浮游动物是南大洋食物网中的重要环节, 它们既是低营养级的浮游植物的捕食者, 又为高营养级动物提供饵料, 在南大洋生态系统物质循环与能量流动过程中起到承上启下的作用。南极大磷虾(Euphausia superba)被认为是南大洋食物网中最重要的滤食性浮游动物, 也是重要的渔业资源物种, 其广泛分布于南大洋海域(Atkinson et al, 2004), 但是分布并不均匀(Hosie et al, 1988)。拟长臂樱磷虾(Thysanoessa macrura)作为另一个南大洋海域的广布种, 也具有相对较高的丰度, 且分布比较均匀。大磷虾一般分布于130m以浅的海域, 而拟长臂樱磷虾分布于90-250m的较深水层(Nordhausen, 1994)。除磷虾物种外, 桡足类也是海洋生态系统中不可缺少的组成部分。尖角似哲水蚤(Calanoides acutus)和近缘哲水蚤(Calanus propinquus)是南大洋的优势大型桡足类, 对南大洋海域的浮游动物生物量贡献相当高(Hopkins et al, 1993)。这两种磷虾和两种大型桡足类都是南大洋重要和优势的浮游动物种类, 了解其丰度和分布有助于我们了解南大洋食物网以及能流物流过程。

南设得兰群岛周边海域是南大洋海域生产力和渔业资源发达的海域, 其丰富的初级生产力为浮游动物以及更高营养级动物提供了充足的饵料。本研究利用2013/2014年第30次南极科学考察的北太平洋网采浮游动物样品, 结合水文环境资料, 分析了南设得兰周围海域南极大磷虾、拟长臂樱磷虾、尖角似哲水蚤和近缘哲水蚤的丰度与分布状况及种群结构, 以期为南极海洋生态系统研究以及南极磷虾资源的合理开发与利用提供基础科学理论依据。

1 材料与方法

于2014年2月7-14日在南设得兰周边海域(60-63°S, 44-59°W)进行从200m至表层的浮游动物垂直拖网采样, 具体研究站位如图 1。肉眼观察得知调查期间南设得兰周边海域有1-2成的浮冰存在。

浮游动物采集网具为北太平洋网(网目330μm, 网口面积0.5m²), 滤水体积由网口面积乘以拖网深度获得, 即100m³。样品用福尔马林固定为终浓度5%, 并回实验室后鉴定和计数。对大磷虾和拟长臂樱磷虾按照原蚤状幼体(CⅠ-Ⅲ)、蚤状幼体(FⅠ-Ⅵ)、未成体(juvenile)和雌雄成体(female, male)进行分期计数。对尖角似哲水蚤和近缘哲水蚤按照CⅠ-Ⅴ, 以及雌雄成体进行计数(杨光等, 2015)。每个站位各物种的丰度由总个数除以滤水体积获得, 单位为ind./1000m³。

在每个站位同时进行温度、盐度剖面和表层叶绿素浓度的测定。温度和盐度由SBE 911 plus CTD测得, 平均温度由表层200m以浅数据取平均获得。叶绿素的采集与测定方法如下:采集500mL表层海水过滤至0.70μm孔径的GF/F玻璃纤维滤膜上, 并将滤膜保存于-20℃。测定前经90%丙酮溶液于4℃萃取12-24h, 然后用Turner荧光计测定叶绿素的含量并换算成浓度(Mueller et al, 2003)。

2 结果 2.1 环境因子

调查期间, 研究海域的0-200m水体平均温度为-0.581℃(图 2a), 整体呈现西北高东南低的趋势, 最高均温0.568℃在D1-05站位(53°W, 62°S附近), 最低均温为-1.580℃。表层叶绿素a浓度为0.137-1.549μg/L, D1断面叶绿素浓度较高, 而D5断面叶绿素浓度较低, 大体呈现西高东低的趋势, 即近岸的叶绿素高于远海(图 2b)。

