2017, Vol. 48
中国海洋湖沼学会主办。
文章信息
- 熊志方, 李铁刚. 2017.
- XIONG Zhi-Fang, LI Tie-Gang. 2017.
- 海洋纹层硅藻席古海洋学与生物地球化学研究进展
- MARINE LAMINATED DIATOM MATS IN PALAEOCEANOGRAPHY AND BIOGEOCHEMISTRY: RETROSPECTIVE AND PROSPECTIVE
- 海洋与湖沼, 48(6): 1244-1256
- Oceanologia et Limnologia Sinica, 48(6): 1244-1256.
- http://dx.doi.org/10.11693/hyhz20170900225
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文章历史
- 收稿日期：2017-09-05
- 收修改稿日期：2017-10-15
2. 国家海洋局第一海洋研究所 海洋沉积与环境地质重点实验室 青岛 266061;
3. 青岛海洋科学与技术国家实验室 海洋地质过程与环境功能实验室 青岛 266061
2. Key Laboratory of Marine Sedimentology and Environmental Geology, First Institute of Oceanography, State Oceanic Administration, Qingdao 266061, China;
3. Laboratory for Marine Geology, Qingdao National Laboratory for Marine Science and Technology, Qingdao 266061, China
以Ethmodiscus rex、Rhizosolenia spp.和Thalassiothrix spp.为代表的大型硅藻在生理学和生态学上与小型硅藻截然不同。不同于在动荡混合且富养的表层水中勃发的小型硅藻(Margalef, 1978), 大型硅藻适宜生长在平稳成层化且贫养的上层水体中(Villareal, 1993; Kemp et al, 2000)。与小型硅藻相比, 大型硅藻细胞极大且单个液泡占据其99%的体积, 因而具有浮力可下沉到营养跃层吸收营养物然后上浮到表层进行光合作用, 从而克服成层化水体营养物匮乏的瓶颈(Villareal, 1992; Villareal et al, 1994, 2007)。大型硅藻生长周期从早夏持续到晚秋, 可达数月, 明显不同于勃发期只在春季且只持续几天至几周的小型硅藻(Kemp et al, 2000, 2006)。秋末冬初时的海表温度降低或水体混合加强导致成层化环境解体, 大型硅藻迅速死亡并以“秋季倾泻”方式大规模沉降到海底形成由单种组成的纹层硅藻席(Kemp et al, 2000; Smetacek, 2000)。大型硅藻虽然生长缓慢, 但其通过跨季节长周期勃发积累下来的碳、硅输出总量等于甚至高于单季节短周期快速勃发的小型硅藻, 在全球大洋初级生产中扮演重要角色(Kemp et al, 2006)。沉积的硅藻席将巨量的有机碳和生物硅输出到海底, 提高海洋生物泵效率, 对大气CO2分压(pCO2)升高和全球变暖产生负反馈, 最终调节全球气候(de Deckker et al, 2002; Kemp et al, 2013)。
然而, 由于大型硅藻个体巨大, 现代大型硅藻及其勃发事件往往被常规海洋调查所遗漏; 再加上海底取样的困难性, 目前获取的硅藻席岩芯也非常稀缺。这些不利因素导致大型硅藻及其硅藻席在全球气候变化和碳循环中的地位一直被低估, 最近才予以重视(Kemp et al, 2006, 2013)。幸运的是, 热带西太平洋广泛分布的硅藻席沉积为检验大型硅藻在全球气候变化和碳循环中的作用提供了良好素材。近年来, 作者在东菲律宾海帕里西维拉海盆发现了末次盛冰期(LGM)大规模沉积的硅藻席, 成席的大型硅藻为E. rex(Zhai et al, 2009; Xiong et al, 2013)。之前和最近在帕里西维拉海盆及其东侧的马里亚纳海沟附近也报道过晚更新世沉积的E. rex硅藻席或软泥(Wiseman et al, 1953; Martini, 1982; Luo et al, 2017); 随后, 又在帕里西维拉海盆以西的九州-帕劳海脊(Shibamoto et al, 2010)和西菲律宾海(陈敏等, 2014; Shen et al, 2017)采集大量E. rex硅藻席沉积样品。这些发现综合表明LGM沉积的E. rex硅藻席是菲律宾海乃至热带西太平洋广泛分布的生源沉积物(图 1)。在中国科学院战略性先导科技专项等项目的支持下, 作者对东菲律宾海硅藻席沉积开展了古海洋学和生物地球化学的系统研究, 对有关硅藻席的多个基础性科学问题进行了探索, 取得了一系列创新性成果(李铁刚等, 2015)。
