大型底栖动物不仅在海洋生态系统结构、功能以及能量流动中起着重要作用(Brey, 2012; Fuhrmann et al, 2015; Shojaei et al, 2016), 亦可用于生物资源评估和生态环境质量评价(Li et al, 2005), 也是近海污染和有机积累监测的重要手段(Han et al, 2013)。我国有关大型底栖动物的相关研究起步较晚, 研究力量相对薄弱, 需要加强数据资料积累和研究深度以支撑国家海洋战略的实施(张均龙等, 2016)。拖网采集得到的大型底栖动物包含许多重要的经济种类和经济饵料种(徐炜等, 2009), 对其群落组成和多样性的研究是保护和利用海洋生物资源的基础(Griffiths et al, 2008; 韩庆喜等, 2012)。

杭州湾紧邻上海市和宁波市, 是东海近岸经济活动最为强烈的海湾(田鹏等, 2019), 同时也是安氏白虾等重要经济物种的天然繁育场所(王淼等, 2019); 三门湾滩涂面积广、生物资源丰富, 是我国著名的海水养殖基地, 这两个海湾在我国东海近岸具有重要的经济意义和生态意义, 然而有关这两个海湾底栖生态的研究较少(廖一波等, 2011; 寿鹿等, 2012)。由于人口密度高, 工业发展迅速, 以及港口建设、交通和旅游业同步发展, 海湾环境正遭受污染和破坏(Yang et al, 2011), 对海湾底栖动物进行研究有助于明确海湾环境和生态系统受到的具体影响, 保障海湾经济的可持续发展。本研究根据2017年8月和2018年8月两个航次对杭州湾和三门湾拖网大型底栖动物的调查资料, 分析拖网大型底栖动物群落结构和多样性的变化, 旨在丰富东海近岸海湾底栖群落的基础数据, 为进一步研究海湾生态系统动态变化过程提供依据, 为杭州湾和三门湾的生态保护和资源开发活动提供指导。

1 材料方法 1.1 调查区域和时间

在东海北部近岸的杭州湾、三门湾共设置16个采样站位, 分别是杭州湾站位10个, 包括Q1、Q2、Q3、Q4、Q5、Q6、Q7、Q8、Q9和Q10;三门湾站位6个, 包括S1、S2、S3、S4、S5和S6。于2017年8月和2018年8月进行两个航次的大型底栖动物生态调查, 站位分布如图 1所示。

1.2 采样方法

本研究使用网口宽1.5m的阿氏拖网(Agassiz trawl)对大型底栖动物进行采集, 每个站位有效拖网1次, 拖网距离为500m, 拖网距离用GPS测定。网获样品先置于95%的酒精桶中密闭保存, 带回实验室在体视显微镜(型号: SMZ-168 BL; 生产公司: MOTIC CHINA GROUP CO., LTD; 产地:厦门)下对其进行形态学鉴定, 尽量鉴定到种, 对每一物种的个体数量进行分别计数。多毛类按头部计数, 若有栖管需剥除, 软体动物的空壳不鉴定不计数, 软体动物称重时不去贝壳。样品的处理、鉴定、计数等均按《海洋调查规范》(GB 12763.6-91)进行。

1.3 数据处理

运用优势度计算公式对大型底栖动物优势种进行分析。优势度计算公式(徐兆礼等, 1989)如下:

式中, N为采获样品中所有种类的总个体数, n_i为第i种的个体数, f_i 为该种出现的站位数与总站位数的比率。当物种优势度Y ＞0.02时, 该种即为优势种。

采样站位分布图采用软件ArcGIS Desktop 10.5绘制; 优势度计算、柱形图制作采用Microsoft office 2010 package; Margalef物种丰富度指数(d)、Pielou均匀度指数(J′)、Shannon-Wiener指数(H′)计算、聚类分析以及nMDS排序采用生物多元统计软件PRIMER (Plymouth Routines in Multivariate Ecological Research) 6.0。

