大型底栖藻类是生活在岩相海岸带或岛礁生态系统中的重要生物类群, 其所构成的生物群落对维持沿岸生态系统稳定有着重要作用(陈彬等, 2012)。大型底栖藻类不仅是重要的初级生产者, 而且起到净化水质, 防止海岸侵蚀的作用。目前, 有关大型底栖藻类多样性的研究大多集中在Margalef指数、Shannon-Wiener指数、Pielous均匀度等指数(彭欣等, 2010; 张磊等, 2012), 但往往受样本大小和取样方法等因素的影响产生一定误差。为更准确地反映生物多样性, 研究者一直在寻求新的参数加以研究。Clarke等(1998, 2001)提出了分类多样性指数, 分类多样性指数是依据不同分类阶元, 通过物种的有无评估多样性。该指数考虑了物种在分类阶元上的差异而区别于传统的多样性指数, 即两个类群的物种多样性一致时, 种间亲缘关系远的类群比亲缘关系近的类群多样性更高(李娜娜等, 2011; 陈杰等, 2016)。

目前, 分类多样性指数多被用于鱼类(史赟荣等, 2010; 李娜娜等, 2011; 陈杰等, 2016)、浮游动物(刘光兴等, 2010; 陈洪举等, 2014)和大型底栖动物(曲方圆等, 2010; 彭松耀, 2013)等群落的研究。Campbell等(2011)研究了大西洋东北部大陆坡深水底栖鱼类的分类多样性, 表明该指数是深海鱼类生存的重要指标; 曲方圆等(2010)采用平均分类差异指数和分类差异变异指数对黄海底栖动物进行了分类多样性研究。近年来, 该指数还被应用于陆生和湿地植物的研究。例如, Jastrzębska等(2011)研究分析了麦田内植物种类组成、分类多样性等, 以探究影响春季大麦产量变动的原因; 李帅等(2015)对黄河中游湿地植物的分类多样性进行了探究, 并讨论了与传统生物多样性指数的相关性。但该指数在大型底栖藻类中的运用却少见, 本文基于浙江6个列岛自上世纪70年代以来有关大型底栖藻类的调查研究资料, 借鉴动、植物生物分类多样性的研究方法, 采用平均分类差异指数(△⁺)、分类差异变异指数(∧⁺)、G-F多样性测度指数(蒋志刚等, 1999)和Sprensen相似性系数(张镱锂, 1998)等综合分析七星列岛、南麂列岛、洞头列岛、渔山列岛、中街山列岛和马鞍列岛6个列岛大型底栖藻类多样性状况, 进而对其进行比较, 探讨产生差异的原因, 以期构建浙江南北6个列岛的大型底栖藻类分类多样性基础数据库, 为有效保护和管理大型底栖藻类资源与分类多样性提供理论依据。

1 材料与方法 1.1 研究区域

本研究结合现有的文献资料, 选取具有代表性的6个列岛, 即七星列岛、南麂列岛、洞头列岛、渔山列岛、中街山列岛和马鞍列岛作为研究区域, 如图 1所示。

1.2 数据来源

本文根据2013年7月和2014年11月在七星列岛按照海洋调查规范(中华人民共和国国家质量监督检验检疫总局, 2008)调查的大型底栖藻类物种资料, 结合孙建璋(2006)对七星列岛、南麂列岛、马鞍列岛大型底栖藻类的调查和王铁杆等(2012)在洞头列岛收集的藻类资料, 另有资料对南麂列岛(傅财华等, 2011; 汤雁滨等, 2014)、渔山列岛(阮积惠, 1994; 王腾飞等, 2013)和马鞍列岛(章守宇等, 2008)的藻类进行补充, 中街山列岛藻类资料则使用陆艳用等(2011)的数据, 依据刘瑞玉(2008)和毛欣欣等(2011)整理的生物名录, 梳理分类地位, 分别构建6个列岛大型底栖藻类物种名录。

1.3 分类多样性指数

分类多样性指数的计算方法:在种、属、科、目和纲5个分类等级上, 确定每个物种在分类系统树状图中的路径长度权重, 用统计软件PRIMER5.2中的TAXDTEST工具求取△⁺和∧⁺。计算公式如下:

公式(1)、(2) 中, ω_ij为物种i和物种j分类系统树状图中的路径长度, S为群落中的总物种数。在一定范围内, △⁺值越小, 说明类群间的亲缘关系越近, 反之则越远; ∧⁺值越小, 则说明群落或者生物在不同分类阶元的分布越均匀, 反之则越不均匀。

1.4 G-F多样性测度指数

公式(3) 中, , 。其中, p_i=s_ki/S_k, s_ki为名录中k科i属的物种数, S_k为名录中k科中的物种数, n为k科中的属数, m为大型底栖藻类的科数。。其中, q_j=s_j/S, s_j为名中录j属中的物种数, S为名录中的物种数, p为名录中的属数。