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| 图 1 菲律宾海目前发现的硅藻席沉积站位或区域 Fig. 1 Map of the Philippine Sea region showing the location of laminated diatom mat deposits 注:硅藻席沉积站位或区域文献来源:黑色方框和WPD-03孔(Xiong et al, 2013), 红色方框(陈敏等, 2014; Shen et al, 2017), Stn. 03站(Shibamoto et al, 2010), DSDP 449—456站和458—460站(Martini, 1982), GC05和BC11孔(Luo et al, 2017)以及马里亚纳海沟附近一个未命名站位(蓝色方块)(Wiseman et al, 1953)。 |
本文首先从硅藻席的水动力环境指示意义、硅藻席的碳-营养物循环以及硅藻席的保存环境和形成机制等方面总结国内外研究进展, 并重点介绍作者取得的研究成果, 随后指出硅藻席古海洋学和生物地球化学中存在的问题, 最后对其未来研究方向进行展望, 以期引起国际学术界的重视。
1 国内外研究现状 1.1 海洋大型硅藻勃发时的水动力环境(成层化或锋面作用?)关于大型硅藻勃发时的水动力环境研究结果一直处于争议和变化之中。早期, 通过在上涌系统中发现大型硅藻或硅藻席沉积及其常常与其他指示上涌活动的普通硅藻同现, 大型硅藻一度被认为勃发于上涌条件中。后来通过对大型硅藻的生态学、生活史策略和生理特征的现代过程调查, 特别是发现其具有浮力, 大型硅藻不再作为上涌活动的指示剂。目前, 普遍认为大型硅藻勃发于两种水动力环境中:一是成层化水体, 二是水团锋面辐合带。例如, 著名的地中海更新世腐殖泥就是成席硅藻Rhizosolenia spp.和Hemiaulus hauckii等在夏季成层化的水体中勃发, 形成长链相互交结成席, 后沉积在海底所致。de Deckker等(2002)和Gingele等(2002)表明末次冰期东印度洋大型硅藻的繁盛也得益于季风缺乏时形成的成层化水体环境。中更新世转型期南大西洋硅藻席沉积被认为与温盐环流减弱导致的成层化条件息息相关(Gingele et al, 2001)。ODP 175航次在本格拉流系统中发现了2.6—2.0Ma沉积的T. antarctica硅藻席(Lange et al, 1999), 它的形成是由于亚南极水向赤道扩散的上升冷水与南大西洋近岸表层暖水形成的锋面所致(Berger et al, 2002)。ODP 138航次在东赤道太平洋发现了古近纪硅藻席纹层沉积(Kemp et al, 1993, 1995), 其主要是由热带不稳定波导致T. longissima在表层富集, 然后沉降所致(Yoder et al, 1994; Kemp et al, 1995)。从目前文献报道的资料来看, 热带大洋大型硅藻勃发往往与强烈的大洋成层化相关, 而亚热带和极区大型硅藻的勃发一般与锋带关联。
作者发现的LGM沉积的硅藻席位于东菲律宾海(Zhai et al, 2009; Xiong et al, 2013)。该区未见上涌活动的报道, 现今也没有大洋锋面穿过, 与最近的北赤道(太平洋)锋面(NEFP)至少相隔10个纬度(Kemp et al, 2006)。如果研究区硅藻席的形成与锋面行为相关, 这意味着LGM以来NEFP至少向南推进10个纬度, 但目前没有资料支持这一推断。另外, 如果研究区在LGM时形成明显的锋带, 那么E. rex勃发所需的营养物就很有可能来自深部大洋, 而Xiong等(2015)推断营养物硅主要由亚洲风尘提供, 因此不支持锋面行为。基于以上分析, 东菲律宾海硅藻席的形成很可能与大洋成层化相关, 这与硅藻席沉积期硫化缺氧的沉积环境和亚氧化的底层水条件一致(Xiong et al, 2012b)。
