隶属于仙菜科(Ceramiaceae)的仙菜属(Ceramium)是红藻门(Rhodophyta)中最大的属之一(South et al, 2000)。由于该类群的大部分物种微小脆弱且形态多变(Boo et al, 1994), 其属间和属内物种的分类还缺乏令人满意的界定(Maggs et al, 2002)。Cho等(2002a)报道优美仙菜复合体(Ceramiumflaccidum complex) (包括C. fimbriatum Setchell et Gardner, C. flaccidum (Kützing) Ardissone, C. gracilimum (Kutz.) Griffiths et Harvey和C. taylorii Dawson等4个物种)可能是一种不同于其他仙菜属物种的组合, 但没有一个通用的名称来包含这个复合体。Cho等(2008a)通过形态学鉴定和基于DNA序列的系统演化分析, 提出了一个仙菜科的新属——盖氏藻属(新拟名)Gayliella T. O. Cho, L. McIvor et S. M. Boo, 并提议其包含优美仙菜复合体等3个物种(另2个物种分别为短毛仙菜C.fimbriatum和1个来自澳大利亚未被描述的物种), 并指出该复合体包含优美仙菜C. flaccidum、横列仙菜C. gracillimum、横列仙菜的变种C. byssoideum (C. gracillimum var. byssoideum)和泰式仙菜C. taylorii。目前, 该新建立的属已被国际主流学术界所接受(García-Sánchez et al, 2012; Jeong et al, 2013)。

盖氏藻属Gayliella的主要特征为: (1)藻体部分直立, 部分匍匐, 皮层不完全, 仅在节部有皮层; (2)交替分枝, 顶端钳状; (3)围轴细胞4—9个, 每个围轴细胞产生3—4个皮层初始细胞(皮层初始细胞是由围轴细胞最早产生的皮层细胞, 有的皮层初始细胞可以继续分裂产生新的皮层细胞); (4)假根由围轴细胞产生, 单细胞, 延长生长并终止于指状末端; (5)囊果位于藻体顶端附近, 被总苞枝包围; 单个四孢子囊仅由围轴细胞产生, 并由皮层细胞包裹; 精子囊由皮层细胞产生。盖氏藻属和仙菜属的主要区别在于:仙菜属物种的假根是多细胞的, 产生于围轴细胞或皮层细胞, 并终止于指状或盘状末端(Nakamura, 1965; Womersley, 1978; Cho et al, 2001, 2002b); 四分孢子囊由内皮层细胞或围轴细胞产生, 在某些物种中, 一个围轴细胞可以产生2—3个四分孢子囊(Cho et al, 2002b, 2003)。而盖氏藻属物种的假根为单细胞, 仅由围轴细胞产生并终止于指状末端; 单个四孢子囊仅由围轴细胞产生, 并由皮层包裹。

本文研究发现我国也存在盖氏藻属Gayliella的物种。我国已报道产于西沙群岛的短毛仙菜C. fimbriatum (郑柏林等, 2001)、台湾的优美仙菜C. flaccidum (Lewis et al, 1996)、西沙群岛和台湾的横列仙菜C. gracillimum (异名: C. gracillimum var. byssoideum和C. byssoideum) (郑柏林等, 2001)和西沙群岛的泰式仙菜C. taylorii (郑柏林等, 2001), 在国际上已被并入了该属中。因此, 我们建议将我国已报道的这4种仙菜归并入盖氏藻属。本文还发现了我国该属的2个新记录种, 分别为G. mazoyerae和G. transversalis, 并对其进行了详细的分类学描述与探讨。

1 材料与方法 1.1 实验材料

以2011年1月采集自广东省汕头市南澳县平屿岛的海藻样品为实验材料。包括:浸液(用5%甲醛海水液和90%酒精液浸泡)和腊叶标本。

1.2 实验方法

标本的分类是在实验室里在解剖显微镜的放大下进行的。分离的物种放置于载玻片上, 用1%苯胺蓝和1%盐酸染色, 制成临时装片, 放置于荧光显微镜Leica DM5000B和体式显微镜Nikon SMZ25下观察并拍照。

2 结果 2.1 短毛盖氏藻(新拟名)

Gayliellafimbriatum (Setchell et N. L. Gardner). T. O. Cho et S. M. Boo (Cho et al, 2008a).

Ceramium fimbriatum Setchell et N. L. Gardner 1924: 777, pl. 26, figs. 43—44 (Setchell et al, 1924); 郑柏林等2001: 39, fig. 21(郑柏林等, 2001).

