滨州贝壳堤岛位于山东省滨州市无棣县北部渤海湾西南岸国家级自然保护区内, 位于北纬38°02'51″—38°21'06″, 东经117°46'58″ —118°05'43″。黄河河口迁徙过程中, 在海浪和潮汐等动力作用下, 特别是特大风暴潮的影响下, 潮间带贝壳碎屑向高潮线处堆积, 与陆地冲刷下来的泥沙共同形成了以贝壳砂为主的贝壳滩脊海岸, 特称贝壳堤岛。滨州贝壳堤岛是世界三大古贝壳堤之一, 是世界上保存最完整、唯一新老并存的贝壳堤, 于2006年批准为国家级自然保护区。贝壳堤潮间带沉积物以贝壳砂和粉砂淤泥为主, 堤岸海拔高度2—5m, 气候受海洋影响较小, 属典型暖温带大陆半湿润性气候, 年均气温12.36℃, 年均降水量550mm, 年均蒸发量2430mm, 蒸降比4.4︰1。关于该区域小型底栖生物和自由生活线虫的研究鲜有报道。

小型底栖生物(meiobenthos)是一类能通过0.5mm孔经网筛, 但被0.042mm网筛截留的一类动物。自由生活海洋线虫是海洋小型底栖生物中最重要和最优势的类群, 数量占小型底栖生物总丰度的70%—90%, 在河口和有机质较丰富的生境可达95%以上(Higgins et al, 1988), 在底栖生态系统的能量流动和物质循环中占有十分重要的位置(Montagna, 1995)。高度的物种多样性对评价生态系统的结构和功能, 对海洋环境实施动态监测具有重要意义(Bongers et al, 1999; Semprucci et al, 2012)。因此开展自由生活海洋线虫分类和多样性研究具有重要的理论意义和应用价值。

我国海洋线虫分类学的研究最早见于张志南教授对青岛湾有机质污染带三个线虫新种的描述(Zhang et al, 1983)。到目前, 世界上已经纪录的自由生活海洋线虫约有7000种(Appeltans et al, 2012)。其中, 中国海域已被鉴定的自由生活线虫约有500余种(张志南等, 2017; Huang et al, 2018, 2019; Sun et al, 2019), 估计我国海域自由生活海洋线虫约有1000种(张志南等, 2003)。渤海是中国开展小型底栖生物和海洋线虫生态学研究最早的海区, 不同季节和海域海洋线虫的丰度为(558±340)—(2151±1158)ind/ 10cm²(慕方红等, 2001), 目前已报道的渤海海洋线虫分类实体168种, 其中鉴定到种的只有54种(Sun et al, 2019)。

1 材料与方法

于2019年5月在滨州贝壳堤岛潮间带采集沉积物样品。在同一采样点用内径2.8cm的注射器改造的小型生物取样管分别取4个8cm深的沉积物样品, 按0—2, 2—5和5—8cm分层, 将样品分别装入事先编号的125mL的塑料样品瓶中, 用等量10%(V/V)的福尔马林海水溶液固定保存, 用于定量研究。刮取0—3cm表层沉积物样品固定后, 用于海洋线虫的定性研究。

实验室的分选、透明、制片同孙静等(2019)的方法。利用微分干涉显微镜(Leica DM 2500)对海洋线虫进行形态观察, 使用绘图臂绘出虫体的结构轮廓, 然后拍照并利用配置软件(Leica LAS X version 3.3.3)测得个体形态指标数据, 进行鉴定分类。凭证标本存于聊城大学生命科学学院生物多样性实验室。

