海南岛珊瑚礁分布广泛, 造礁石珊瑚种类丰富。三亚位于海南岛南端, 属海洋性热带季风气候, 适宜珊瑚生长(施祺等, 2009; 吴钟解等, 2012)。三亚珊瑚礁属于我国珊瑚礁分布的过渡区, 是最接近大洋典型分布区的珊瑚礁, 对华南沿海珊瑚礁群落的分布有着重要的意义(练健生等, 2010; 王道儒等, 2011; 吴钟解等, 2012; 周红英等, 2017)。

不过, 由于城市污水等原因, 三亚珊瑚礁总体状况不容乐观, 三亚造礁石珊瑚生物多样性热点地区已经从三亚湾的鹿回头转移到亚龙湾(练健生等, 2010)。亚龙湾位于三亚市南部, 向南面向广阔的南海, 其北岸为优质沙滩, 游客众多, 而西岸以石质基底为主, 人迹罕至, 仅太阳湾和白虎湾有游客潜水观光。亚龙湾内的野猪岛、东排岛、西排岛属于三亚珊瑚礁国家级自然保护区的核心区, 造礁石珊瑚和软珊瑚都较为丰富, 针对这三个岛的珊瑚礁已有较多的报道(练健生等, 2010; 李秀保, 2011; 吴钟解等, 2012; 吴川良等, 2019)。亚龙湾西岸位于西排岛的西侧, 距离西排岛仅2km, 推测应该也会有相对丰富的珊瑚资源, 但是目前尚未见到有关该海区的造礁石珊瑚的公开报道。

为了解亚龙湾西岸的造礁石珊瑚现状, 我们于2018年12月在亚龙湾西岸及北岸的西段布设了13个珊瑚礁调查站位, 系统调查了该区域造礁石珊瑚的多样性、分布、覆盖率、死亡率和补充量现状, 并结合文献资料比较了其中3个站位覆盖率和主要优势种的变化, 以及从补充量方面分析了亚龙湾西岸造礁石珊瑚的自然恢复潜力。本文填补了亚龙湾西岸造礁石珊瑚资料的空白, 为保护区的管理及周边涉海工程的环境影响评价等提供了支撑数据。

1 研究材料与方法 1.1 调查的时间和站位

本次调查共设置13站位:亚龙湾北岸的西段5个站位(Y1-Y5)和亚龙湾西岸8个站位(Y6-Y10、A3、S52和S24), 如图 1所示。

1.2 调查方法

采用国际上通用的录像样带法(video transect method)(Page et al, 2001; 李秀保等, 2010), 在所有调查站位分别布设2条平行于海岸线(等深线)的50m长的断面, 断面分别设置于浅水区(1—3m)和深水区(4—10m)2个水深(断面设置与历史资料之保持一致以便比较, 详见后文的讨论)。沿着断面对珊瑚进行录像和拍照, 并采集少量样品, 用于珊瑚种类、覆盖率等分析。另外, 在每个50m断面中每隔2m拍摄一个50cm×50cm的珊瑚样方照片, 即一条断面有25张照片, 用于珊瑚补充量测算。

另对A3、S52和S24站位的深水区底层水(离底2m)进行八项海水水质检测, 检测内容包括溶解氧、化学需氧量(COD)、悬浮物、无机氮、活性磷酸盐、五日生化需氧量(BOD₅)、叶绿素a浓度和浊度, 其中无机氮和活性磷酸盐的测定按GB/T 12763.4-2007进行, 叶绿素a浓度的测定按GB 17378.7-2007进行, 其余四项的测定按GB 17378.4-2007进行。

1.3 数据分析

在电脑上判读野外调查获得的录像和照片。在分析珊瑚录像时, 将每个50m的样带等距离分为500个“点”, 统计活的造礁石珊瑚分布的“点”的数量并除以500, 即为该样带造礁石珊瑚覆盖率(黄晖等, 2011)。同理, 统计死亡造礁石珊瑚分布的“点”的数量, 除以500, 即为造礁石珊瑚死亡率。珊瑚死亡时间的判断依据珊瑚骨骼的颜色及腐蚀情况进行估计, 其中死亡30d以内的珊瑚骨骼为白色且完整清晰; 死亡1—2a的珊瑚骨骼结构轻微腐蚀但仍可分辨至属阶元; 而死亡2a以上的珊瑚骨骼结构已很难分辨, 或者其上附着的生物已经很难去除(黄晖等, 2012)。