2.2 南极大磷虾和拟长臂樱磷虾的丰度, 分布与种群结构

在本航次生物拖网的22个站位中, 有18个站发现了大磷虾, 其丰度为10.0-656720.0ind./1000m³, 其平均丰度为(44403.9±156032.6)ind./1000m³。从图 3a可以看出, 南极大磷虾在南设得兰周围海域的分布比较广泛, 仅有四个站位(D1-05, D1-06, D2-04, D2-10)未采集到南极大磷虾样品。需要说明的是, 在DA-04和D4-03两个站位采集到大量的原蚤状CⅠ-CⅢ期幼体(图 4), 尤其是CⅠ期幼体(CⅠ期丰度分别为132340ind./1000m³和626020ind./1000m³, 总丰度为134460ind./1000m³和656720ind./1000m³)。除了DA-04和D4-03两个站位以外, CⅠ-CⅢ期幼体在D1-03、D2-02、DA-02、DA-03以及D5断面陆坡站位也有一定分布。而大磷虾的未成体和成体在D5-08站丰度最大, 其中未成体丰度为510ind./1000m³, 成体(全部为雌性)丰度为230 ind./1000 m³。D1-07和D3-04站位发现的个体全部为雌性成体, 但其丰度很低。仅在D1-03和D2-02站位发现少量雄性成体。从整个调查海域的种群结构分布上来看, 原蚤状CⅠ期幼体占据最大比例95%, 其次是CⅡ期, FⅠ期以及CⅢ期。FⅠ期幼体主要在D5-07和D5-08中有较高丰度, 在D5-06-D5-08站位都占有绝大比例。可以看出以DA-02站位为界, 东西两侧的大磷虾群落结构分布有明显的差异(图 4a), 在东部站位幼体前期的大磷虾占有大部分比例, 而西部虽然整体丰度较低, 但是幼体后期以及成体所占的比例较高(图 4, 图 5)。

拖网的22个站位中有14个站位发现了拟长臂樱磷虾, 其丰度为10.0-650.0ind./1000m³(图 3b), 平均丰度为(132.9±183.2)ind./1000m³。拟长臂樱磷虾在D1-04站位丰度最大, 在D5断面上只有D5-05站位出现, 其丰度为50ind./1000m³(图 4)。从整个调查海域的种群结构分布上看, 拟长臂樱磷虾的雌性成体占有较高的比例, 其次是FⅥ、FⅤ期的幼体。雌性成体分布较广, 在出现的站位基本都有分布, 幼体后期发育阶段的磷虾比例高于幼体前期。在调查海域未发现原蚤状C期幼体和雄性成体。

2.3 尖角似哲水蚤和近缘哲水蚤的丰度, 分布与种群结构

尖角似哲水蚤在20个站位的拖网样品中被发现, 其丰度为10.0-12720.0ind./1000m³ (图 6a), 平均丰度为(1794.5±3282.1)ind./1000m³。其在D2-06站丰度最低, 在D5-04站丰度最高, 其中D5断面陆坡站位具有较高的丰度。从种群结构上看, 尖角似哲水蚤的发育期分布大致呈正态分布(图 7)。各个站位上CⅢ期幼体基本占有较高比例, CⅣ、CⅡ期次之, 调查海域未发现雄性成体。雌性成体在D2-08、D4-03占有较高比例。

近缘哲水蚤在19个站位的拖网样品中被发现, 其丰度为10.0-3800.0ind./1000m³ (图 6b), 平均丰度为(781.1±1213.2)ind./1000m³。近缘哲水蚤的丰度同样是在D2-06站丰度最低, 在D5-04站丰度最高, 在D5断面均具有较高的丰度。从种群结构上看, 近缘哲水蚤的发育期也大致呈正态分布(图 7)。CⅢ发育期幼体基本占有较高比例, CⅣ、CⅡ期次之, 调查海域内仅在D5-06站发现雄性成体, 丰度为60.0ind./ 1000m³。