2 结果 2.1 大型底栖动物类群组成

在杭州湾和三门湾进行的调查共获得大型底栖动物61种, 甲壳动物最多, 有22种(占物种总数的36.07%), 其次是鱼类(20种, 占物种总数的32.79%)、软体动物(14种, 占物种总数的22.95%)、棘皮动物(2种, 占物种总数的3.28%)、刺胞动物(2种, 占物种总数的3.28%), 多毛类最少, 仅1种(占物种总数的1.64%)。

2017年在杭州湾的调查获得大型底栖动物26种, 隶属于4门5纲9目16科, 甲壳动物最多, 其次是鱼类、软体动物, 刺胞动物最少(表 1)。从不同类群的个体数来看(图 2), 甲壳动物占绝对优势(1407个), 主要贡献者是安氏白虾Palaemon annandalei (1191个, 占甲壳动物个体数的84.65%), 其次是鱼类(22个)、软体动物(20个)和刺胞动物(1个)。

2017年在三门湾的调查获得大型底栖动物26种, 隶属于5门7纲12目20科, 甲壳动物最多, 其次是软体动物、鱼类, 刺胞动物和棘皮动物最少(表 1)。从不同类群的个体数来看(图 2), 甲壳动物最多(198个), 其次是软体动物(80个)、鱼类(20个)、刺胞动物(4个)和棘皮动物(2个)。

2018年在杭州湾的调查获得大型底栖动物37种, 比2017年增加了11种, 隶属于6门8纲14目21科, 鱼类最多, 其次是甲壳动物和软体动物, 棘皮动物、刺胞动物和多毛类最少(表 1)。从不同类群的个体数来看(图 2), 甲壳动物有绝对优势(1124个), 主要贡献者依旧是安氏白虾(757个, 占甲壳动物个体数的67.35%), 其贡献率相比2017年有明显下降, 其次是鱼类(152个)、软体动物(73个)、棘皮动物(15个)、多毛类(6个)和刺胞动物(2个)。

2018年在三门湾的调查获得大型底栖动物38种, 比2017年增加了12种, 隶属于5门7纲13目26科, 甲壳动物最多, 其次是鱼类、软体动物, 棘皮动物和刺胞动物最少(表 1)。从不同类群的个体数来看(图 2), 软体动物(380个)超越甲壳动物成为个体数最多的类群, 主要贡献者是锥螺Turritella terebra (278个, 占软体动物个体数的73.16%), 其次是甲壳动物(254个)、鱼类(139个)、棘皮动物(10个)和刺胞动物(5个)。

2.2 大型底栖动物优势种

2017年杭州湾优势种为安氏白虾和脊尾白虾Palaemon carinicauda, 优势度分别为0.575和0.077; 2017年三门湾优势种为锥螺、哈氏仿对虾Mierspenaeopsis hardwickii、红带织纹螺Nassarius succinctus、中国毛虾Acetes chinensis和凹鳍孔鰕虎鱼Ctenotrypauchen chinensis, 优势度分别为0.099、0.022、0.063、0.248和0.033(表 2)。

2018年杭州湾优势种为安氏白虾、脊尾白虾和龙头鱼Harpadon nehereus, 优势度分别为0.388、0.180和0.027; 2018年三门湾的优势种为锥螺、哈氏仿对虾、脊尾白虾、孔鰕虎鱼Trypauchen vagina、凹鳍孔鰕虎鱼和纵肋细纹螺Nassarius variciferus, 优势度分别为0.118、0.030、0.093、0.069、0.031和0.022。

2.3 大型底栖动物的多样性指数

2017年、2018年本研究调查海域各站位的物种数(S)、个体数(N)、Margalef物种丰富度指数(d)、Pielou均匀度指数(J′)、Shannon-Wiener指数(H′)如表 3所示。在2017年, 杭州湾的Q9站位d、J′、H′值都是所有站位中最高; 在2018年杭州湾的Q8、Q10站位成为d、J′、H′值最高的两个站位。杭州湾的不同站位间多样性指数差异较大, 三门湾的各站位多样性指数相对接近。