珊瑚种类主要根据所拍的珊瑚录像和照片, 结合采集的样品进行鉴定。

通过珊瑚样方照片, 判读样方内是否有不大于2cm的造礁石珊瑚新补充个体。统计这些个体的数量并除以样方面积, 即为造礁石珊瑚补充量, 单位为ind./m²。

用Primer软件进行多样性指数分析和聚类分析。其中, 多样性指数(H′)、均匀度指数(J′)和优势度的计算方法分别参考Shannon(1948)、Pielou(1966)、徐兆礼和陈亚瞿(1989), 具体计算方法为:

其中, N为造礁石珊瑚总覆盖率, n_i为第i种的覆盖率, S为种类数, f_i为第i种在各站位的出现频率。优势种的确定由优势度决定(徐兆礼等, 1989)。

2 结果 2.1 水质

亚龙湾西岸3个水质检测站位的结果显示, 亚龙湾西岸海水水质整体良好, 仅S24站位的溶解氧含量略微超第一类海水水质标准(5mg/L＜5.99mg/L＜6mg/L)外, 其余各项均符合第一类海水水质标准, 浊度、叶绿素a浓度和悬浮物含量也未见明显异常(表 1)。

2.2 种类组成及分布

13个珊瑚调查站位中, 亚龙湾北岸的5个站位(Y1到Y5站位)全为沙质底质, 均未发现造礁石珊瑚及其他生物, 亚龙湾西岸8站位共发现造礁石珊瑚12科27属55种和11个未定种(表 2)。蜂巢珊瑚科(Faviidae)的种类最多, 包括9属25种, 其中扁脑珊瑚属(Platygyra)、角蜂巢珊瑚属(Favites)和蜂巢珊瑚属(Favia)三个属的种类最多, 分别有6种、5种和5种, 其余属分别只有1—3种不等。其次为鹿角珊瑚科(Acroporidae), 包括3属17种, 鹿角珊瑚属(Acropra)和蔷薇珊瑚属(Montipora)的种类最多, 皆分别有8种, 也是此次调查中含有最多种类的属。

亚龙湾西岸8个站位的造礁石珊瑚种类数分别为12—33种, 平均27种(图 2)。除S24站位仅有12种外, 其余站位皆有20种以上, Y6站位的种类数最多(33种)。

2.3 覆盖率和优势种

亚龙湾西岸8个造礁石珊瑚平均覆盖率为12.9%, 浅水区平均14.5%, 深水区11.4%(表 3)。Y10站位的造礁石珊瑚覆盖率最高, 为22.9%, 其浅水区覆盖率高达25.2%。S24站位的覆盖率很低, 仅为2.8%。

优势度最高的种类如图 3所示。虽然各站位的优势种有所差异, 但就整个调查区而言, 丛生盔形珊瑚(Galaxea fascicularis)优势度最高, 为0.13, 在亚龙湾西岸8个站位中都有分布, 不过平均覆盖率只有1.7%(图 3, 图 4)。丛生盔形珊瑚主要分布在亚龙湾西岸的北段, 特别是青梅河口码头附近的Y10和Y6站位, 覆盖率分别为4.9%和3.1%, 而在亚龙湾西岸的南段覆盖率较低。其次为同双星珊瑚(Diploastrea hlipopra, 主要分布在A3、Y8和Y9站位)和澄黄滨珊瑚(Porites lutea, 主要分布在Y6、Y10和Y9站位), 优势度分别为0.08和0.07, 平均覆盖率分别为1.1%和1.1%。其余种类的平均覆盖率皆小于1%。