1.2 海洋大型硅藻勃发时的营养物循环除作为海洋浮游植物的最终限制性营养物磷酸盐(Toggweiler, 1999)之外, 硅酸和硝酸盐是硅藻生长最重要的两种宏营养物, 分别用于合成自身的硅质壳体和有机质。大型硅藻勃发时的营养物循环涉及营养物的来源和利用程度两个方面的内容。Broecker等(2000)认为末次冰期热带东印度洋沉积的硅藻席, 其E. rex勃发所需要的硅酸和其他营养物由太平洋温跃层水经印度尼西亚海峡注入印度洋提供。而de Deckker等(2002)则认为印尼苏门塔拉东南岸外末次冰期E. rex勃发是由于季风降雨缺乏导致的高海表盐度形成了表层成层化, 从而致使近海表呈现高氧、高硅和高的其他营养物水平。190ka以来赤道东大西洋大型硅藻的勃发所需硅酸盐来源于加强的非洲季风导致的强烈硅酸岩风化并进一步通过河流输入到海洋(Abrantes, 2001)。亚热带南大西洋沉积的E. rex软泥被认为和阿古拉斯洋流泄露有关, MIS 14期时阿古拉斯环的形成持续加强, 使阿古拉斯洋流的营养物泄露达到顶峰, 从而促进E. rex勃发(Rackebrandt et al, 2011)。近年来, 依据大型硅藻具有浮力策略从而提出了两个新的模式(详见第1.5节)——“成层化模式”和“锋带模式”都表明表层水贫营养物, 大型硅藻必须应用浮力策略下沉到深部营养池吸收营养物(Yoder et al, 1994; Villareal et al, 1999a; Kemp et al, 2000, 2010), 果真如此？现代过程研究确实表明Rhizosolenia spp.等大型硅藻能从深部营养池吸收硝酸盐(Villareal et al, 1993, 1999b), 但是否也从大洋深部吸收硅酸等其他营养物未见报道。有意思的是, 水体调查研究已经注意到Rhizosolenia spp.能吸收表层水中的硅酸(Villareal et al, 1999a)。
通过优化前人从海洋沉积物中提纯普通硅藻的方法(Shemesh et al, 1988; Morley et al, 2004), 作者成功地从东菲律宾海硅藻席沉积物中提纯出大型硅藻单种E. rex(Xiong et al, 2012b)。在分析E. rex的硅同位素(δ30SiE. rex)基础上并运用硅同位素的二元混合模型, 表明E. rex勃发成席所需要的硅主要由亚洲风尘供给(~86%); 而从南大洋由“硅溢漏”作用供给硅或从北太平洋输送硅的贡献比例极小(~14%)(Xiong et al, 2015)。进一步利用硅藻吸收硅酸过程中的硅同位素分馏原理, 发现LGM时, E. rex勃发只利用了东菲律宾海表层水中约24%—51%的硅酸(图 2), 表明对硅酸而言, LGM的东菲律宾海同现代的贫养状态不同, 处于富营养物状态(Xiong et al, 2015)。作者的研究结果表明大型硅藻并不总是需要借助浮力调控从营养跃层之下获取营养物, 其也可利用表层水体中由风尘溶解的硅酸。大型硅藻勃发时, 表层水也不总是寡营养, 也可以富营养。
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| 图 2 通过硅同位素分馏稳定状态模型估算的LGM东菲律宾海E. rex对硅酸的利用程度 Fig. 2 The degree of silicic acid utilization by E. rex calculated using a steady-state model in the eastern Philippine Sea during the LGM 注: LDM:纹层硅藻席; DC:硅藻质黏土 |
冰期时的大气pCO2比间冰期低约80—100ppmv (Petit et al, 1999), 但目前仍不清楚大气pCO2变化的主要原因。在地球所有的碳库中, 只有海洋有巨大的碳储存空间和快速的海-气交换速率去封存LGM时丢失的CO2(Sigman et al, 2000)。然而, 对于认识海洋在将CO2从大气转换到大洋过程中的角色, 仍然充满了不确定性。首先, 哪个大洋对LGM时降低的大气pCO2负主要责任？研究表明无论是高纬度的南大洋(Sigman et al, 2010)和北太平洋(Jaccard et al, 2009)还是低纬度的赤道太平洋(Bradtmiller et al, 2010)似乎都能控制冰期-间冰期尺度大气pCO2的变化。其次, 尽管深部大洋被广泛认为封存了冰期时巨量的呼吸CO2(Anderson et al, 2010), 但仍不清楚上部大洋到底在冰期大气pCO2降低中扮演何种角色？最后, 哪种作用是冰期-间冰期大气pCO2旋回的主要驱动力, 生物过程(即生物泵和营养物利用)、物理过程(如大洋成层化和上涌)还是化学过程(如大洋碱度变化)？