2.4 大型底栖动物群落结构

杭州湾、三门湾拖网大型底栖动物丰度数据经过平方根转换和标准化, 转化为Bray-Curtis相似性矩阵, 再进行聚类分析(Cluster)和非度量多尺度分析(nMDS), 并将nMDS排序结果与Cluster分析结果比较, 排序图中压力系数Stress值小于0.2, 可认为其图形具有解释意义(周红等, 2003; 刘迅等, 2017), 图 3、图 4、图 5的Stress值分别为0.01、0.13、0.12, 均小于0.2, 分析结果可信。基于聚类分析和非度量多尺度分析, 在合理的相似性水平(一般超过20%)下将大型底栖动物划分成数量合适的不同组(刘迅等, 2017)。在40%相似度水平下杭州湾在2017年、2018年的调查数据可以划分为4个组, 2017年的站位Q9单独一组, 2017年的站位Q8、Q10一组, 2018年的站位Q8、Q9、Q10一组, 其他站位一组(图 3)。三门湾在25%相似度水平下在2017年、2018年的调查数据可划分为4组, 2018年的S1站位单独一组, 2017年的S1站位、S6站位一组, 2017年的S2、S3、S4一组, 其他站位一组(图 4)。杭州湾、三门湾所有站位在30%相似度水平下可以分为5组, 2017年的S1、S6、Q9一组, 2017年的S2、S3、S4一组, 2018年的S2、S3、S4、S5、S6、Q8、Q9、Q10和2017年的S5、Q8、Q10一组, 2018年的S1单独一组, 其他站位一组(图 5)。

运用PRIMER6.0软件, 对杭州湾、三门湾底栖群落进行SIMPER分析。杭州湾大型底栖动物群落在2017年的平均相似度为35.31%, 主要贡献者是安氏白虾(贡献率48.27%)和脊尾白虾(贡献率28.04%); 杭州湾底栖群落在2018年的平均相似度为39.66%, 主要贡献者是依旧是安氏白虾(贡献率39.22%)和脊尾白虾(贡献率37.88%)。三门湾大型底栖动物群落在2017年的平均相似度为30.75%, 主要贡献者是红带织纹螺(贡献率24.79%)、锥螺(贡献率17.48%)、凹鳍孔鰕虎鱼(贡献率16.04%)和中国毛虾(贡献率14.93%); 三门湾底栖群落在2018年的平均相似度为29.17%, 主要贡献者是脊尾白虾(贡献率28.15%)。

杭州湾大型底栖动物群落在2017年与2018年的不相似度为62.70%, 安氏白虾是不相似度的主要贡献者, 贡献率为27.85%, 是唯一贡献率高于10%的物种。三门湾大型底栖动物群落在2017年与2018年的不相似度为81.95%, 锥螺是唯一贡献率超过10%的物种, 贡献率为11.13%。

2017—2018年大型底栖动物群落在杭州湾的平均相似度为29.08%, 主要贡献者是安氏白虾(贡献率57.75%)和脊尾白虾(贡献率26.34%); 大型底栖动物群落在三门湾的平均相似度为18.95%, 主要贡献者是中国毛虾(贡献率17.67%)、锥螺(贡献率16.33%)、脊尾白虾(贡献率16.18%)、红带织纹螺(贡献率10.31%)。2017—2018年大型底栖动物群落在杭州湾和三门湾的不相似度为88.70%, 安氏白虾(贡献率36.74%)和锥螺(贡献率10.79%)是主要贡献者。

3 讨论 3.1 杭州湾和三门湾大型底栖动物群落组成及变化分析

经过两年的调查, 本研究在杭州湾的10个站位和三门湾的6个站位共发现61种生物, 甲壳动物、鱼类和软体动物是主要成分, 底内生物的重要组成成分多毛类仅发现智利巢沙蚕Diopatra chiliensis 1种, 可见阿氏拖网对底上动物和底游动物有良好的采集效果, 对底内动物的采集非常有限。2018年杭州湾的鱼类种类相比2017年增加一倍, 鱼类数量则增加6倍以上, 可能有三方面的原因, 一是杭州湾受钱塘江、长江冲淡水和外海水影响, 环境因子有着明显的年际变化(刘录三等, 2012), 温度、盐度、营养盐、深度等环境因子会对鱼类数量和群落空间结构产生显著的影响(宋秀凯等, 2010; 翟璐等, 2015; 徐勇等, 2017); 二是随着我国对海洋环境保护的力度不断加强和各项环保措施的积极推进, 杭州湾的生物多样性得到了一定的恢复(贾海波等, 2014); 三是脊尾白虾、安氏白虾等小型甲壳动物在杭州湾有极高的数量, 为鱼类提供了充足的食物(王淼等, 2019), 有利于鱼类数量的增长。