国内地理分布:西沙群岛。

2.2 优美盖氏藻(新拟名)

Gayliellaflaccidum (Kützing) T. O. Cho et L. McIvor (Cho et al, 2008a).

Ceramium flaccidum (Kützing) Ardissone 1871: 40 (Ardissone, 1871); Lewis and Chiu 1996: 155, fig. 10 (Lewis et al, 1996).

国内地理分布:台湾。

2.3 泰式盖氏藻(新拟名)

Gayliella taylorii (E. Y. Dawson) T. O. Cho et S. M. Boo (Cho et al, 2008a).

Ceramium taylorii E. Y. Dawson 1950: 127—128, pl. 2, fig. 13; pl. 4,figs. 31—33 (Dawson, 1950); 郑柏林等2001: 55, fig. 31 (郑柏林等, 2001).

国内地理分布:西沙群岛。

2.4 马沙盖氏藻(新拟名) (图 1a—h)

Gayliella mazoyerae T. O. Cho, Fredericq et Hommersand (Cho et al, 2008a).

Ceramium gracillimum var. byssoideum Mazoyer 1938: 323 (Mazoyer, 1938).

藻体附生, 部分直立, 部分匍匐, 高约1cm (图 1a)。藻体呈有规律的交替分枝(图 1a), 主轴上每隔4—5个轴细胞出现分枝, 侧轴每隔4—6个轴细胞出现分枝(图 1a)。直立轴顶端钳状, 向内弯曲(图 1b—d)。皮层不完全, 仅在节部具有皮层(图 1f), 节部在藻体中部达到(33—41)μm×(51—60)μm。轴细胞球状至圆柱状, 围轴细胞4个(图 1e, g, h), 每个围轴细胞产生3个皮层初始细胞, 前两个皮层初始细胞从围轴细胞前端斜上方产生, 并向顶生长(图 1e, C1, C2);第三个从围轴细胞底部产生, 并向基生长(图 1e, C3)。每列向顶的皮层细胞1—2个, 向基的皮层细胞1个(图 1e)。

腺细胞由向顶生长的皮层细胞发育而来, 呈椭圆形(图 1g, G), 平均大小为(9—10.5)μm × (13—15)μm。假根由主轴下部节的围轴细胞产生, 单细胞, 延长并终止于指状末端(图 1h)。我们采集的样品中没有发现繁殖性藻体。

标本编号: 2011.1A, 采集自广东省汕头市南澳县平屿岛。

2.5 横轴盖氏藻(新拟名) (图 2a—k)

Gayliella transversalis (Collins et Hervey) T. O. Cho et Fredericq (Cho et al, 2008a).

Ceramium transversale Collins & Hervey 1917: 145—147, pl. 5, figs. 29—31 (Collins et al, 1917).

藻体附生, 部分直立, 部分匍匐(图 2a—c), 高约0.7—1.1cm, 交替分枝(图 2a), 主轴上每隔4—6个轴细胞出现分枝(图 2a)。藻体顶端弯曲, 平展(图 2b)。皮层不完全, 仅在节部具有皮层(图 2d), 节部大小为(38—45)μm×(60—68)μm。下部节间长(图 2c), 可长达550mm, 越向顶端越短(图 2b)。每节上围轴细胞4个(图 2j), 每个围轴细胞依次产生3个皮层初始细胞(图 2e), 并发育成皮层细胞。前两个皮层初始细胞从围轴细胞前端斜上方产生, 并向顶生长; 第三个从围轴细胞底部产生, 向基生长(图 2e)。在藻体分枝点, 每个围轴细胞依次产生四个皮层初始细胞——3个向顶的和1个向基的皮层初始细胞(图 2f)。每列向顶的皮层细胞2个, 向基的皮层细胞1个。假根由主轴下部节的围轴细胞产生, 单细胞, 延长并终止于指状末端(图 2c, k)。

四分孢子囊大多在藻体上部近轴侧排成一列(图 2b), 一个围轴细胞产生一个四分孢子囊(图 2i), 由向顶的皮层细胞包裹(图 2i), 有四分孢子囊的一侧背轴弯曲(图 2b, g, h); 部分四分孢子囊在节部轮生(图 2g—i)。四分孢子囊四面锥形分裂, 近球状, 平均大小为(30—39)μm×(29—37)μm(不包括鞘)。

