南海是中国重要的边缘海, 也是亚太地区面积最大的海区, 其海洋生物多样性极高。这里, 海洋能资源及热带亚热带生物资源极其丰富, 具有珊瑚礁、红树林和海草床等多个热带生态系统分布区。为了研究中国南海自由生活海洋线虫的生物多样性, 在过去的几年间, 对南海海域进行了沉积物的采集分析工作, 共鉴定自由生活海洋线虫198种(Huang et al, 2018), 其中发现萨巴线虫属Sabatieria Rouville, 1903三个新纪录种。

自由生活海洋线虫是海洋小型底栖生物中最重要和最优势的类群, 数量占小型底栖生物总丰度的70%—90%, 在河口和有机质较丰富的生境可达95%以上(Higgins et al, 1988), 在底栖生态系统的能量流动和物质循环中占有十分重要的位置(Montagna, 1995)。高度的物种多样性对评价生态系统的结构和功能, 对海洋环境实施动态监测具有重要意义(Tietjen et al, 1984; Bongers et al, 1999; Semprucci et al, 2012)。1983年, 青岛湾有机质污染带三个新种的描述, 开启了我国海洋线虫分类学的研究(Zhang et al, 1983)。到目前, 世界上已经纪录的自由生活海洋线虫约有7000种(Appeltans et al, 2012)。其中, 中国海域已被鉴定的线虫500余种(蒋维军, 2016; 张志南等, 2017; 黄冕, 2018), 估计我国海域自由生活海洋线虫常见种约有1000种(张志南等, 2003)。1903年, Rouville以Sabatieria cettensis为模式种建立了萨巴线虫属Sabatieria (de Rouville, 1903)。该属广泛分布于世界各个海域。到目前为止, 包括中国海域的两个新种在内, 全世界共描述纪录了99个种(Huang et al, 2006; Guo et al, 2018)。

1 材料与方法

于2016年11月和2017年3月在我国海南岛沿岸潮间带采集各种类型软底沉积物和岩礁藻类。在同一采样点用2.6cm直径注射器改造的小型生物取样管分别取4个软底沉积物样品8cm, 按0—2cm, 2—5cm和5—8cm分层, 将样品分别装入事先编号的125mL的塑料样品瓶中, 用等量10%(V/V)的福尔马林海水溶液固定, 用于线虫的定量研究。刮取0—5cm表层沉积物样品固定于125mL的塑料样品瓶中, 用于线虫的定性研究。用镊子夹取带固着器的岩礁藻类装入事先编号的塑料样品瓶中, 用等量5%(V/V)的福尔马林海水溶液固定, 用于附植线虫的研究。

分选前, 用吸管向样品瓶中加入5—10滴0.1%虎红染液, 搅拌, 染色24h。然后将样品倒入500μm和42μm的上下两层网筛中, 用自来水冲洗, 去除泥沙。500μm网筛上的截留有机体为大型底栖动物, 另做研究; 对截留在42μm网筛上的沉积物样品, 用比重为1.15的Ludox溶液转移到离心管中, 以1800r/min的转速离心10min。离心三次后, 将所得的上清液再通过42μm的网筛, 过滤掉Ludox溶液, 然后用蒸馏水把样品转移到培养皿中。在解剖镜下分选各类小型底栖生物, 并计数。

把线虫转移至胚胎培养皿中, 加入一定量的甘油、酒精和水的混合液(5% ׃ 5% ׃ 90%)透明(Somerfield et al, 1984), 干燥箱中放置两周, 酒精和水挥发, 甘油渗入虫体, 使线虫身体透明, 制备线虫封片。在备好的干净载玻片上, 滴甘油一滴, 挑选直径大小一致的线虫, 转移至甘油中。选取直径与虫体直径大致相同的玻璃珠3粒, 均匀放于甘油滴的边缘, 然后加盖盖玻片, 周边用加拿大树胶封闭, 贴标签后置于干燥箱中, 待树胶干固后即可观察。利用微分干涉显微镜(Leica DM 2500)对线虫进行观察, 使用绘图臂绘出线虫的结构轮廓, 然后拍照并利用配置软件(Leica LAS X version 3.3.3)测得各种形态指标数据。凭证标本存于聊城大学生命科学学院底栖生物实验室。

2 种类描述 2.1 弯刺萨巴线虫Sabatieria curvispiculata Gagarin, 2013 (图 1, 图 2)

该种隶属于萨巴线虫属Sabatieria Rouville, 1903, 杯咽线虫科Comesomatidae Filipjev, 1918, 色矛线虫目Chromadorida Filipjev, 1929, 泄腺纲Adenophorea Chitwood, 1958, 线虫动物门Nematoda Gegenbaur, 1859。

样品站位和生境:琼州海峡, qzhx17-1 (20°3′53″ N; 110°21′5″ E), 水深13m, 分布于泥沙质沉积物的表层。凭证标本装片号: NH17-2-5-166-1。

雄体:身体长2467μm, 呈圆柱形, 向两端逐渐变尖, 身体最宽处47μm。体表具横向排列的侧装饰点, 两侧由间距大且分布不规则的较大侧装饰点组成, 始于化感器的后方, 止于尾的锥部底端。内唇感觉器不明显, 外唇感觉器呈乳突状。四根头刚毛, 长约3μm (头颈的20%)。化感器呈螺旋状, 2.25圈, 直径为相应体径的69%。口腔较小呈杯状, 口腔壁角质化。咽呈圆柱形, 基部稍膨胀不形成咽球。贲门圆锥形, 被肠组织包围。腹腺细胞较大, 位于肠的前端。排泄孔位于距头端127μm处。尾巴呈锥柱状, 长162μm, 其中前部的锥状部分和后部的柱状部分近等长(为泄殖孔处体径的4.1倍); 尾端膨大, 具三根长4μm的端刚毛。三个尾腺细胞, 共同开口于尾端的黏液管口。