3 讨论

南极大磷虾广泛分布于南极半岛海域, 且相对于环南极其它海域具有较高的生物量(Nicol et al, 2000)。本文的调查海域(60-65°S, 40-60°W)主要包括南设得兰及周围岛屿, 含南奥克尼群岛临近海域(图 1)。绝大多数调查站位都发现了大磷虾, 其分布也与以往调查中的大磷虾分布大致相符(Siegel, 2005)。需要说明的是, 北太平洋网不适用于采集未成体和成体磷虾, 因此可能会低估未成体及成体磷虾的比例。大磷虾在南大洋海域的分布不均匀, 常呈现斑块状分布(Pauly et al, 2000), 在本文中南极大磷虾在西部(45°W)的分布要高于东部(55°W)(图 3a), 在D5断面上具有相对较高的丰度。一般来说, 温度和饵料是决定大磷虾分布的主要因素。尽管浮游植物是大磷虾主要的饵料来源, 其它浮游动物如异养鞭毛虫和纤毛虫等也有可能为大磷虾提供饵料, 从而影响大磷虾的分布(Atkinson et al, 1997)。另外, 采样期间季节性海冰融化, 冰区生物群落及冰藻暴发可以为大磷虾提供充足的饵料, 因此浮游植物在量上能够满足大磷虾的摄食需求, 可能不再是大磷虾分布的主要限制条件。本文的表层叶绿素结果也显示出较高的浓度。从温度上看, 调查海域的西北部平均温度高于东南部。从洋流角度分析, 调查海域的北部为自西向东的南极绕极流南边界(Hewitt et al, 2002)。而调查海域的南部有环南极的东向流沿着陆地方向向北流动, 与南边界绕极流相遇形成锋面, 汇合后在岛屿间分流穿行, 形成复杂的洋流模式洋, 这也对大磷虾的分布起着重要的作用(Hewitt et al, 2002)。

南极大磷虾的种群补充一般发生在南极夏季。雌体大磷虾于每年的12月至次年3月产卵, 受精卵下沉至深水体中孵化, 待发育成无节幼体后向上迁移回表层水体, 发育成原蚤状幼体CⅠ期(Marr, 1962; Quetin et al, 1991), 这个过程大概需要30天左右(Nicol, 2006), 对于其生活史十分重要(Hofmann et al, 2004)。本调查于DA-04和D4-03站位(采样时间为2014年2月12日)采集到大量的CⅠ-CⅢ期幼体, D5断面也有相当多的FⅠ期以前幼体, 由此可推断2014年1月左右南极大磷虾进行了种群补充(图 4a, 图 5)。雌性成体在D5-07和D5-08站位丰度较高, 推测产卵的雌体可能是这附近的种群中的一部分。分析D5断面的种群结构分布可以看出, D5-06-D5-08站位的FⅠ期幼体具有较高比例, 推测可能是C期幼体发育成F期后向南部离岸方向迁移, 趋向于向外海生长和摄食等。绕极深层水的存在是成功繁殖与幼体存活的重要因素(Hofmann et al, 2004; Siegel, 2005), 而大磷虾幼体的分布则与表层洋流的活动密切相关(Hofmann et al, 1998; Fach et al, 2002)。Hewitt et al (2004)的研究同样发现在这部分研究海域内, 西部的种群分布呈现负偏态, 而东侧的种群结构呈现正偏态。这同样指示了南极绕极流对于大磷虾分布的作用。南奥克尼群岛附近是南极大磷虾种群补充的重要稳定场所, 其附近的表层叶绿素浓度低于西部南设得兰海域, 这可能是大量C期和F期大磷虾幼体的摄食活动通过下行作用控制浮游植物的结果。