海洋大型硅藻在深部高叶绿素带(DCM)中勃发或聚集, 通过“秋季倾斜”方式从DCM中输出的碳、硅通量等于甚至超过“春季勃发”的小型硅藻(Kemp et al, 2000, 2006), 从而表明了大型硅藻在输出生产中的重要意义(Kemp et al, 2013)。de Deckker等(2002)提到“应该值得我们深思的是, 假如冰期全球热带大洋都发生稳固的大型硅藻勃发, 大气pCO2的降低继而必然发生。”尽管大型硅藻在海洋碳循环中扮演重要角色, 但目前仍不清楚其在调控大气pCO2冰期-间冰期变化中的具体作用。
通过东菲律宾海大型硅藻E.rex的碳同位素(δ13CE. rex)研究, 发现LGM E. rex勃发导致表层pCO2迅速减小, 最终使东菲律宾海发展成弱的大气CO2的汇, 从而调控大气pCO2的冰期-间冰期变化(Xiong et al, 2013)(图 3)。通过氧化还原敏感元素和生源要素的研究, 发现LGM E. rex勃发导致大量有机质输出到海底, 耗尽了溶解O2, 使底层水处于亚氧化条件, 从而表明呼吸CO2库也存在于热带西太平洋的东菲律宾海深部(Xiong et al, 2012a, b; 熊志方等, 2013), 支持冰期太平洋深部可能存在盆地尺度的巨大呼吸CO2库(Jaccard et al, 2009; Bradtmiller et al, 2010), 从而在调控冰期-间冰期大气pCO2旋回中发挥重要作用。进一步对研究区的硅藻席沉积做了定量估算, 发现LGM向海底沉积物中转移的大气CO2由研究区贡献的至少占约1.3% (Xiong et al, 2013)。尽管这个比例太小不能负责LGM大洋吸收大气CO2的主要部分, 但考虑到硅藻席沉积区只占全球大洋的极小部分(约0.08%)以及大洋吸收的大气CO2有较高比例以可溶无机碳形式存在, 1.3%的比例还是很显著的。目前不清楚LGM E. rex勃发的完整海区面积, 假如真如上述de Deckker等(2002)推测的那样, 冰期大型硅藻勃发对大气pCO2降低的贡献值得重新评估。作者的研究首次为大型硅藻勃发降低大气pCO2提供了直接的古海洋学证据, 也支持生物硅堆积作为冰期大气pCO2降低致因的假说(如“硅假说”和“硅质碱度泵假说”等), 因而加强了大型硅藻在全球碳循环中的重要角色。
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| 图 3 LGM东菲律宾海(WPD-03孔)海洋表层pCO2演化 Fig. 3 The age/depth profiles (core WPD-03) for sea surface pCO2 of the eastern Philippine Sea during the LGM 注:图a和b分别是基于Rau等(1989)的线性模型和Popp等(1989)的指数模型估算的海表pCO2(pCO2-sw); 图c是东菲律宾海海表pCO2与大气pCO2的对比。LDM:纹层硅藻席; DC:硅藻质黏土; PC:远洋黏土 |
考虑到低氧条件对生物扰动的抑制, 纹层沉积物一般出现在缺氧海洋环境中(Behl et al, 1996; Bull et al., 2000)。然而, 最近在深海站位发现的几个硅藻席却沉积于氧化的底层水中(Kemp et al, 1993; Bodén et al, 1996; King et al., 1998; Pike et al, 1999)。这些硅藻软泥的保存不是由于缺氧条件而是归因于硅藻席的迅速沉降和内部致密网状结构对底栖生物活动的限制(Kemp et al, 1993; Pike et al, 1999)。
相反, 作者的结果表明东菲律宾海的硅藻席却沉积于亚氧化底层水和硫化缺氧孔隙水条件下。两个因素可用来解释我们和先前报道硅藻席底层水氧化还原条件的差异。一方面, 研究区硅藻席沉积期的初级生产力导致极高的蛋白石质量堆积速率, 为192— 5056g/m2/yr (Xiong et al, 2012b; 熊志方等, 2013), 而前人报道的底层水氧化条件下硅藻席的蛋白石质量堆积速率为2—232g/m2/yr (据Kemp等(2006)的数据重新计算)。研究区硅藻席沉积期生产力比上述其他硅藻席高约两个数量级, 因此极高的E. rex生产力是LGM东菲律宾海硅藻席更还原保存环境的主控因素。另一方面, 大型硅藻的生长形态差异也影响了其成席态势。研究区成席硅藻E. rex为二维面状结构, 而前述其他成席硅藻T. longissima为一维线状结构(Kemp et al, 1993; Bodén et al, 1996; King et al, 1998; Pike et al, 1999)。后者的丝状形态相对于前者的板状形态更容易形成坚固的网状结构, 从而抑制生物扰动, 促进氧化性底层水条件下纹层沉积物的保存。因此, 成席硅藻形态在一定程度上也影响纹层硅藻席保存的氧化还原条件。
