黄海是三面环绕陆地的陆缘海, 是我国重要的渔业资源区。黄海分为南、北黄海, 具有特殊的冷水中心系统 (即海底水温维持在8—12℃的海域), 其具有低温高盐特性, 覆盖范围广阔, 季节性变化明显。冷水中心的形成是由于冬季寒冷的大陆季风由北向南移动, 途经黄海使得其表层水温度下降, 经对流和涡动混合作用使得上层低温水沉入底部 (于非等, 2006)。黄海冷水中心冷中心的变化范围不明显, 虽有季节性的移动, 但其温度在一年之中均较低, 变化不剧烈 (管秉贤, 1963; 翁学传等, 1988; 于非等, 2006)。

大型底栖动物具有改善水体和调节底质界面等重要生态功能 (蔡艳等, 2016), 对于海洋环境的维护和改变有着重大意义, 同时为在沉积物表层捕食的生物提供了重要的食物来源。大型底栖动物物种繁多, 其群落结构受温度、盐度和底质等环境因素影响明显 (Ganesh et al, 2007; Mutlu et al, 2010; 胡成业等, 2016)。南黄海大型底栖动物群落研究已有许多报道:刘瑞玉等 (1963)首次对黄东海大型底栖生物的区系进行了划分, 刘录三等 (2003)使用2000年和2001年调查数据对南黄海大型底栖动物春、秋季的分布进行了研究, 贾海波等 (2010)使用2008年的资料对南黄海大型底栖动物进行了研究, 彭松耀等 (2015)使用2011年资料对南黄海的大型底栖动物的优势种生态位进行了研究, Zhang等 (2015)对比2007年夏季与1959年夏季的资料研究了南黄海大型底栖动物群落结构的变化, Xu等 (2016)使用2012年的资料分析了南黄海不同海域大型底栖动物群落的季节变化, 等等。对于黄海冷水中心中群落的研究, Zhang等 (2015, 2016) 有所涉及, 但没有进行针对性的分析研究。目前黄海低温水团对于大型底栖动物的影响还不甚明了, 探明低温水体对大型底栖动物的影响有助于维持和调节海洋生态平衡, 为海洋生态循环及大型底栖动物的保护奠定基础。

目前关于黄东海大型底栖动物分类多样性的研究较少, 多数研究依然使用传统多样性指数描述群落的生物多样性。这是由于Shannon-Wiener多样性指数能够反映当下调查群落现状并同时可用于环境污染指示。目前, 分类多样性指数逐渐被引入生物群落的研究, 例如Azovsky等 (2016)对不同纬度猛水蚤的研究; Marchant (2007)使用分类差异指数评价流水中的昆虫群落受环境的影响。这是由于Shannon-Wiener多样性指数仅考虑到物种的数量, 未将群落中物种之间的分类地位加以考虑 (Tilman et al, 1997; 丁兰平, 1999; 曲方圆, 2010; 胡成业, 2016), 而分类多样性指数不仅考虑到物种的数量还将各物种间的分类距离加以计算, 能够更为准确的反应群落状况。

本文选取南黄海冷水中心及其附近海域的相关调查数据, 研究了冷水中心内外大型底栖动物群落的变化, 以期了解低温环境对于大型底栖动物生存的影响。

1 材料与方法 1.1 调查站位

从1959年7月、2004年6月和2012年8月3个航次的调查站位中, 各选取冷水中心内外3个站位 (无重复) 的调查数据进行研究。

1.2 样品获取

1959年使用的采泥器是底面积为0.1m²的大洋50型的采泥器 (Zhang et al. 2016), 将两次成功采集的泥样合并为一个样品, 另两个航次使用底面积为0.1m²的Gray-O’Hara (Warwick et al, 1994) 箱式采泥器, 同样是分两次采集样品。将采集的泥样放入网目孔径为0.5mm (1959年使用的网筛孔径为1mm) 筛网筛洗, 收集截留的生物样本, 保存在75%的酒精中。在实验室中将生物样本进行分类、称重 (HAGPING-A2003, 精确度0.001g, 上海天平仪器厂) 和计数, 调查方法和样品分析处理依据《海洋调查规范》(GB/T12763.6-2007) 进行。

1.3 数据分析 1.3.1 优势度

优势度的计算使用相对重要性指数 (index of relative importance, IRI), 公式如下:

IRI=(W+N)×F,

公式中W为种群生物量占调查总生物量的百分比, N为种群丰度占调查总丰度的百分比, F为种群在调查中出现的采样位点与总采样位点个数的百分比 (王金宝等, 2007)。将IRI > 1000的物种视为优势种 (吴强等, 2009)。