2.4 造礁石珊瑚的补充量

亚龙湾西岸8个站位皆有发现造礁石珊瑚的新生个体, 补充量为0.5—2.8ind./m², 平均为1.6 ind./m²。整体而言, 与浅水区相比, 深水区的珊瑚补充量相对较高(表 4)。

2.5 死亡率

亚龙湾西岸8个站位的造礁石珊瑚死亡率为29.2%—79.9%, 平均为57.0%。除了Y7和Y10站位外, 所占比例均超过50%, 其中Y9站位高达79.9%, A3、Y8和S52站位死亡率也较高, 分别为70.3%、68.7%和62.8%, 可见死亡珊瑚形成的石质基底是该海区的主要底质类型(表 4, 图 5)。大部分站位两个水深的死亡率相近, 但深水区的造礁石珊瑚死亡率皆高于浅水区。

本次调查发现, 死亡的造礁石珊瑚几乎都是超过2a的, 仅A3和Y6站位有零星近期死亡的珊瑚(死亡30d以内), 而且近期死亡造礁石珊瑚的最高覆盖率也仅0.2%, 只出现在A3站位。

本次调查没有发现造礁石珊瑚的病害现象, 也未发现会啃食造礁石珊瑚的鹦嘴鱼。核果螺的数量也很少, 长棘海星(Acanthaster planci)仅在Y9和S52站位各发现一只, 目前皆不会对造礁石珊瑚造成明显危害。

2.6 多样性指数

在种水平, 以覆盖率为数据矩阵对亚龙湾西岸8个站位进行多样性指数分析和聚类分析(图 6)。多样性指数分析结果显示各站位的均匀性指数(J′)和种类多样性指数(H′)相对都较高(梁文等, 2010; 孙有方等, 2018), 平均分别为0.85和3.99, 表明尽管有优势种的存在, 但大多数种类的覆盖率较为相近, 而且种类数量也较高。聚类分析发现站位间的相似性很低, 最高仅为49.57%(A3和Y8之间), 表明调查区造礁石珊瑚种类空间分布的异质性较高。

3 讨论 3.1 亚龙湾西岸的造礁石珊瑚现状

造礁石珊瑚是珊瑚礁生态系统的最关键组分, 其生长和分布对珊瑚礁区其他生物的栖息和繁育有决定性影响, 所以其多样性状况在一定程度上可反映珊瑚礁区生物多样性的整体特征(Bellwood et al, 2001; 赵美霞等, 2006)。海南岛周边海域的造礁石珊瑚有34属110种和亚种(邹仁林, 2001), 三亚的造礁石珊瑚总记录数为86种(吴钟解等, 2013)。而有关亚龙湾的造礁石珊瑚种类数, 在2001年、2006年和2010—2011年开展的三次比较详细的调查中, 分别发现有46种(练健生等, 2010)、74种(练健生等, 2010)和50种(海南省海洋开发规划设计研究院等, 2011)。本次调查在亚龙湾西岸共发现了66种造礁石珊瑚(含11个未定种)而且平均每站有27种, 表明相对于海南岛其他周边海域而言, 亚龙湾西岸的造礁石珊瑚种类数相对较多, 多样性程度较高(种类多样性指数为3.99), 尽管覆盖率处于较低水平, 平均只有12.9%。该覆盖率水平与海南岛东海岸的铜鼓岭和三亚湾的东岛、西岛相当, 但低于蜈支洲、亚龙湾(岛礁)、鹿回头和红塘湾, 高于长圮港、龙湾、大东海和小东海(孙有方等, 2018; 海南省生态环境厅, 2019)。

调查区的造礁石珊瑚优势种以丛生盔形珊瑚、同双星珊瑚、澄黄滨珊瑚等团块状珊瑚为主, 还发现了一定数量的火焰滨珊瑚、十字牡丹珊瑚等皮壳状或叶状珊瑚, 分枝状的鹿角珊瑚虽然也有发现, 但都不是优势种, 仅在部分站位的浅水区相对较多出现, 如Y7、Y8和Y10站位。可见, 调查区的造礁石珊瑚群落整体处于群落演替初期, 并可能存在向演替中期发展的趋势(于登攀等, 1996; 周红英等, 2017)。与分枝状珊瑚相比, 团块状珊瑚属于宽生态位的种类, 能够适应较为恶劣的环境(Schlöder et al, 2004; 黄晖等, 2012; 周红英等, 2017), 而作为本次调查的优势种之一的同双星珊瑚可能是最耐受沉积物胁迫的种类(李秀保, 2011)。