作者的发现并联合前人关于海洋纹层沉积物氧化还原环境的研究(Kemp et al, 1993; Behl et al, 1996; Bull et al, 2000)综合表明, 纹层沉积物能堆积于氧化、亚氧化和缺氧的连续氧化还原环境中, 因而纹层沉积物的形成条件比原先想象的要复杂和多变。深部环流、初级生产力, 甚至是沉积速率和成席物种的种类、形态等多种因素综合控制了纹层沉积物的氧化还原沉积环境。因此, 对用纹层沉积物来指示缺氧底层水条件应持谨慎态度。
1.5 海洋纹层硅藻席的形成机制纹层硅藻席的形成机制一直没有得到很好的解决。目前, 各种假说或模式被提出来解释大型硅藻的勃发及其在海底的沉积, 其形成机制已发展成以大型硅藻E. rex为代表的“E. rex problem”(Gardner et al, 1975)。Wiseman等(1953)认为E. rex通过奇异的细胞增殖方式进行短时间的周期性勃发来达到数量的急剧增加从而实现在海底的厚层沉积; 该认识进一步深化, 认为勃发所需营养物由上涌提供, 后来发展为“上涌+增强勃发假说”(Gardner et al, 1975; Stabell, 1986; Abrantes, 2001)。随后, 发现沉积物中E. rex一般与抗溶种硅藻共存, 并结合硅藻溶解实验提出“(差异性)溶解假说”, 认为沉积物中E. rex的相对富集主要由其他属硅藻的溶解造成, 同时快速的沉降也减小了E. rex的溶解效应(Bukry, 1974; Schrader, 1974; Mikkelsen, 1977)。几个研究也表明局部海底地形在硅藻席的形成中扮演至关重要的角色, 例如Gombos (1984)指出中南大西洋硅藻席的沉积得益于洋中脊上封闭负地形建造的弱底层流活动和低溶解O2水平。这些假说或模式往往在局部地区可能适用, 但不能作为一种普适性模式来概括硅藻席的形成机制。
近年来, 随着大型硅藻生态学和生物化学研究的深入, 特别是大型硅藻具有浮力策略的发现, 提出了两个新的模式(图 4)。“成层化模式”认为在上层水体成层化条件下, 大型硅藻利用浮力下沉到营养跃层吸收营养物然后上浮到寡养的表层进行光合作用, 在DCM中大量繁殖(Villareal et al, 1999a; Kemp et al, 2000)。“锋带模式”认为大型硅藻先下沉到锋面以下的寒冷上涌水中吸收营养物然后上浮到锋面之上的温暖贫养水中进行光合作用, 在锋带中高度聚集(Yoder et al, 1994; Kemp et al, 2010)。由于这两个模式既照顾到大型硅藻的特殊生态学特征, 也考虑到其营养物来源与利用, 因而被学术界广泛讨论和引用。然而, 这两种主流的硅藻席形成机制也并非完美无缺, 例如对以下基本问题的回答仍然充满了不确定性: (1) “成层化模式”中给出的是季节性成层化(夏季成层化), 而引用该模式的研究都涉及的是长尺度的大洋成层化, 这两者如何链接或调和？(2) “锋带模式”中, 上涌有没有扮演角色, 如果有, 分量有多大？(3) “成层化模式”强调平稳的勃发环境, 而“锋带模式”则强调动荡的生长条件, 这意味着大型硅藻能适应相反的生存环境, 真实情况如此吗？(4) “成层化模式”中, 大型硅藻一定要动用浮力下沉到深部吸取营养物吗？或者说下沉到深部是吸收所有营养物吗？
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| 图 4 有关大型硅藻勃发和纹层硅藻席沉积成因机制的两个模式(“成层化模式”和“锋带模式”) Fig. 4 The two models (stratification model and frontal zone model) explaining the blooms of giant diatoms and deposits of laminated diatom mats 注:图a、b和c是“成层化模式”的三个阶段(Villareal et al, 1999a; Kemp et al, 2000), 图d是“锋带模式”(Yoder et al, 1994; Kemp et al, 2010)。 |