1.3.2 多样性指数

Shannon-Wiener多样性指数的计算公式为 (Shannon et al, 1963):

Pielou均匀度指数的计算公式为 (Pielou, 1966):

Margalef丰富度指数的计算公式为 (Margalef, 1968):

平均分类差异指数 (average taxonomic distinctness index) 的计算公式为 (Warwick et al, 1998):

公式 (1)—(5) 中, S为采泥样品中物种的总数, N为所有物种的总个体数, P_i为第i个物种在站位中出现的总个体数与所有物种的总个体数N的比值 (于海燕等, 2006)。ω_ij为种i和种j之间的路径长度权重赋值。在本文的研究中, 使用种间16.667、属间33.333、科间50、目间66.667、纲间83.333、门间100的路径距离权重值 (彭松耀, 2013)。分类多样性指数95%置信区间的绘制使用的种名录为1959年7月、2004年6月和2012年8月冷水中心内及冷水中心外分别出现的物种总名录。

1.3.3 群落结构分析

以PRIMER 6.0软件中的Cluster聚类分析用于群落的划分，SIMPER和ANOSIM分析分别用于分析群落之间的相似性及差异显著性，其余多样性指数的计算使用DIVERSITY软件包 (PRIMER 6.0软件包) 完成。群落丰度及生物量分布点图使用Surfer 12.0软件。运用SPSS 16.0中的Univariate软件包实现对群落间时间和空间尺度间的Two-way ANOVA分析。

2 结果 2.1 生物群落划分

调查航次群落的Cluster结果显示 (图 2)：1959年7月、2004年6月和2012年8月调查站位分别在8%、19%和17%相似性处明显分为两组，冷水中心内部和外部群落各自聚为一支, 可明显区分为冷水中心内外2个群落。ANOSIM分析结果显示，各年份冷水中心内外的群落差异极显著 (1959年7月global R=0.889, P=0.01; 2004年6月global R=1, P=0.01; 2012年8月global R=0.926, P=0.01)。SIMPER分析结果显示，1959年7月调查站位冷水中心内外群落不相似性为95.57%，2004年6月为96.90%，2012年8月为82.70%。

聚类分析显示，所调查的18个站位可明显划分为三组 (图 3)，其中，组一和组二均为冷水中心外站位，组三除3031A站位外均为冷水中心内站位。各年份冷水中心外的站位和冷水中心内的站位均较好地分布在一个小支 (1959年7月冷水中心外站位3031A除外)。

2.2 物种组成

本研究3个航次中，冷水中心外鉴定物种87种，其中1959—2012年物种数分别为26、43和36种。冷水中心内鉴定出33种，其中1959—2012年物种数分别为20、16和17种。图 4显示的是各年份冷水中心内外各种类的物种数占总种数的百分比，冷水中心内软体动物的种类数明显高于冷水中心外。

2.3 丰度、生物量和优势种 2.3.1 丰度分布

三个调查航次结果显示，冷水中心内群落的丰度变化 (P=0.663) 较冷水中心外群落丰度的变化小 (P=0.193)。

1959年7月航次 (图 5a) 冷水中心外各站位的大型底栖动物丰度均低于冷水中心内。其中冷水中心内3036A站位丰度最高 (250ind./m²)，3050A最低 (85ind./m²)。冷水中心外站位3047A丰度最高 (80ind./m²)，3046A丰度最低 (45ind./m²)。冷水中心外，棘皮动物的丰度占总丰度的36%，多毛类动物占22%，其他类群占20%，软体动物占14%，甲壳动物丰度最低，占8%。冷水中心内多毛类动物的丰度占总丰度的78%，其次为软体动物，占16%，甲壳动物、棘皮动物和其他类群均占总丰度的2%。冷水中心外不同类群之间丰度差异较小，冷水中心内不同类群之间丰度差异较大。

1959年调查结果显示冷水中心内外共有的种类仅有掌鳃索沙蚕 (Ninoe palmata) 一种，其丰度在冷水中心内外相同。

2004年6月航次 (图 5b) 冷水中心外的大型底栖动物丰度高于冷水中心内。冷水中心外9294站位的丰度值最高 (415ind./m²)，10294站位的丰度值最低 (60ind./m²)。冷水中心内9794站位的丰度值最高 (140ind./m²)，10694站位的丰度值最低 (55ind./m²)。其中，冷水中心外群落多毛类动物占总丰度的57%，其后依次为甲壳动物和棘皮动物 (分别占17%)，软体动物 (占7%) 和其他类群 (占2%)；冷水中心内群落，软体动物丰度占总丰度的58%，其中橄榄胡桃蛤 (Nucula tenuis) 平均丰度为90ind./m²，在3个站位中均有分布，其次为多毛类动物 (占24%)，棘皮动物 (占15%) 和其他类群 (占3%)。冷水中心外站位各类群丰度差异较小。