本次调查的水质检测结果以及郑洋等(2015)、谢海群等(2016)的调查, 都显示亚龙湾水质均符合第一类海水水质标准(除了本次调查的溶解氧含量略微超第一类海水水质标准), 水质良好。不过, 悬浮物和沉积速率仍可能是亚龙湾珊瑚生长和繁育的一个限制因子(李秀保, 2011)。一般认为, 悬浮物含量超过10mg/L, 悬浮物的沉积速率超过10mg/(cm²·d)时, 会对造礁珊瑚造成不利影响, 长期超过此值则会造成严重的胁迫(Roger, 1990; Li et al, 2013a)。李秀宝在2007—2009年的调查中发现, 亚龙湾的沉积速率已达到会对珊瑚礁产生危害的阈值(李秀保, 2011)。特别是在亚龙湾的雨季, 悬浮物的沉积速率甚至会高达20mg/(cm²·d), 这会对一些环境敏感型造礁石珊瑚造成强烈的负面影响(Li et al, 2013b)。本次调查中, 亚龙湾西岸3个水质调查站位的悬浮物含量都超过了10mg/L, 其中S24和S52站位甚至超过了20mg/L, 这对于敏感型造礁石珊瑚而言, 调查区悬浮物含量偏高。

尽管自2014年后, 三亚加大了生态环境保护力度, 海水水质状况已有所好转(吴川良等, 2019)。但是, 正如前文所述, 虽然目前亚龙湾西岸的海水水质良好, 但对于分枝状鹿角珊瑚等环境敏感型的造礁石珊瑚而言, 区域悬浮物含量和沉积速率仍较高, 亚龙湾西岸可能仍不太适宜此类型造礁石珊瑚的生长, 或者说, 随着水体悬浮物含量的增加, 一些环境敏感型的造礁珊瑚已在亚龙湾西岸逐渐消亡从而引起造礁石珊瑚群落的演变, 导致调查区形成以团块状珊瑚为主要优势种的珊瑚群体。这与三亚其他海区(如西岛、鹿回头和大东海)团块状珊瑚优势度较高的情形一致(吴钟解等, 2012)。

3.2 亚龙湾西岸的造礁石珊瑚变化分析

目前尚未见到有关亚龙湾西岸珊瑚礁的公开报道, 不过2010—2011年的三亚珊瑚礁国家级自然保护区综合科学考察指出, 三亚造礁石珊瑚平均覆盖率为17.2%(其中有4个站位位于亚龙湾西岸), 处于一个非常低的水平, 反映出三亚大部分区域的珊瑚礁处于严重退化状况(海南省海洋开发规划设计研究院等, 2011)。该调查报告显示, 以造礁石珊瑚覆盖率和种类数为指标, 保护区目前最好的珊瑚礁分布在坎秧湾-太阳湾分区以及亚龙湾野猪岛海域, 这包括了本次调查亚龙湾西岸的中部(A3站位)和南部(S52和S24站位)海域。为了增加对比的可信度, 本次调查中, 我们在2010—2011年的调查经纬度和断面水深重复了这3个站位的珊瑚礁调查。对比这3个站位的两次调查结果, 发现亚龙湾西岸造礁石珊瑚的覆盖率大幅下降, S52和S24两个站位优势种也发生较大变化, 表明在2011—2018年期间亚龙湾西岸珊瑚礁大幅衰退(表 5)。这可能与潜水旅游观光(海南省海洋开发规划设计研究院等, 2011)、恶劣天气(台风、强降雨)(古倩怡等, 2017)、珊瑚敌害生物和亚龙湾堤坝(吴川良等, 2019), 以及青梅河码头等沿岸涉海工程有关。