我们采集的样品中没有发现雄性和雌性藻体。

分类学异名: Ceramium byssoideum Harvey 1853: 218, non-Ceramium byssoides (Goodenough et Woodward) Ducluzeau (1806: 66) (Ducluzeau, 1805; Harvey, 1853)

标本编号: 2011.1B, 采集自广东省汕头市南澳县平屿岛。

3 讨论

我国报道了仙菜属物种29个, 包括短毛仙菜、优美仙菜、横列仙菜和泰式仙菜(Lewis et al, 1996; Shao, 2003—2014; 郑柏林等, 2001)。丁兰平等(2015)报道我国仙菜属24种, 但未涉及上述的4个种。根据近年来的研究报道, 上述的4个种应该并入由Cho等建立的新属——盖氏藻属Gayliella中(Cho et al, 2008a)。其中的3个种的种名修订本文已涉及, 而对第4个种横列仙菜C. gracillimum, 其在我国存在与否还有待商榷。

盖氏藻属Gayliella的每个围轴细胞产生3个皮层初始细胞(部分物种仅在藻体分歧点产生4个初始皮层细胞)。在仙菜科中, 除了纵胞藻属Centroceras (Hommersand, 1963; Norris, 1993)和部分仙菜属物种如C. codii、C. reptans、C. periconicum和C. procumbens的围轴细胞产生3个皮层初始细胞外, 大多数物种的每个围轴细胞都产生4—5个皮层初始细胞(Hommersand, 1963; Womersley, 1978; Moe, 1999; Cho et al, 2002b, 2004)。盖氏藻属物种和以上产生3个皮层初始细胞的物种的区别如下: (1)盖氏藻属和纵胞藻属的形态学区别多且明显, 例如盖氏藻属皮层不完全, 仅在节部有皮层, 而纵胞藻属皮层完全(Hommersand, 1963); (2) C. codii藻体顶端直且不分枝, 皮层初始细胞不分裂产生皮层细胞(Cho et al, 2006), 而盖氏藻属物种顶端弯曲且有分枝, 皮层初始细胞产生皮层细胞; (3) C. reptans (藻体高0.8—1.2mm)个体比盖氏藻属的物种(0.3—12cm)要小得多, 第一个皮层初始细胞变成假围轴细胞继续分裂(Cho et al, 2006), 这与盖氏藻属物种的第一个皮层初始细胞的发育模式是不同的; (4)在C. periconicum中, 第三个皮层初始细胞是由围轴细胞在侧面垂直分裂产生的, 位于相邻的围轴细胞之间, 不分裂, 原位成熟, 不产生向基的皮层细胞(Cho et al, 2008b), 而盖氏藻属的第三个初始皮层细胞由围轴细胞向基产生; (5) C. procumbens向基产生的皮层初始细胞纵向分裂(Cho et al, 2001), 而盖氏藻属的第三个初始皮层细胞水平分裂。本文研究样品2011.1A和2011.1B的每个围轴细胞产生3个皮层初始细胞, 并根据盖氏藻属皮层细胞发育特征和以上区别特征, 可以确定样品2011.1A和2011.1B均属于盖氏藻属。

由于藻体细小脆弱, 我们没有获得完整清晰的藻体轴部横切切片, 但是通过轻轻按压藻体使其节部细胞分散后, 仍然能够看到样品2011.1A(图 1e、g、h)和2011.1B(图 2j)的围轴细胞为4个。因此, 根据两个样品的共同特征——围轴细胞4个、每列向基的皮层细胞1个和皮层高度小于70μm, 可以将它们与除马沙盖氏藻G. mazoyerae和横轴盖氏藻G. transversalis外的其他盖氏藻属的物种区分开。因为其他盖氏藻属物种围轴细胞5—7个, 向基的皮层细胞2—4个, 皮层高度大于90μm (Cho et al, 2008a)。横轴盖氏藻的四分孢子囊大多在藻体上部近轴侧成一列排列, 有四分孢子囊的一侧背轴弯曲, 这在盖氏藻属中是独特的(Cho et al, 2008a), 样品2011.1B的四分孢子囊的排列模式完全符合这一特点, 因此我们判断它为横轴盖氏藻。马沙盖氏藻和横轴盖氏藻的皮层细胞发育模式非常相似, 二者不同之处在于前者侧枝有规律分枝, 由此可以判断样品2011.1A为马沙盖氏藻。Cho等(2008a)认为这两个种的另一个不同之处在于马沙盖氏藻的分枝间间隔较少的轴细胞(4—6个), 而横轴盖氏藻的分枝间间隔5—10个轴细胞。样品2011.1A和Cho等(2008a)描述的马沙盖氏藻在这点上也是一致的——主轴上每隔4—5个轴细胞出现分枝, 侧轴每隔4—6个轴细胞出现分枝。样品2011.1B由于藻体不完整, 仅能初步判断主轴上似乎每隔4—6个轴细胞出现分枝, 侧轴未知, 因此我们对样品2011.1B的分枝间间隔轴细胞的具体数目持保留意见。在本研究中, 这两个种还具有其他差异:横轴盖氏藻下部节间长度(可达550μm)比马沙盖氏藻(可达150μm)大得多, 这一点未见于其他文献报道。