2004年调查结果显示冷水中心内外共有的种类为3种——角海蛹 (Ophelina acumilata)，梳鳃虫 (Terebellides stroemii) 和扁鸟蛤 (Clinocardium sp.)，其丰度在冷水中心内和冷水中心外分别为5ind./m²、40ind./m²，15ind./m²、10ind./m²，和5ind./m²、5ind./m²。

2012年8月航次 (图 5c) 调查结果显示，冷水中心外大型底栖动物的丰度高于冷水中心内。冷水中心外的丰度最高值出现在E2站位 (1140ind./m²)，最低值出现在C2站位 (275ind./m²)；冷水中心内的最高值出现在C5站位 (250ind./m²)，最低值出现在E6站位 (80ind./m²)。其中冷水中心外群落中丰度由高到低依次为棘皮动物 (55%)，多毛类动物 (39%)，甲壳动物和软体动物 (均为3%)。冷水中心内群落中棘皮动物丰度占总丰度的47%，软体动物所占比例较冷水中心外上升 (37%)，多毛类动物占15%，棘皮动物占1%。冷水中心外的E2站位丰度偏高是由于该站位的紫蛇尾 (Ophiopholis mirabilis) 丰度偏高，为910ind./m²。

2012年调查显示角海蛹和掌鳃索沙蚕在冷水中心内和冷水中心外均有分布，其丰度在冷水中心外为195ind./m²、135ind./m²，在冷水中心内为15ind./m²、10 ind./m²。

2.3.2 生物量分布

在冷水中心内部，棘皮动物的生物量呈增加趋势，软体动物各年份的比例较为恒定，均占总生物量的40%左右。冷水中心外多毛类动物的生物量普遍较高。

从图 6a中可以看出，1959年7月冷水中心内大型底栖动物生物量高于冷水中心外。冷水中心内各站位的总生物量为70.6g/m²，冷水中心外为39.5g/m²。其中生物量最高的站位和生物量最低的站位均位于冷水中心内，分别是3036A站和3049A站，为37.15g/m²和3.05g/m²。

2004年7月冷水中心内大型底栖动物生物量小于冷水中心外。生物量最高为221.7g/m²，出现在冷水中心外9294站位 (图 6b)，该站位生物量远高于其他站位是由于日本蟳 (Charybdis japonica) 生物量为110g/m²，其次是紫蛇尾、海参 (Holothuriidae) 和海鞘 (Ascidiacea)，分别为14.75g/m²、38.95g/m²和45.05g/m²。冷水中心内生物量最高值为26.05g/m²，出现在9794站。

2012年8月冷水中心内大型底栖动物生物量较冷水中心外低 (图 6c)。生物量最高值为234.59g/m²，出现在冷水中心外的E2站位。该站位出现了大量的紫蛇尾 (227.5g/m²)。

2.3.3 优势种

IRI计算显示 (表 1)，1959年7月冷水中心内多毛类动物和软体动物优势明显，优势种为蜈蚣欧努菲虫 (Onuphis geophiliformis)、浅水萨氏真蛇尾 (Ophiura sarsii vadicola)、短吻蛤 (Periploma sp.)、薄索足蛤 (Thyasira tokunagai) 和索沙蚕，其中蜈蚣欧努菲虫优势度最高，仅出现在3036A站位。冷水中心外优势种为日本倍棘蛇尾 (Ophiophragmus japonicus) 和哈氏刻肋海胆 (Temnopleurus hardwickii)。

2004年6月调查显示冷水中心内优势种软体动物居多，有薄索足蛤、橄榄胡桃蛤、日本短吻蛤 (Periploma japonicum) 和加州扁乌蛤 (Clinocardium californiense)、秀丽波纹蛤 (Raetellops pulchella)。黄海刺梳鳞虫 (Ehlersileanira incisa) 和浅水萨氏真蛇尾也为优势种。冷水中心外优势种有长吻沙蚕 (Glycera chirori)、紫蛇尾、日本蟳、海参类和海鞘类。其中日本蟳优势度最高为7093.15。

2012年8月冷水中心内优势种依然是软体类居多，优势种分别为薄索足蛤、日本短吻蛤、日本梯形蛤 (Portlandia japonica) 和浅水萨氏真蛇尾，日本梯形蛤优势度最高 (IRI=17015.09)。冷水中心外的优势种为角海蛹和紫蛇尾，紫蛇尾优势度最高 (IRI=28904.93)。