2 结果与讨论 2.1 海洋线虫的丰度和多样性

贝壳堤岛潮间带小型底栖生物的总丰度为4486ind/10cm², 其主要类群包括自由生活海洋线虫、介形类、多毛类和桡足类等。其中自由生活海洋线虫为最优势类群, 丰度为4214ind/10cm², 占总丰度的93.9%, 桡足类只发现2条。经对自由生活海洋线虫初步分类, 发现该海区共有澳洲深咽线虫Bathylaimus australis Cobb, 1894、古氏努朵拉线虫Nudora gourbaultae Vincx, 1989、Camacolaimus sp.、Hali choanolaimus sp.、Ptycholaimellus sp.、大无管球线虫Abelbolla major Jiang & Huang, 2015、Daptonema sp.、Oncholaimus sp.、Oxystomina sp.和Hypodontolaimus sp. 10个物种。其中, 澳洲深咽线虫Bathylaimus australis Cobb, 1894和古氏努朵拉线虫Nudora gourbaultae Vincx, 1989为我国海区首次发现的新纪录种。

2.2 新纪录种描述 2.2.1 澳洲深咽线虫Bathylaimus australis Cobb, 1894 (图 1, 图 2)

该种隶属于深咽线虫属Bathylaimus Cobb, 1894, 三孔线虫科Tripyloididae Filipjev, 1928, 嘴刺目Enoplida Filipjev, 1929, 嘴刺纲Enoplea, 线虫动物门Nematoda。该属主要鉴别特征为头刚毛分节; 化感器圆形或单螺旋形; 口腔大, 由两部分组成, 具有齿或角质化突起; 引带较大。

标本采集地和生境: BHY5贝壳堤岛潮间带(38° 13′88″ N; 117°56′43″ E), 分布于贝壳砂和粉砂淤泥混合的沉积物表层。凭证标本装片号: BHY5-2。

雄体:雄体细柱形, 长1810—2040µm, 最大体宽41—47µm。角皮光滑无装饰。头圆钝形, 直径22—23µm。头感觉器刚毛状, 排列成6+10的模式。内唇刚毛3µm, 粗钝; 外唇刚毛7µm, 分为2节; 4根头刚毛18—20µm, 分为4节, 顶端膨大呈头状。颈部分布8列短的颈刚毛, 长3—5µm。化感器双环形, 直径5—6µm, 为相应体径的20%—24%, 距离头端约20µm。口腔较大, 分为前后两部分, 前部分长27µm, 宽11µm, 口腔壁角质化, 无齿; 后半部分小, 长约8µm, 底部有角质化的小突起。咽圆柱形, 末端不膨大, 贲门圆锥形。肠道由单层肌肉细胞组成。神经环和排泄系统不明显。尾长锥状, 133µm, 末端圆形, 具多条5—7µm的亚端尾刚毛, 三个尾腺细胞大而明显。

生殖系统具两个直伸的精巢。交接刺细长, 稍向腹面弯曲, 近端膨大呈头状, 长32—37µm。引带宽大, 肾形, 长36—40µm, 末端具角质化刺状突, 渐尖, 无引带突。无肛前辅器, 具平行的肛前肋脉。

雌体:形态类似于雄体, 但身体稍粗, 尾锥柱状, 末端稍膨大, 尾刚毛少且短。生殖系统由两个反折的相对排列的卵巢组成, 成熟卵细胞较大, 长约90µm, 宽近40µm。雌孔位于身体中部腹面, 向外稍隆起。

讨论:该种头刚毛长约20µm, 分为4节; 前口腔大, 无齿, 后口腔小, 有齿; 化感器双环形; 交接刺细长, 稍向腹面弯曲, 近端膨大呈头状, 长32—37µm。引带宽大, 半月形, 长36—40µm, 末端具角质化的刺状突。该种广泛分布于世界各地海区, 如澳大利亚、北美、北海、地中海、红海等地。我们发现的标本与Cobb原始描述的发现于澳大利亚的模式标本和Wieser & Hopper于1967年发现于北美的标本的描述特征基本相同(Wieser et al, 1967), 但交接刺和引带稍短(交接刺32—37µm: 48—50µm; 引带36—40µm: 50µm), 尾稍长(4.2—5.1: 3—3.5肛径)。该标本的形态学特征也非常相似于Bathylaimus assimilis de Man, 1922。Wieser & Hopper于1967年重新研究了de Man于1922年发现于北海的物种Bathylaimus assimilis de Man, 1922后认为该种为Bathylaimus australis Cobb, 1894的同物异名种, 为无效种。但Bathylaimus assimilis de Man, 1922的原始描述中第二个小口腔中具有2个小齿, 而Bathylaimus australis Cobb, 1894的原始描述里口腔无齿。