3.3 亚龙湾西岸的造礁石珊瑚恢复潜力分析

当环境变得适宜时, 珊瑚礁生态系统能展现出一定程度的自然恢复能力。珊瑚新个体的补充为珊瑚礁提供了主要的生态系统建设者, 是珊瑚恢复的主要机制, 在珊瑚礁恢复过程中具有非常重要的作用(Brandt et al, 2019; Speare et al, 2019; Yanovski et al, 2019)。对于确实能从重大干扰中恢复的珊瑚礁来说, 一个关键因素是具备由有性繁殖产生的幼虫所支持的高水平的珊瑚补充量(Price et al, 2019)。为了更直观地展示亚龙湾西岸造礁石珊瑚补充量的水平, 本文收集了已报道的三亚及周边海域的造礁石珊瑚补充量的相关信息(表 6)。尽管文献中对补充量的判断标准并不一致, 数据无法直接比较, 但从相对数量来看, 亚龙湾西岸与邻近的区域相比有着相对较高的造礁石珊瑚补充量水平。例如, 李元超等(2015)将直径10cm以内的珊瑚新个体的密度视为补充量, 认为与亚龙湾相邻的海棠湾后海海域2014年为4.5ind./m²; 而练建生等(2010)以5cm作为标准, 认为2006年亚龙湾(东排岛、西排岛和野猪岛)高达22ind./m², 三亚湾和大、小东海为15ind./m²; 吴川良等(2019)同样以5cm作为标准, 认为亚龙湾(东排、西排)2012—2016年补充量只有0.397—1.4ind./m²; 但是海南岛其他海区大多不超过1ind./m²(吴钟解等, 2012, 2013; 李元超等, 2015), 如2018年海南岛东海岸平均为0.64ind./m²(未指明补充量的标准)(海南省生态环境厅, 2019)。本次调查以2cm作为标准, 显示亚龙湾西岸造礁石珊瑚平均补充量为1.6ind./m², 部分站位达到2.7ind./m²(表 4), 在表 6的补充量数据中处于相对较高的水平, 表明亚龙湾西岸有相对丰富的珊瑚补充来源(吴川良等, 2019)。此外, 该海域适合珊瑚附着的硬基底所占比例很高(包括死亡珊瑚和礁石, 两者之和基本在60%以上)(图 4), 因此我们认为调查区的珊瑚礁有较好的自然恢复潜力。

4 结论

本次调查共发现造礁石珊瑚12科27属55种和11个未定种, 亚龙湾西岸各站位造礁珊瑚介于12—33种之间, 平均27种。优势种以丛生盔形珊瑚、同双星珊瑚和澄黄滨珊瑚等环境耐受力较强的团块状珊瑚为主。造礁石珊瑚覆盖率为2.8%—22.9%, 平均12.9%。与2010—2011年相比, 亚龙湾西岸珊瑚礁大幅衰退, 悬浮物和沉积速率可能是该区域珊瑚礁退化的主要的原因。相对较高水平的造礁石珊瑚补充量及适宜珊瑚附着的硬基底比例, 预示着当海洋环境条件合适时, 调查区有自然恢复的可能。

从本次调查的造礁石珊瑚种类数、覆盖率和补充量数据来看, 亚龙湾西岸的造礁石珊瑚种类多样性较高且有自然恢复潜力, 而且种类分布异质性也较高, 具有一定的保护价值。为了保护亚龙湾西岸现有的珊瑚礁及加快其恢复速度, 建议加强人工干预, 比如严格管理海洋环境以减少悬浮物浓度和降低沉降速率, 同时控制潜水观光规模以减轻对珊瑚礁的破坏等。

致谢 感谢海南三亚海洋与渔业局在资料收集、野外调查协调等方面给予的众多帮助; 感谢海南亚龙湾海底世界旅游有限公司对此次野外调查所给予的配合和协助; 感谢李君民和张日可两位专业潜水教练在野外调查中的辛苦付出。