一般规定, 当D_F=0时, 即所有的科都是单种, 则规定该地区的G-F指数为0, 即D_G-F=0。单种科越多, G-F指数值越小, 反之越大。一般来说, 。G-F指数越接近0或为负数, 则说明F指数(科间多样性)下降, 或者说明G指数(属间多样性)上升, 反之则趋近于1。

1.5 相似性指数

Sprenson对相似性系数进行了适当的修改, 并充分论证了修改后的公式更加符合统计概率论的理论(张镱锂, 1998)。因此, 本文采用Sprensen相似性系数来计算6个列岛之间的大型底栖藻类目级/科级相似性。计算公式如下:

公式(4) 中, S_c为相似性系数, A为甲的大型藻类总目/科数, B为乙的大型藻类总目/科数, c为两者所共有的目/科数。0≤S_c≤1, 当两者的相似性越高, S_c的值越接近1;反之, S_c就越接近于0。

2 结果 2.1 大型底栖藻类的物种组成

经数据处理可得, 6个列岛藻类物种数相差较大(图 2), 南麂列岛藻类物种数(185) 明显高于另外5个列岛, 隶属于26目44科87属, 七星列岛物种数(86) 最少, 隶属于19目34科56属。从分类阶元组成看, 6个列岛藻类在目、科级阶元的相似性很高(表 1)。南麂列岛与马鞍列岛共有目数23, 目级相似性系数最高(0.920);马鞍列岛与洞头列岛目级相似性最低(0.826)。马鞍列岛与中街山列岛共有的科数为34, 为各列岛间科级相似性系数最高(0.895);马鞍列岛和洞头列岛科级相似性最低(0.806)。以科、目分类阶元进行6个列岛大型底栖藻类优势物种的统计, 发现其优势科、目组成相近。在科级分类阶元, 6个列岛藻类大多集中在石莼科、马尾藻科、松节藻科等, 目级分类阶元则主要集中在杉藻目、仙菜目和石莼目等(附表)。

2.2 分类多样性指数

根据数理构建的大型底栖藻类物种名录, 在计算不同分类等级多样性权重值的基础上(表 2), 用primer5.2软件求得△⁺和∧⁺值(图 3, 4)。其中洞头列岛的△⁺值最高(77.42), 中街山列岛的值最低(72.65)。这表明, 洞头列岛大型底栖藻类类群间的亲缘关系较其他5个列岛都要远, 中街山列岛藻类类群间的亲缘关系较近; 七星列岛的∧⁺值最高(942.00), 南麂列岛最低(865.12)。这表明南麂列岛大型底栖藻类在不同分类阶元的分布较均匀, 而七星列岛的藻类在不同分类阶元的分布较集中。

2.3 G-F多样性测度指数

数据处理结果表明(表 3), 南麂列岛的F指数、G指数和G-F指数值均高于其余5个列岛, 其值依次为18.62、4.40和0.76;马鞍列岛的F指数和G-F指数值均最低, 分别仅为10.50和0.64, G指数值最低的是洞头列岛, 为3.79。

3 讨论 3.1 大型底栖藻类物种组成异同

6个列岛大型底栖藻类物种数差异较大。影响海藻生长的因子较多, 如岛屿面积、海流水系、海浪、海水透明度、水温、底质和人为干扰等(章守宇等, 2008; 陆艳用等, 2011)。

七星列岛藻类种数最少(86种), 可能与其面积仅有0.47km², 为6个列岛面积中最小, 且离大陆沿岸相对较远(最近距离37km)有关, 这符合MacArthur的平衡说理论(牛翠娟, 2007), 即岛屿面积越大且离大陆越近的岛屿, 其留居物种的数目越多, 反之则越少。但洞头列岛面积最大(100.3km²), 离岸最近(最近距离5.7km), 物种数却不高, 这可能是洞头列岛人为干扰较多, 海水透明度低, 盐度低且季节变化幅较大, 不利于藻类生长所致。

岩相底质适于大型藻类繁衍栖息, 而泥相和沙相等柔性底质不适于藻类生长。七星列岛、渔山列岛和中街山列岛基本为单一岩相底质; 洞头列岛多为岩相底、粉砂底、泥底; 南麂列岛西侧沿岸主要是泥沙基质, 外侧岛屿主要是岩相海岸, 适合多种生活习性的藻类生长、生存(孙建璋, 2006)。

南麂列岛春夏季主要受台湾暖流控制, 秋季台湾暖流的作用逐渐消退, 受到冷空气和江浙沿岸流的影响, 冬季则受江浙沿岸水的支配, 水文条件复杂多变, 适合多种藻类的附着, 由此南麂列岛藻类的多样性较高; 洞头列岛海域周年受江浙沿岸流和江河径流影响, 水文条件较单一, 藻类物种多样性较低; 而渔山列岛离长江、钱塘江入海口较远, 受江浙沿岸流和长江冲淡水系的影响较小, 仅在夏秋季受台湾暖流影响较强, 因此多样性低; 中街山列岛受台湾暖流、黄海冷水团和长江、钱塘江等长江冲淡水系的复合影响, 且其海域宽阔, 水动力作用适宜, 促进各种藻类生长。