三门湾的大型底栖动物群落组成变化比杭州湾复杂, 鱼类的变化则与杭州湾一致(种类数增加一倍, 数量增加7倍以上); 甲壳动物的种类数增加了50%, 数量增加了28.28%;软体动物种类数不变, 数量却增加了375%, 超过甲壳动物成为数量最多的类群。鱼类和甲壳动物的变化和杭州湾鱼类变化的原因相类似, 软体动物的变化则较为特殊, 其数量增长主因是锥螺数量的剧增。锥螺对于盐度波动和低盐的环境有良好的适应性且具有较强的繁殖能力(Wu et al, 1981), 因此能够在海湾中实现个体数量的快速增长, 在生态系统中占据优势地位。

3.2 杭州湾和三门湾大型底栖动物优势种分析

杭州湾的优势种少, 2017年和2018年分别仅有2种和3种, 以长臂虾科Palaemonidae为主, 具有较高的优势度。物种优势度能在一定程度上反应群落的稳定性, 通常优势度低说明各物种在群落内的生态地位趋于平衡, 生物群落稳定(刘录三等, 2009)。安氏白虾在2017年的优势度达到了0.575, 如此高的优势度是生物群落的脆弱和生态失衡的表征。2018年与2017年相比, 杭州湾优势种增加了辐鳍鱼纲Actinopterygii的龙头鱼, 安氏白虾的优势度有所下降, 从优势种的角度看, 这些变化有益于群落稳定, 意味着该水域生态状况的改善。

三门湾是半封闭海湾, 环境相对稳定, 比杭州湾更适宜底栖动物的生长, 因此三门湾的优势种种类比杭州湾丰富。在三门湾优势度最高的物种是中国毛虾, 优势度为0.248, 远低于安氏白虾在杭州湾的优势度, 可认为三门湾的群落结构更加稳定。2018年与2017年相比, 优势种增加了辐鳍鱼纲的孔鰕虎鱼, 纵肋细纹螺和脊尾白虾取代了红带织纹螺和中国毛虾的优势地位, 总体上优势种的组成并未出现较大的变化。杭州湾和三门湾共同的优势种仅有脊尾白虾一种, 说明两个海域的底栖群落存在较大差异。值得注意的是, 中国毛虾在2017年优势度极高而在2018年未出现, 作为一种广盐、广温的物种(Xiao et al, 1993), 中国毛虾对环境的适应能力强, 其消失是由人类活动引起而非自然原因造成的可能性更高。

与历史资料进行比较(表 3), 发现自2001年开始直到2018年, 长臂虾科始终是杭州湾大型底栖动物优势种的重要组成成分, 其优势地位十分稳定。杭州湾海域的人类活动频繁, 污染较为严重(贾海波等, 2014), 以长臂虾科为食的鱼类数量锐减, 给长臂虾科的种群发展提供了有利条件, 其广盐的特性也适宜在环境因子变化剧烈的河口生存。从时间尺度上看, 杭州湾优势种的种类出现减少的趋势, 种类最多的是2001年有9种, 最少的2017年仅剩2种, 优势种对生态系统功能有重要的控制作用(Smith et al, 2003), 其种类的减少显然会对该海域生态功能产生影响。相比杭州湾历史资料, 三门湾的历史资料更少, 且与本研究差异较大, 不存在相同的优势种。采样工具的不同是造成差异的主要原因, 本研究使用的阿氏拖网用于采集底上动物和底游动物, 而采泥器采集的多是底内动物, 表中杭州湾的历史研究采用不同的采样工具得到的优势种数据也有着明显的差异。底上动物和底游动物都是底栖动物的重要组成, 能够影响底栖群落结构, 增加生物多样性(Bradshaw et al, 2003), 底上动物和底游动物调查数据的补充对杭州湾和三门湾的底栖生态研究具有重要的意义。