另外一种南极本地磷虾, 拟长臂樱磷虾, 也广泛分布于南大洋海域的磷虾种类。其丰度及生物量一般远低于大磷虾(Daly et al, 1988)。本研究中, 这两种磷虾呈现了不同的丰度和分布。整体上看, 拟长臂樱磷虾在研究站位的丰度低于南极大磷虾, 且趋向于向西部分布。在D1断面上丰度相对较高, 最高值出现在D1-04站位(图 3 b)。可以看出拟长臂樱磷虾和南极大磷虾在水平分布上存在一定程度的空间分离, 于D2断面尤为明显(图 3), 只有D2-09站同时存在拟长臂樱磷虾和少量大磷虾幼体。而在南极大磷虾丰度较高的D5断面也只有D5-05站同时存在这两种磷虾。这也支持了不同种类磷虾之间存在地理隔离的观点(Siegel, 2000)。这种生态环境错开有利于磷虾避免种间的饵料竞争, 同时也暗示这两种磷虾在南设得兰海域的生态位可能是相近的。拟长臂樱磷虾的种群结构显示, 雌性成体占据种群的主要组成, FⅥ、FⅤ期幼体也占有相当的组成部分, 并未发现原蚤状C期幼体或雄性成体(图 4)。研究发现FⅤ期以后的拟长臂樱磷虾占有种群的绝大部分, 这说明拟长臂樱磷虾的产卵期并不在此时, 即这两种磷虾的产卵时间也是错开的。

作为南大洋优势大中型桡足类, 尖角似哲水蚤和近缘哲水蚤均具有季节性垂直移动的生活策略(Schnack-Schiel et al, 1995)。在南极夏季, 这两种桡足类种群聚集在初级生产力较高的真光层尤其是50m以内的水体中, 摄食饵料并储存脂类物质, 以及完成种群补充过程(Schnack-Schiel et al, 1994)。从分布和丰度上来看, 尖角似哲水蚤的丰度大于近缘哲水蚤, 两者的分布范围大致是相似的。尤其是在D5断面, 两种桡足类都有较高的丰度。尖角似哲水蚤和近缘哲水蚤的繁殖期大概在11月至次年2月(Atkinson, 1998), 威德尔海域的研究表明2月份的尖角似哲水蚤雌性中已完成繁殖的占95%以上(Hagen et al, 1996)。本研究中这两种桡足类的种群结构百分比大致呈正态分布状态, 幼体中期CⅢ期占有大部分比例, 约42%左右, 在大部分站位中都具有较高的比例。类似的种群分布结构在以往的研究中也可以看到, 此时雌性繁殖过程已经基本结束(Marin, 1988)。幼体已经发育至CⅢ和CⅣ期(图 6)。两种桡足类在D5断面的丰度较高, 同样对浮游植物具有较大的摄食压力, 或可造成浮游植物的降低。另外, 南极大磷虾可能对桡足类有一定的竞争和捕食作用(Atkinson et al, 1999)。幼体前期的大中型桡足类也可能被大磷虾捕食(Atkinson et al, 1997), 尽管本文中磷虾和桡足类的分布并未显示有相互抑制的现象。

4 结语

在南设得兰海域, 南极大磷虾的丰度高于拟长臂樱磷虾, 且它们的水平分布存在一定程度的空间分离, 这可能是物种间为了避免饵料竞争形成的策略。南极大磷虾于2014年1月左右进行了种群补充, CⅠ-Ⅲ期幼体在南奥克尼群岛有巨大的丰度, 由D5断面种群结构分布显示部分幼体已经发育至FⅠ期并向南部外海迁移。在调查海域东部, 大磷虾种群结构以幼体前期为主, 而西部的种群结构则以幼体后期, 未成体和成体为主。两种大型优势桡足类尖角似哲水蚤和近缘哲水蚤在南设得兰海域的分布与种群结构都比较相近。东部南奥克尼临近海域的浮游植物浓度较低, 这可能是大量南极大磷虾幼体和桡足类摄食活动的结果。由于调查区域和调查时间的限制, 南设得兰群岛周围海域磷虾和桡足类是否存在更深层的关系还有待进一步深入探讨, 我们将对此方面继续进行长时间大尺度的关注和研究。

致谢 感谢“雪龙号”极地科考船全体船员给予的帮助, 感谢全体队员的大力协助。