南麂列岛与七星列岛纬度差异甚小, 且均位于暖温带向亚热带过渡的典型气候带, 但这2个列岛藻类物种数差距最大, 人为干扰作用导致差异不容忽视。南麂列岛早在1990年被列为国家级海洋自然保护区, 实行三级分区管理, 整个保护区以保护贝藻类为主。七星列岛于2013年才被批准设立为省级海洋特别保护区, 此前渔民赶海对藻类的滥采乱挖, 可能会给藻类多样性带来负面影响。中街山列岛、马鞍列岛和渔山列岛等藻类也受当地居民的过度采集, 以及近些年兴起的海岛旅游带来的人为干扰, 也可能使得藻类资源衰退(阮积惠, 1994; 王腾飞等, 2013; 蔡丽萍等, 2014)。

6个列岛大型藻类的共性分析。各列岛藻类的分类阶元组成较为接近, 目级和科级相似性很高, 其系数值均在0.800以上。各列岛大型底栖藻类均以暖温带性种类为主(63.12%—69.77%), 亚热带性次之(10.47%—26.37%), 冷温性第三(7.48%—19.77%), 热带性种类仅在七星列岛(1.16%)、南麂列岛(1.68%)、渔山列岛(0.93%)和中街山列岛(1.97%)有分布, 亚寒带性种类只在南麂列岛(0.56%)和马鞍列岛(1.16%)有分布。这可能是6个列岛海藻区系的性质均为暖温带向亚热带过渡的类型, 尤其是南麂列岛更为典型。

3.2 分类多样性分析

6个列岛的△⁺值:中街山列岛(72.65) < 七星列岛(73.42) < 渔山列岛(74.00) < 南麂列岛(75.47) < 马鞍列岛(76.70) < 洞头列岛(77.42)。这表明洞头列岛大型底栖藻类所属的分类阶元较离散, 即藻类类群间的亲缘关系较疏远。洞头列岛藻类56属, 各属单一种数量较多, 占洞头列岛藻类种数的45.05%, 物种组成复杂, 藻类类群间的亲缘关系较远, 这可能是洞头列岛水文(温度、盐度、透明度、海流)条件随时空变化复杂, 人为因素干扰大所致。中街山列岛藻类类群间亲缘关系较近。其中22.22%的种类集中于仙菜目, 20.26%的藻类集中于杉藻目, 这说明近半比例的藻类隶属于2个目, 各种类的分类地位相对较近; 同时, 中街山列岛为单一岩相底, 适于这2目藻类栖息, 这体现在△⁺指数值最低。

6个列岛的∧⁺值:南麂列岛(865.12) < 洞头列岛(870.95) < 中街山列岛(901.98) < 马鞍列岛(907.27) < 渔山列岛(919.72) < 七星列岛(942.00)。这表明南麂列岛大型底栖藻类在不同分类阶元分布最均匀。这与南麂列岛温度、盐度等环境因子相对稳定、透明度高, 尤其是位于典型的亚热带向温带过渡地带, 最适于藻类栖息等特征有关。此外, 也与该列岛早在1990年被列为国家级海洋自然保护区, 有专门的科研与执法管理作为强有力保障有关。七星列岛大型底栖藻类在不同分类阶元分布较集中, 86种大型藻类隶属于19目34科56属, 平均每1个属包含1.5种, 为6个列岛种数最少, 这可能与该列岛位于远离大陆的开放性水域, 终年风浪大, 藻类难以附着有关。

3.3 G-F多样性测度指数分析

G-F指数除应用在鸟类、兽类的物种多样性研究之外, 还应用在植物的生物多样性测度上(蒋志刚等, 1999), 本文尝试用其来研究海洋藻类的生物多样性。研究得出, 南麂列岛的F指数(18.62)、G指数(4.40) 及G-F指数(0.76) 均比其余5个列岛高。这与南麂列岛的科数、属数以及物种数最多是一致的。南麂列岛的底栖藻类共有185种, 较均匀的分布于44科83属。在科间多样性(F指数)一定的前提下, 属间多样性(G指数)会上升, 即南麂列岛种类的生态位分化程度会越来越高, 种类的生态位也将会越来越多(胡成业, 2016)。该指数与分类多样性指数的分析结果一致, 即南麂列岛大型底栖藻类的物种分布较为均匀, 多样性较高。

4 结论

本研究采用分类多样性指数、G-F多样性测度指数和相似性系数, 综合分析了浙江6个列岛大型底栖藻类分类多样性的状况, 表明南麂列岛藻类丰富度和多样性均较高。6个列岛在海流、底质等环境因素上存在差异, 但其所处的地理位置和气候条件相近, 因此对各列岛潮间带大型藻类进行养护与管理时, 既可以根据其共性借鉴成功的模式, 又需要根据其差异性对措施作出适当调整。