3.3 大型底栖动物群落结构特征及多样性分析

聚类分析和nMDS排序的结果表明杭州湾Q8、Q9、Q10站位的大型底栖动物群落与杭州湾其他站位的大型底栖动物群落差异较大, 将杭州湾与三门湾的数据一起分析, 发现这三个站位的大型底栖动物群落结构与三门湾站位有着更高的相似度。Q8、Q9、Q10站位靠近宁波市沿岸, 地理环境与三门湾更为接近, 底栖群落的结构往往与底质环境密切相关(Van Hoey et al, 2004; Zhou et al, 2007), 相似的底质环境容易形成相似的底栖群落。三门湾大型底栖动物群落在2017年和2018年两年间存在较大差异, 在聚类分析中三门湾不同年份的站位基本都不在一个聚类组里, 不同年份间高达81.95%的不相似度也给予了印证; 而杭州湾大型底栖动物群落在两年间变化不明显, 不同站位间的空间差异高于年份间的时间差异。张海生等(2007)的研究表明厄尔尼诺事件能对三门湾大型底栖群落产生明显的影响, 2018年正好发生了厄尔尼诺事件(包庆等, 2019), 给予了三门湾两年大型底栖动物群落差异一个可能的解释。

Shannon-Wienerr指数(H')、Pielou均匀度指数(J')与Margalef物种丰富度指数(d)是常用的多样性指数(Diversity indices), 多用于判断群落变化、检测环境污染(Chainho et al, 2007; 罗先香等, 2009)。杭州湾10个站位的H′、J′、d值显示该海域不同区域的群落生物多样性差异大, 说明杭州湾的环境污染情况复杂, 需要针对性的治理; 而三门湾的多样性指数分布均匀, 大型底栖动物群落受到的扰动较为平均, 可能是其相对封闭的地理环境所致。

将杭州湾和三门湾大型底栖动物多样性指数的均值与其他海湾的调查数据进行对比(表 4)。从Margalef物种丰富度指数上看, 杭州湾和三门湾物种丰富度高于胶州湾、象山港和乐清湾, 仅低于大亚湾; 从Pielou均匀度指数上看, 杭州湾和三门湾的J′值低于其他所列海湾, J′值反映种间个体分布, J′值小表明个体分布不均, 海域遭受污染(符芳菲, 2017); 从Shannon-Wiener指数上看, 三门湾生物多样性水平较高, 与海陵湾、胶州湾和大亚湾相近, 杭州湾多样性水平低, 仅高于象山港。综合来看, 大亚湾的生物多样性在所列海湾中最高, 生态环境最好, 三门湾处于中等水平, 杭州湾处于一个较低的水平。

4 结论

2017年8月和2018年8月在杭州湾和三门湾共发现大型底栖动物61种, 其中甲壳动物最多(22种), 其次是鱼类(20种)、软体动物(14种)、棘皮动物(2种)、刺胞动物(2种), 多毛类最少(1种)。杭州湾与三门湾大型底栖动物的组成相似, 都以甲壳动物、鱼类、软体动物为主, 甲壳动物的个体数最多。例外是, 三门湾在2018年出现大量锥螺, 使软体动物个体数超过甲壳动物。安氏白虾、脊尾白虾和龙头鱼是杭州湾的优势种, 两年间优势种的变化较小。三门湾的优势种比杭州湾丰富, 有锥螺、哈氏仿对虾、红带织纹螺、中国毛虾、脊尾白虾、孔鰕虎鱼、凹鳍孔鰕虎鱼和纵肋细纹螺8种。

分析杭州湾和三门湾的大型底栖动物群落结构特征, 杭州湾Q8、Q9、Q10站位底栖群落结构与杭州湾其他站位差异大, 更接近三门湾的站位; 三门湾的大型底栖动物群落在2017年和2018年有着明显差异。杭州湾不同区域的大型底栖动物群落的多样性差异大, 而三门湾大型底栖动物多样性相对均匀。海洋生态系统复杂, 受到众多因素影响, 推测杭州湾和三门湾大型底栖动物群落的变化是环境因子变化、厄尔尼诺事件、人类影响等综合作用的结果。