通过东菲律宾海E. rex硅藻席的系统地球化学研究, 发现上述两个主流模式不能解释热带西太平洋发现的大规模硅藻席沉积。首先, 热带西太平洋E. rex勃发可以利用表层水中亚洲风尘溶解的硅酸, 并不需要下沉到深部营养池。其次, E. rex勃发并没有完全利用表层水中的硅酸, 即表层水是富养的。为了调和我们的发现与既有模式之间的矛盾, 提出了热带西太平洋硅藻席形成的新模式—“风尘触发硅藻席沉积”: E. rex利用表层水中亚洲风尘溶解的硅酸, 被风尘铁刺激, 在成层化的水体环境中累计勃发, 然后“秋季倾泻”而沉积到海底形成硅藻席(熊志方等, 2010a; 李铁刚等, 2015; Xiong et al, 2015)(图 5)。该新模式补充了大型硅藻的生态学特征, 丰富和发展了硅藻席的形成机制。
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| 图 5 LGM热带西太平洋大型硅藻勃发机制和纹层硅藻席沉积模式的示意图 Fig. 5 The schematic model of relationship between laminated diatom mat formation and paleoceanographic conditions in tropical Western Pacific during the LGM 注:图a、b和c分别代表远洋黏土(PC)、硅藻质黏土(DC)和纹层硅藻席(LDM)沉积期的古海洋环境及其与硅藻勃发和/或硅藻席形成的关系; 图a、b和c中E. rex和它属硅藻的个数分别代表其生产力大小的相对强度, 蓝色箭头和粉红色箭头的数量分别代表亚洲风尘硅和铁通量大小的相对强度, 红色箭头和黄色箭头的个数分别代表有机质和生物硅输出通量大小的相对强度; OM为有机质, Opal为蛋白石, pCO2-sw为研究区表层海水的CO2分压, PP、RROC和PB分别为LDM的平均初级生产力、有机碳雨率和埋藏生产力, 单位为g/m2/yr, 具体计算见Xiong等(2012b)和熊志方等(2013)。 |
研究材料相对普通海洋沉积物而言极其稀缺。不像普通的海洋生物和沉积物, 海洋大型硅藻的采样和硅藻席沉积物的取样一直都比较困难。这主要是由于大型硅藻的个体比常规海洋浮游植物大且主要生活在次表层, 常规的海洋调查设备(如浮游拖网和捕获器等)根本无法获取。而海底硅藻席沉积, 特别是一些沉积年代较年轻的硅藻席固结性差, 且有时分布水深较深, 周边地形比较复杂, 因而传统的岩芯取样设备很难获取。研究内容局限在硅藻席的古生物学、古生态学和沉积学上(Kemp et al, 1993; Grigorov et al, 2002; Shimada et al, 2008), 除作者对硅藻席的地球化学系统研究外, 早已用于普通硅藻沉积物的地球化学技术很少见于国际上其他硅藻席研究中。从作者建立海洋沉积物中大型硅藻的提纯方法(Xiong et al, 2012c)和用ICP-OES测试海洋沉积物中生物硅方法(熊志方等, 2010b)的经验来看, 用于普通硅藻沉积物的地球化学手段经过小到中等程度的修改就可用于硅藻席的研究, 而且能起到很好的研究效果。
因此, 获取更多的硅藻席样品以及对其大力开展生物地球化学研究是硅藻席研究取得突破的当务之急。目前, 一是应在考虑大型硅藻的生物和生态学特征基础上, 研制或改进取样采样设备与技术, 以获取更丰富的研究材料。二是通过移植-优化普通硅藻沉积物的地球化学方法或者建立新的地球化学技术, 从而促进硅藻席研究向纵深发展。
2.2 海洋大型硅藻次表层生产力的不合理重建与评估作为气候变化和碳循环系统中的重要参数, 生产力的准确定性或定量刻画在古海洋学研究中非常重要。de Deckker等(2002)发现E. rex硅藻席沉积期的高生产力特征并没有被经典的古生产力指标所指示。Kemp等(2000)鉴于大型硅藻特殊的生态学特征和生长-输出模式, 首次表明应区别对待上涌环境中的表层生产力和成层化条件下的次表层生产力。但问题是如何区别对待大型硅藻代表的“次表层生产力”与以普通硅藻代表的“表层生产力”, 目前缺乏定向指示这两类生产力的替代性指标和定量计算模型。