3个航次调查中，冷水中心内的重要种依次为：1959年7月矶沙蚕一种 (Eunicidae)、锡鳞虫一种 (Leanira izueusis)、索沙蚕、欧文虫 (Owenia fasiformis)、紫色臭海蛹 (Tearisia pupa)、Monascida、蹄蛤科一种 (Joannisiella cumingi)、色雷西蛤一种 (Thracia sp.) 和秀丽波纹蛤；2004年6月日本梯形蛤；2012年8月橄榄胡桃蛤、蜈蚣欧努菲虫和秀丽波纹蛤。冷水中心外的重要种依次为：1959年7月狐蛤一种 (Lima hakodatensis) 和刻孔海胆 (Temnotrema sculptum)；2004年6月不倒翁虫 (Stemaspis scutata) 和日本美人虾 (Callianassa japonica)；2012年8月司氏盖蛇尾 (Stegophiura sladeni)、长须沙蚕 (Nereis longier)、掌鳃索沙蚕和紫色臭海蛹。

2.4 多样性指数

从表 2可以看出，冷水中心外物种丰富度 (d) 值在2004年最高，1959年次之，均匀度 (J') 随着年份的增加逐渐降低，多样性H'与d值变化趋势相同。冷水中心内物种丰富度随着年份的增长逐渐下降。均匀度在2004年最高，1959年次之。冷水中心内多样性 (H') 随年份的增加呈下降趋势，在2012年最低。总体上，冷水中心外的d、J'、H'值均要高于冷水中心内。平均分类差异指数 (∆⁺) 在冷水中心外随年份的增加逐渐降低，在冷水中心内各年份相差不大。冷水中心外分类差异变异指数 (∧⁺) 在2004年最高，1959年最低，冷水中心内在2004年最低。2004年∆⁺和∧⁺在冷水中心内外相差不大。

3个航次冷水中心外∆⁺平均值为91.12，冷水中心内为86.76。冷水中心外∧⁺平均值为269.3，冷水中心内为369.1。

平均分类差异指数漏斗图 (图 7) 显示冷水中心内3个站位在各调查年份均处于95%置信区间内，而冷水中心外2004年6月的9394站和以及2012年8月的C1、C2站处于置信区间外。这说明随着时间的推移，冷水中心外的种类发生了较为明显的变化。

分类差异变异指数漏斗图 (图 8) 显示冷水中心外3个站位在各调查年份均处于95%置信区间内，而冷水中心内1959年7月的3036A站和2012年8月的E6站位于95%置信区间外。

2.5 ABC曲线

图 9结果显示各年份冷水中心内外生物量曲线均位于丰度曲线之上，表明调查期间，南黄海该区域的群落结构均处于较为稳定的状态。而2012年8月生物量曲线与丰度曲线在起始处几乎重合，且W值较小 (0.141)，说明2012年冷水中心外大型底栖动物群落受到一定程度的干扰。

3 分析与讨论 3.1 群落结构变化

本研究结果显示，冷水中心外大型底栖动物物种数明显高于冷水中心内。多毛类动物具有较强的适应能力，分布较为广泛 (吴宝铃, 1979; 类彦立, 2008)，本研究显示，多毛类动物中的角海蛹和掌鳃索沙蚕在冷水中心内外均有分布，与吴宝铃等 (1979)得到的结论一致。虽然多毛类动物分布广泛，但在冷水中心内的丰度明显低于冷水中心外。这可能是由于多毛类动物虽然可以适应低温的冷水环境，但其繁殖能力可能不如在温度较高的冷水中心外强。

3个航次均显示冷水中心外的优势种主要为多毛类动物，其次是棘皮动物。冷水中心内的物种在3个航次中变化较小，多毛类动物蜈蚣欧努菲虫在3个航次冷水中心内均出现过，这与贾海波等 (2010)的调查结果较一致。冷水中心内以软体动物居多，且在3个调查航次中物种没有较大变化，这与Zhang等 (2012)发现的冷水中心内的物种自1950年以来仅发生轻微变化的结果一致。冷水中心内的薄索足蛤、秀丽波纹蛤、短吻蛤科、胡桃蛤科和日本梯形蛤在调查航次中丰度虽有变化，但在各航次均有出现.