郑柏林等(2001)报道了产于西沙群岛的横列仙菜C. gracillimum, 并将C. gracillimum var. byssoideum、C. byssoideum和C. transversale作为其异名处理(郑柏林等, 2001)。目前认为C. gracillimum广泛分布于世界各地, 在历史上其命名混乱, 所定名称也较多。Harvey(1846—1851)针对爱尔兰西海岸的样品建立了新种C. gracillimum Griffiths et Harvey; Harvey(1853)报道了佛罗里达的C. byssoideum; Collins等(1917)报道了百慕大的C. transversale; Boergesen(1937)认为C. byssoideum和C. transversale是C. gracillimum的同物异名; Feldmann-Mazoyer(1940)认为C. byssoideum是C. gracillimum的变种C. gracillimum var. byssoideum。Dawson(1950)报道了在墨西哥太平洋海岸采集到了的C. masonii, 它与C. gracillimum相似, 且在营养体构造上与欧洲的C. transversale相同, 但四分孢子囊却在节部规则地轮生, 而欧洲种的四分孢子囊则1—2个偏生与节部一侧。Taylor(1961)仍把它作为C. byssoideum处理。郑柏林等(2001)发现在我国西沙群岛的标本中, 其营养体和四分孢子囊发育的特点与欧洲的C. transversale相同, 只是囊果由小枝包围, 精子囊产生于节部皮层带细胞, 因此定名为C. gracillimum。

我国报道的横列仙菜分枝间间隔4—6个轴细胞, 皮层带高20—60μm, 直径60—140μm, 四分孢子囊常为一个, 偶为两个, 由皮层细胞包围, 而对皮层细胞的发育以及四分孢子囊的排列方式未作描述(郑柏林等, 2001)。但根据其对藻体形态的手绘图(郑柏林等, 2001: 41, fig. 22: 1, 4—5)可以大致判断该种的围轴细胞产生三个皮层初始细胞, 四分孢子囊多排列在轴的一侧, 分枝方式与样品2011.1B有些相似, 类似于横轴盖氏藻G. transversalis, 但其分枝间间隔4—6个轴细胞这个特征又与Cho等(2008a)报道的G. transversalis不同。另外一个关键特征, 横列仙菜中存在的四分孢子囊近轴侧排列和背轴弯曲, 在上述我国的文献中并未提及。本研究马沙盖氏藻的样品中未见繁殖器官, Cho等(2008a)也没有对马沙盖氏藻的繁殖体作描述, 因此我们暂时无法将我国已报道的横列仙菜的四分孢子囊排列方式和马沙盖氏藻的进行对比。但根据Dawson(1950)的描述, 其报道的C. masonii有可能是马沙盖氏藻。因此我们推测马沙盖氏藻的四分孢子囊可能在节部轮生, 那么我国报道的横列仙菜(四分孢子囊多排列在轴的一侧)则有可能为横轴盖氏藻G. transversalis。因此我国已报道的横列仙菜是属于盖氏藻属的马沙盖氏藻还是横轴盖氏藻仍需要进一步研究和讨论。

4 结论

本文报道了我国仙菜科新记录属——盖氏藻属Gayliella及其5个种(短毛盖氏藻G. fimbriatum, 优美盖氏藻G. flaccidum, 泰式盖氏藻G. taylorii; 马沙盖氏藻G. mazoyerae, 横轴盖氏藻G. transversalis), 其中包含2个新记录种(马沙盖氏藻G. mazoyerae和横轴盖氏藻G. transversalis)。同时, 讨论了我国已报道的横列仙菜C. gracillimum可疑的分类学地位。