通过定量重建东菲律宾海硅藻席沉积期的埋藏生产力、初级生产力、有机碳雨率(rain rates)和输出生产力, 作者对该问题进行了探索(熊志方等, 2013)。发现硅藻席沉积期的初级生产力与现代大陆边缘上涌海区的高初级生产力一致, 表明以大型硅藻为特征的成层化系统和以小型普通硅藻为特征的上涌系统在初级生产力的量值上可对等, 这既纠正了成层化系统因营养物不能进入表层而导致生产力低下的认识, 也加强了大型硅藻在世界大洋尤其是贫养大洋中对有机碳生产的巨大贡献。当运用基于现代真光层生产力数据建立的两个模型估计硅藻席沉积期的输出生产力时, 不是高估就是低估输出生产力。作者关于硅藻席沉积期各种生产力估算的尝试加强了区别对待“次表层生产力”和“表层生产力”的重要性和必要性。E. rex等大型硅藻勃发代表的是一类“深居”在次表层, 选择性地吸取深部营养物(如硝酸盐, Villareal et al, 1993, 1999b)或表层营养物而形成的“深部”生产力。这种生产力模式从营养物来源、光利用途径和从事生产的主要浮游植物生态特征(如种类及个体大小)明显不同于在透光带中发生的经典“表层”生产力模式, 因而在利用基于真光层建立的生产力评估模型时应格外谨慎。
2.3 海洋大型硅藻勃发与碳循环之间的具体作用机制不清楚第四纪重大气候突变或转型期如“中布容事件”和“中更新世革命”等, 世界大洋都发现硅藻席沉积(Schmieder et al, 2000; Gingele et al, 2001; Romero et al, 2006), 且与碳同位素重值期(δ13Cmax)对应(汪品先等, 2006), 表明硅藻席在全球气候和大洋碳储库变化中扮演重要角色。汪品先等(2006)和Wang等(2014)提出以“生物泵中硅藻与颗石藻比例变化”为核心的工作假说和“溶解有机碳假说”试图解释大洋碳储库的偏心率长周期, 但其中的具体机制与细节过程仍不清晰。作者的研究也首次展示了E. rex勃发与冰期大气pCO2降低之间的关联, 并推断高的初级生产力和大洋成层化是导致大气pCO2降低的主要原因(详见第1.3节)。这些发现表明E. rex的勃发对LGM热带西太平洋上层和深部水体的碳转化、输出和埋藏扮演重要角色。但是, E. rex的勃发是如何实现这些大洋碳循环效应的?具体的过程如何？其他海区的大型硅藻勃发降低大气pCO2是通过其他机制还是和我们推断的作用机制一样？很显然, 这些碳循环过程是大型硅藻通过对营养物的“燃烧”来完成。因而, 只有在碳循环链条中加入营养物循环这一环节, 才能更全面评估大型硅藻勃发对大气pCO2降低的具体作用机制。另外, 虽然作者利用δ13CE. rex定量估算了大型硅藻E. rex勃发时的海表pCO2, 但不得不承认粒径相关的生命效应问题有可能对这一定量重建产生影响(Xiong et al, 2013)。可见, 开发其他的元素和同位素指标去定量计算大型硅藻勃发时的海水pCO2就显得非常必要。最近, 英国南安普敦大学Gavin Foster教授研究组正在开发用硅藻δ11B指示海水pH的指标。这项工作能在结合大洋碱度等数据的基础上进一步重建海水pCO2, 是另一个很有前途的解决大型硅藻勃发与冰期大气pCO2降低之间的具体链接机制的途径。
3 研究展望 3.1 海洋大型硅藻勃发所需微营养物利用状况的研究除宏营养物磷酸盐、硅酸盐和硝酸盐之外, 铁、锌、镉、镍和铜等微营养物对硅藻的生长也至关重要。铁作为刺激浮游植物生长的一种微营养物, 对硅藻吸收宏营养物的生理效应、硅藻生长形态和碳、硅生产产生重要影响(de Baar et al, 2005; Pichevin et al, 2014)。具体表现为富Fe时, 硅藻对可溶无机碳和硝酸盐的相对摄入要比硅酸多, 导致其壳体较薄, 有机碳的生产效率较生物硅高; 亏Fe时, 正好相反(Crosta et al, 2002)。此外, 锌、镉、镍和铜等微营养物通过螯合作用和氧化还原转化参与活性酶的形成以及宏营养物的循环, 也对硅藻生长产生重要作用(Morel et al, 2003; Sinoir et al, 2012)。近年来, 非传统金属同位素分馏理论的查明和分析技术的进步(Teng et al, 2017)为通过这些金属同位素探索硅藻微营养物循环开辟了新的途径。例如, 赤道太平洋颗粒Fe和可溶Fe的δ56Fe研究表明浮游植物优先利用轻的54Fe, 导致其δ56Fe比海水δ56Fe低0.13‰—0.25‰ (Radic et al, 2011)。南大洋表层样品的硅藻d66Zn与海水Zn浓度成反向关系, 表明δ66Zn确实可作为硅藻对Zn利用程度的替代指标(Andersen et al, 2011)。尽管, 利用硅藻δ56Fe和δ66Zn反演Fe和Zn利用程度的研究刚起步, 更谈不上定量估计, 但恰恰是未来硅藻席研究的一个新方向。