3.2 丰度及生物量变化特征

冷水中心外的丰度随着年份推移在逐渐增加，而冷水中心内的丰度先减少再增加，但变化不剧烈。除1959年7月调查外，其余两个航次的调查显示，冷水中心外群落丰度要高于冷水中心内，且生物量为冷水中心外较高。贾海波等 (2010)研究结果显示沿岸群落的丰度高，冷水中心内的群落丰度低，与本研究2004年6月和2012年8月结果相一致。1959年的调查结果恰与2004年和2012年呈现相反的现象，但冷水中心内的变化不明显，主要改变在冷水中心之外。2004年和2012年航次在冷水中心外均采集到大量的棘皮动物，无论是丰度还是生物量，棘皮动物均贡献较大，其中紫蛇尾在2004年6月和2012年7月均作为冷水中心外的优势种出现。

虽然冷水中心内的群落丰度偏低，但在本研究中没有较大的变化，冷水中心内的群落丰度相对稳定。Two-way ANOVA分析表明，冷水中心内群落物种丰度53年间差异不显著，冷水中心外群落物种丰度在1959年7月和2012年8月间差异显著，另外，除2012年8月冷水中心内、外群落物种丰度差异显著外，其余年份内外差异不显著。造成这一现象的原因，可能是在冷水中心外的E2站位出现了大量的紫蛇尾。虽然冷水中心内、外群落之间的丰度及生物量间的差异不显著，但冷水中心内、外群落物种的组成有很大差别，其中，位于冷水中心内部的群落中软体双壳类要明显多于冷水中心外。

本研究结果显示，软体动物的丰度在冷水中心内外有明显差异。自1959年至2012年此53年间，冷水中心外的大型底栖动物均以多毛类动物和棘皮动物为主要类群，未有明显变化，它们的丰度之和占该年份调查总丰度的50%以上，2012年8月的调查显示棘皮动物和多毛类动物的丰度之和在总丰度中达到了94%。冷水中心内的大型底栖动物丰度较高的类群各年份会有所变化，但软体动物在冷水中心内的丰度总处于较高值，在1959年7月和2012年8月位于第二大类，分别占当年调查总丰度的16%和37%，在2004年6月时位于第一大类，占据58%，说明低温水体更适合软体双壳类的生存。本研究可为软体动物渔业提供参考。

3.3 多样性指数的分布

虽然冷水中心内外d、Jx、Hx的时间差异并不显著，但分析发现冷水中心内的指数变化波动较小而冷水中心外的变化较大 (表 2)，即冷水中心内较为稳定。∆⁺95%置信区间图 (图 7) 显示2004年的9394站位和2012年的C1、C2站位处于置信区间之外，说明这些站位在物种的组成上分类界元较少。该3个站位均位于冷水中心外，反观冷水中心内站位的分类多样性指数均分布在置信区间内，即冷水中心内群落的结构较为稳定。

∧⁺漏斗图 (图 8) 显示，冷水中心内1959年的3036A站位和2012年的E6站位处于95%置信区间之外，说明这两个站位的群落受到了一定程度的扰动 (曲方圆等, 2010)。冷水中心外的∧⁺值均位于95%的置信区间内，但其数值变化与∆⁺逐渐减小不同，呈现出先增大后减小的现象。彭松耀 (2013) 使用2000—2011年的调查资料对黄东海群落大尺度的分类多样性进行研究，指出黄东海大型底栖动物群落分类差异性程度随着时间的推移呈现降低的趋势，这与本文2004年和2012年的调查结果一致。

4 结论

经过对1959年7月、2004年6月和2012年8月的数据分析，共鉴定物种112种，冷水中心内33种，冷水中心外87种。Two-way ANOVA结果显示三航次间时空尺度上冷水中心内、外Hx、Jx和d的差异均不显著，物种丰度和物种生物量也未发生明显改变。冷水中心内部群落的Hx、Jx和d变化幅度较冷水中心外部群落小，表明相较冷水中心外的群落，冷水中心内的群落结构较为稳定。∆⁺、∧⁺95%置信区间分析得出冷水中心内部站位3036A和E6受到扰动，冷水中心外的站位9394和C1、C2物种的分类界元较少。通过比较冷水中心内、外物种组成发现冷水中心优势种以软体动物为主, 无论丰度还是生物量，冷水中心内的软体动物均占据优势，且三个航次间软体动物物种改变较小，软体动物较为适宜低温高盐的冷水环境。冷水中心对于大型底栖动物中软体动物的生长繁殖具有重要的保护作用，能够维持其群落结构的稳定，并且多毛类动物和棘皮动物在冷水中心内的种群生物量要明显高于冷水中心外的种群。冷水中心对于大型底栖生物群落结构的影响由于本次研究材料所限，并未能深入了解，后续还需要更为详尽的数据进行分析说明。

附录