒丰度高达(2.40±0.04)×10⁹ ind./mL。在太湖中，可能因其水体面积大，浮游病毒的丰度较低，明显不同于中小型淡水水体的分布情况，其分布状况和江苏近岸海域中的情况类似(段翠兰等，2012)。

Cochran等(1998)研究发现，一般浮游病毒丰度最低值出现于冬季，而最高值出现于秋季。本研究结果表明太湖浮游病毒丰度秋季大于春季，秋季的浮游病毒丰度远远超过春季，差异极为显著。

Vrede等(2003)研究认为细菌丰度与叶绿素a浓度在特定情况下可预测浮游病毒的丰度。干净水体中，浮游病毒丰度与叶绿素a浓度的相关性较高，说明浮游藻类病毒比重较大(Peduzzi et al，2004)。在太湖以藻型湖与草型湖为主体的大型水体中，春季浮游病毒丰度与叶绿素a浓度之间呈显著正相关; 秋季浮游病毒丰度与叶绿素a浓度之间呈极显著正相关; 春、秋季浮游病毒与异养细菌之间无显著相关性，这说明浮游藻类病毒在太湖水体中所占比重较大，是太湖的优势种类。而孙小磊等(2009)对湖北湿地研究结果显示，浮游病毒与活菌数的相关性高于与叶绿素a浓度的相关性，认为噬菌体是湿地水体中浮游病毒的优势种类。

一般情况，VBR介于3到10; 在初级生产力高，营养盐丰富的区域，VBR值会提高(Wommack et al，2000)。本研究中，VBR范围为1.01—100.28，平均值为16.93。武汉东湖水体浮游病毒的研究中，VBR范围为49—56(刘艳鸣等，2005)。从VBR值可看出，太湖VBR值范围比较广，而东湖VBR值范围相对集中，这可能与太湖不同水域的富营养化程度不同，而东湖整个湖区的富营养化程度比较相似的状况有关。这进一步表明太湖有些湖区(如东太湖水草区)，营养化程度低于东湖，水质状况优于东湖，而有些湖区(如梅梁湾)，营养化程度远远超过东湖，富营养化现象严重。

有研究报道在高浮游植物丰度情况下会产生较高的VBR(Paul et al，1991)。在太湖研究中，发现春季浮游病毒与叶绿素a呈显著正相关(r=0.645，P<0.05)，秋季浮游病毒与叶绿素a之间呈极显著正相关(r=0.756，P<0.01)。这说明在春季42%(r²=0.42)的浮游病毒与浮游植物有关，秋季56%的浮游病毒与浮游植物有关，太湖水体浮游病毒的主要宿主是浮游植物。

Wommack等(2000)年研究发现浮游细菌丰度与VBR间的相关性可作为宿主菌种群多样性指标。在宿主种群较单一时，异养细菌丰度与VBR呈现负相关性; 而宿主菌种群较多样时，异养细菌丰度与VBR无相关性(赵苑等，2010)。通过相关性分析发现，在太湖春季和秋季水体中，异养细菌与VBR之间无显著相关性。由此可以认为太湖水域中，噬菌体的宿主菌种群多样性较高。这可能与太湖的地理特征有关，浮游病毒各种类间竞争激烈，优势种不明显。

太湖水体中浮游病毒的时空分布主要有五个特点。(1)太湖因其独特的地理特征，浮游病毒的丰度较低，分布不均衡，明显不同于中小型淡水水体中的分布。(2)太湖水体中浮游病毒的丰度，具有显著的季节差异，秋季水体中浮游病毒的丰度远高于春季。(3)浮游病毒丰度与叶绿素a浓度具有显著正相关性。浮游藻类病毒是太湖水体的优势种类，噬菌体所占比重较小。(4)春季42%的浮游病毒是由浮游植物决定的，秋季56%的浮游病毒是由浮游植物决定的，浮游病毒的主要宿主是浮游植物。(5)太湖水域中，VBR与异养细菌之间无显著相关性。噬菌体的宿主菌种群多样性较高，优势种不明显。