Bathylaimus属目前全世界共发现35个有效种(Bezerra et al, 2019), 其中在我国海域描述了2个新种, 即Bathylaimus denticulatus Chen & Guo, 2014和Bathylaimus huaghaiensis Huang & Zhang, 2009。

2.2.2 古氏努朵拉线虫Nudora gourbaultae Vanreusel & Vincx, 1989 (图 3, 图 4)

该种隶属于努朵拉线虫属Nudora Cobb, 1920, 单茎线虫科Monoposthiidae Filipjev, 1934, 链环目Desmodorida De Coninck, 1965, 色矛纲Chromadorea, 线虫动物门Nematoda。该属主要鉴别特征为角皮具有横向环纹和纵向排列的V形装饰; 头部具4条刚毛; 化感器圆形; 口腔长柱状, 具大的背齿; 咽近端膨大包围着口腔, 远端膨大成伸长的咽球; 雄体具稍弯曲的交接刺和1个大且呈锤状的引带, 具两个相对排列的精巢; 雌体具一个前置的卵巢, 阴孔位于身体后端近尾部。

样品站位和生境:贝壳堤岛潮间带BHY4 (38° 13′91″ N; 117°56′39″ E), 分布于贝壳砂和粉砂淤泥混合的沉积物表层。凭证标本装片号: BHY4-18。

雄体:身体呈圆柱形, 长1040—1100μm, 头圆钝, 直径16μm, 角皮具有明显的粗环纹, 宽2.5μm。头端第二体环较宽, 宽约6.5μm, 其侧面各有一个圆形化感器。体表具12列纵向排列的V型装饰, 从头端延伸到尾的中部。内唇感觉器乳突状, 外唇感觉器刚毛状, 长2μm。4根头刚毛11—15μm(为头颈的67%—81%)。化感器圆形, 直径4—6μm (为相应体径的29%—38%), 位于头刚毛的下方第二体环上。口腔圆柱状, 长17—18μm, 宽2.5μm。咽圆柱状, 前后各有一个咽球。前咽球卵圆形, 包围着口腔; 后咽球较大, 中间被角质化的隔膜分割成前后两部分, 呈双球形, 长约40μm, 宽约16μm。神经环和排泄系统不明显。尾长锥状, 长4.5—5.5倍肛径, 末端渐尖, 无环纹。具5—7μm长的尾刚毛, 三个尾腺细胞在尾的末端形成一凸起的开口。

生殖系统具两个直伸的精巢。交接刺细长, 向腹面弯曲, 近端向背面弯曲, 呈S型, 长为肛径的1.3—1.5倍。引带等于或长于交接刺, 中上部扩展呈镰刀形。无肛前辅器, 具肛前刚毛, 长约5μm。

雌体:形态与雄体相似但身体较粗, 尾稍短。生殖系统具一个前置反折的卵巢, 阴孔位于身体的后端, 距离头端为体长的88%—90%。

讨论:该种第二体环较宽, 头刚毛11—15μm(为头颈的67%—81%)。化感器圆形, 直径4—6μm(为相应体径的29%—38%), 位于第二体环上。体表具12列纵向排列的V型装饰。交接刺细长, 弯曲略呈S型, 长为肛径的1.3—1.5倍。引带等于或长于交接刺, 镰刀型, 无肛前辅器。

我们在渤海发现的标本与Vanreusel和Vincx原始描述的发现于北海的模式标本特征基本一致(Vanreusel et al, 1989)。但个体较小, 雄性体长1043—1101µm: 1800—1900µm, 雌性体长1034—1124µm: 1420—1810µm。

Nudora属目前全世界共发现16种(Bezerra et al, 2019), 古氏努朵拉线虫Nudora gourbaultae Vanreusel & Vincx, 1989为在我国海区发现的该属唯一的一个种。