3.2 海洋纹层硅藻席示踪古ENSO活动的研究英国南安普敦大学Alan Kemp研究组通过联合背散射成像(BSEI)和扫描电子显微镜(SEM)技术对美国加州晚白垩纪层状页岩、萨尼奇海峡(英属哥伦比亚)的层状沉积物、白垩纪北冰洋层状硅藻软泥的纹层构造形貌及其硅藻种类、形态进行了详细研究(Dean et al, 2004; Davies et al, 2011, 2012)。在此基础上, 对这些海洋季节性纹层硅藻沉积物中的生物层厚度、陆源碎屑层厚度和生物扰动指数进行了频谱分析, 显示出受厄尔尼诺-南方涛动(ENSO)活动控制的优势周期(如2.1—2.8、4.1—6.3和14yr等)。这些特征周期表明海洋纹层硅藻沉积物的形成受ENSO活动控制, 具体的作用机制通过ENSO影响的降雨(控制陆源物质的河流输入)、O2含量和营养物输入来实现。另外, 这些海洋纹层沉积物中记录的连续和稳固的ENSO变率不支持地史时期暖期中存在永久El Niño状态(Wara et al, 2005; Fedorov et al, 2006)。
海洋纹层硅藻席的成层效果往往比海洋普通纹层硅藻沉积物更明显, 因而使用上述技术成像的层状效果应该更好, 进一步的周期提取会更容易。然而, 有关海洋纹层硅藻席指示ENSO活动的研究极少, 只有Pike等(1997)进行了尝试性研究。他们通过对加利福尼湾早全新世T. longissima硅藻席每年出现硅藻席纹层数目的傅里叶变换研究, 发现11、22—24r和50yr的类太阳活动周期, 认为该硅藻席的出现受控于太阳活动调控的ENSO变化。这表明, 探索海洋纹层硅藻席示踪古ENSO活动是完全可行的。再比如, 东菲律宾海位于西太平洋暖池北部边缘, 该区域气候主要受控于东亚季风和ENSO(Chiang, 2009)。研究普遍认为LGM热带西太平洋表现为El Niño状态, 温跃层变浅(Stott et al, 2002)。变浅的温跃层导致上层水体混合加强且动荡, 不利于喜好成层环境的E. rex的生长(Villareal, 1993; Kemp et al, 2013), 但为什么东菲律宾海E. rex偏偏此时就能勃发？是现代生态学家对E. rex喜好成层化环境推断有误？还是古海洋学家对LGM热带西太平洋的El Niño状态推断有误[确实有研究表明LGM热带西太平洋为La Niña状态(Martínez et al, 2003; Rincón-Martínez et al, 2010)]？还是处于西太暖池边缘的东菲律宾海没有继承LGM热带西太平洋El Niño状态？因而, 加强海洋纹层硅藻席的古ENSO活动研究, 有利于解决一些热点科学问题。
3.3 海洋大型硅藻现代过程的研究大型硅藻的水体调查、培养实验和(特制)沉积物捕获器实验等现代过程研究不够深入, 严重制约了硅藻席沉积的古海洋学和生物地球化学研究。恰恰, 大型硅藻现代过程研究的每一次进步推动了硅藻席沉积的相关研究, 例如, 大型硅藻具有浮力策略的发现, 促使古海洋学家和生物学家共同提出了大型硅藻勃发的两种新模式(详见第1.5节), 从而成为科学家解释硅藻席成因的主流机制。大型硅藻的现代过程研究应从以下方面开展: (1)通过水体调查, 发现大型硅藻新的生态学和生物学特征, (2)通过培养实验, 总结大型硅藻的生理学特征、测定其化学组成特征, (3)通过沉积物捕获器实验, 理解大型硅藻输出过程中元素和同位素组成特征的变化, (4)三种现代过程研究手段的联合, 可以完成定量替代指标计算公式的标定(例如大型硅藻δ18O-SST经验公式)和定性替代指标的可靠性验证。随着这些现代过程研究的深入, 有关硅藻席沉积的成因机制、营养物循环和水动力环境等科学问题的解决必将迎来新的机遇。
4 总结由于研究材料的稀缺以及开展研究的科学家不多, 海洋纹层硅藻席诸多具体科学问题的研究还处于起步阶段, 甚至是一研究就引起争议。这一方面是由于大型硅藻特殊的生态学和生物学特征违反了人们的直觉, 使得问题解译的不确定性增加; 另一方面是由于研究技术和方法相对普通硅藻(及其沉积物)极其缺乏, 因而对一些科学问题的有效解决没有做到一针见血。确实, 在海洋大型硅藻勃发的碳循环、营养物循环和水动力环境以及海洋纹层硅藻席的保存环境和形成机制等方面取得了重要进展。然而, 研究材料的获取困难和研究手段的革新缓慢仍是制约硅藻席研究取得突破的瓶颈, 大型硅藻勃发的次表层生产力合理计算和评估也是亟待解决的问题, 大型硅藻勃发对冰期大气pCO2降低的具体作用机制值得深挖。除此之外, 大型硅藻勃发时的铁、锌等微营养物循环、硅藻席沉积物对古ENSO活动的示踪以及大型硅藻现代过程等的研究是未来海洋纹层硅藻席的新兴研究领域。
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