雄性生殖系统具两个反向排列的直伸精巢, 前精巢位于肠左侧, 后精巢位于肠右侧。两条交接刺细长, 双弯曲, 长85μm (为泄殖孔处体径的2.1倍)。引带背部具有尾状的引带突, 长26μm。泄殖腔前具有15个小的乳突状的肛前辅器。

未发现雌体。

讨论:该种属于praedotrix组, 具有短的头刚毛, 表皮有侧装饰点, 交接刺细长, 双弯曲, 具15个肛前辅器。该标本与Gagarin的原始描述的发现于越南海岸的模式标本特征基本相同(Gagarin, 2013), 但身体更加细长(德曼值, a=52.5 vs 35—41), 交接刺近端不膨大。

2.2 锥尾萨巴线虫Sabatieria conicauda Vitiello, 1970 (图 3, 图 4)

样品站位和生境:琼州海峡, qzhx17-1 (20°3′53″ N; 110°21′5″ E), 水深13m, 分布于泥沙质沉积物的表层。凭证标本装片号: NH17-0-2-37-1。

雄体:身体呈圆柱形, 长1168—1298μm, 头部直径10—12μm, 角皮具有环状排列的斑点, 身体两侧具有横向排列的侧装饰点, 体侧斑点的大小及间距均大于表皮斑点, 且排列不规则。体表具8列纵向排列的体刚毛, 其中咽部及尾部较长, 约3μm, 其余约2μm。内唇和外唇感受器乳突状。四条头刚毛3—4μm (为头颈的25%—40%)。化感器呈螺旋状, 2.5圈, 直径7—9μm(相应体径的62—64%), 位于头刚毛的下方。口腔呈杯状。咽圆柱状, 长139—163μm, 端部膨大成咽球, 咽球宽17—24μm。神经环位于咽的中部, 距头端74—87μm。排泄孔距头端95—105μm, 紧邻神经环, 位于身体腹面, 排泄细胞位于咽肠交接处。贲门呈梨形, 较短。尾较短呈锥状, 长54—76μm (c’=2.5—2.8), 有两根尾端刚毛, 尾腺在尾的末端形成一凸起的开口。

双精巢生殖系统, 精巢反折且伸长, 前后精巢分别位于肠的左右两侧。精子呈椭圆形。交接刺长为泄殖孔处体径的1.3—1.5倍, 向腹面弯曲, 前半部分较宽, 中间具角质化的隔膜, 后半部分较窄无隔膜。引带较短, 背部具有一8—12μm长的引带突。具有9个小孔状的肛前辅器。

雌体:形态与雄体相似。生殖系统具有两个反向直伸的卵巢, 雌孔位于身体的中部, 两侧各有一个受精囊, 囊内充满着精子。

讨论:该种属于praedatrix组, 此种的典型形态学特征为, 具有短的锥状尾, 角皮具有侧装饰点。交接刺弯曲, 前半部分较宽, 中间有角质化的隔膜, 后半部较窄且没有隔膜。雄性具有9个小孔状的肛前辅器。

该标本与Vitiello在1970年描述的发现于地中海的模式标本特征基本一致(Vitiello, 1970)。但个体略细, 雄性a=32—40.8, 雌性a=33.8—45.5。

2.3 迁移萨巴线虫Sabatieria migrans Jensen & Gerlach 1977 (图 5, 图 6)

样品站位和生境:海南三亚后海潮间带沙滩(18°18′51″ N; 109°45′42″ E), 分布于沙质沉积物的表层。凭证标本装片号: NH18-syhh-1。

雄体:身体圆柱状, 向两端逐渐变细, 头径为11μm。角皮分布有侧装饰点, 两侧的装饰点间隙较大且不规则。共具八纵排体刚毛, 其中咽部刚毛7.5μm。内唇及外唇感觉器呈乳突状。四根头刚毛长达22μm, 两倍头径。化感器呈螺旋形, 直径11.5μm, 共2.5圈, 位于头刚毛着生处。口腔较小呈杯状, 无齿。咽呈柱状, 末端逐渐膨大成椭圆形咽球, 长143μm。神经环位于咽中后部, 距前端80μm处。贲门较小呈锥状。尾锥柱状, 长125μm, 为泄殖孔处体径的4.4倍。尾端具三根端刚毛, 长4.8μm, 三个尾腺细胞共同开口于尾端凸起的黏液管口。

雄性生殖系统具两个反向排列的直伸精巢, 前精巢位于肠左侧, 后精巢位于肠右侧。精子呈椭圆形。交接刺约为泄殖孔处体径的2.35倍, 粗细较均匀向腹面弯曲, 近端具有一短的中间隔膜。引带背部具有一尾状的引带突, 长约17μm。具有23个小的肛前辅器。

雌体:与雄性相似。生殖系统具有两个反向的直伸卵巢, 雌孔两侧各有受精囊, 囊内充满了精细胞。

讨论:该种属于armata组。此种的典型形态学特征为, 头刚毛较长(22μm), 交接刺细长且弯曲, 近端具有中间隔膜, 雄性具有23个小的肛前辅器。

该标本与Jesen和Gerlach的原始描述的发现于百慕大群岛的模式标本特征基本一致(Jensen et al, 1977), 但体长较短(2056 vs 2945—3160μm), 尾较短(4.5 vs 5.2—6.5泄殖孔处体径), 交接刺较长(2.35 vs 1.4—1.7倍泄殖孔处体径)。