叶海牛科(Phyllidiidae)隶属于腹足纲(Gastropoda)、裸鳃目(Nudibranchia)、海牛亚目(Doridacea), 该科大多数种类分布于亚热带、热带海域, 在我国台湾岛、海南岛、西沙群岛等地均有分布(林光宇, 1983a, b, 1995;尤仲杰等, 2005; 揭维邦等, 2009)。

叶海牛动物呈长卵圆形, 体小型, 背面有数量较多的瘤状突起(tubercle), 突起颜色、数量、排列方式等在不同种间变化较大; 体表颜色以灰色、黑色为主; 嗅角(rhinophore)裸露于体背前部; 肛门(anal opening)位于体背后部中央; 口位于体前端腹面, 口外具口触手(oral tentacle); 生殖孔(genital openings)位于体右侧; 次生鳃(secondary gill)位于足与外套膜之间。

由于难以获得样本, 国内对叶海牛的研究寥寥无几, 研究主要集中在形态学方面。林光宇先生对我国裸鳃目动物做了大量报道(林光宇等, 1965; 林光宇, 1981, 1983a, b, 1995), 鉴定了我国近海大量裸鳃目动物, 其中包含10种叶海牛。尤仲杰等(2005)对我国近海海牛亚目进行了区系分析, 系统的介绍了我国136种该亚目动物, 其中包括了11种叶海牛。目前, 国内将报道的叶海牛均归类于叶海牛科(Phyllidiidae)叶海牛属(Phyllidia)(刘瑞玉, 2008), 而国外学者将叶海牛科(Phyllidiidae)分为5个属(Ceratophyllidia Eliot, 1903; Phyllidia Cuvier, 1797; Phyllidiella Bergh, 1869; Phyllidiopsis Bergh, 1875; Reticulidia Brunckhorst, 1990) (Brunckhorst, 1993)。

本文通过鉴定海洋无脊椎动物多样性与系统演化实验室于南海采集的叶海牛样品, 以WORMS (World Register of Marine Species)上登记的种名为标准, 结合《中国海洋生物名录》(刘瑞玉, 2008)和《七彩海蛞蝓——台湾的裸鳃动物》(揭维邦等, 2009)中对国内叶海牛的记录, 确定并报道4个南海新记录种, 分别为Phyllidiella cooraburrama Brunckhorst, 1993; Phyllidiella lizae Brunckhorst, 1993; Phyllidiopsis striata Bergh, 1888; Phyllidiopsis krempfi Pruvot-Fol, 1957。通过对比嗅角颜色、口触角形状等外部形态差异, 支持将我国叶海牛科(Phyllidiidae)进一步划分为3个属(Phyllidia, Phyllidiella, Phyllidiopsis)的观点, 为促进和完善中国叶海牛科的分类研究提供理论依据。

1 材料与方法

实验材料为中国海洋大学海洋无脊椎动物多样性与系统演化实验室于2006—2018年在西沙群岛、海南岛采集的叶海牛样品(采集地点见图 1), 以无水乙醇保存, 现存于中国海洋大学生物多样性与进化研究所。标本的观察、鉴定及描述在体视显微镜(MOTIC SMZ-140)下进行。

2 结果

通过对标本的外部形态观察, 共鉴定10种叶海牛(表 1), 其中包括4个南海新记录种。整理10种叶海牛检索表(表 2), 并对南海新记录种进行形态描述如下。

2.1 古怪叶海牛Phyllidiella cooraburrama Brunckhorst, 1993 (图 2a)

Phyllidiella cooraburrama Brunckhorst, 1993: 59, figs. 28f-h, pl. 6h

模式标本产地:澳大利亚昆士兰。

外形描述:体长卵形, 约20mm, 背部主要为黑色; 瘤状突起淡粉红色, 高耸突出, 常数个融合, 随机排列不成脊状或纵列, 体缘瘤状突起渐小; 嗅角褶叶叶状黑色; 肛门开口于背后侧; 口触手一对, 短宽圆, 末端黑色; 腹面足部中央白色, 无黑色条纹; 次生鳃位于外套膜腹面, 淡黑色。

标本采集地:西沙群岛永兴岛。

分布:我国见于台湾(揭维邦等, 2009)、西沙群岛; 分布于西太平洋热带海域。

2.2 丽姿叶海牛Phyllidiella lizae Brunckhorst, 1993 (图 2b)

Phyllidiella lizae Brunckhorst, 1993: 61, fig. 29c, pl. 7b

模式标本产地:澳大利亚昆士兰。

外形描述:体长卵形, 长10—30mm, 背部体色为淡粉红色, 具有不规则黑色条纹, 在背中央形成X纹路; 疣突淡粉红色, 单一分离、圆形、很少融合, 与体背同色; 体缘有粉红色细带; 嗅角褶叶叶状, 上部黑色, 基部渐变为粉色; 次生鳃绕于外套膜与足之间, 灰黑色; 口触手一对, 淡粉色或白色; 腹面足部中央粉色或白色。

标本采集地:西沙群岛永兴岛。

分布:我国见于台湾(揭维邦等, 2009)、西沙群岛; 广泛分布于西太平洋热带海域。

2.3 纵纹叶海牛Phyllidiopsis striata Bergh, 1888 (图 2c)

Phyllidiopsis striutu Bergh, 1888: 756. (nom. nud.)

Phyllidiopsis striata Bergh, 1889: 866-867, pl.84, figs. 23-27.; Eliot, 1903b: 563.; Dawydoff, 1952: l l l.; Coleman, 1989: 48.; Brunckhorst, 1990b: 582, fig. 5.

模式标本产地:泰国。

外形描述:体呈长卵形, 长约8mm, 主要为灰黑色; 体背部中央有三条由瘤状突起痕组成的灰白色纵脊凸, 背正中的脊凸起于嗅角之间, 两侧的脊凸起于嗅角的前方, 三者于肛门开口处汇合; 外套边缘宽, 平滑, 灰白色, 外套下面灰黑色, 具格子纹; 嗅角棒状, 褶叶叶状半透明黄色; 次生鳃黑色片状, 围绕足排列, 在口部和生殖孔处间断; 口触手略呈圆锥形, 基部相愈合; 足黑色, 前端圆形, 中央微凹, 后端狭; 腹面为灰黑色。

标本采集地:西沙群岛永兴岛。

分布:我国见于台湾(揭维邦等, 2009)、西沙群岛; 分布于印度-西太平洋热带海域。

2.4 克兰夫叶海牛Phyllidiopsis krempfi Pruvot-Fol, 1957 (图 2d)

Phyllidiopsis krempfi Pruvot-Fol, 1957a: 120-121, figs. 41-49, pl. 1, fig. 7-8.

模式标本产地:泰国。

形态:体长卵形, 体长30—70mm, 体背粉红色; 具围绕瘤状突起的黑色不规则条纹; 瘤状突起粉色或白色, 基部较宽且逐渐变细, 聚成一簇, 排列成脊状; 嗅角前部为粉红色, 后部为黑色; 次生鳃黑色, 绕于外套膜与足之间; 口触手浅灰色, 愈合成一个; 腹面浅灰色。

标本采集地:三亚西排岛。

分布:我国见于台湾(揭维邦等, 2009)、海南岛; 分布于印度-西太平洋热带海区:越南、安达曼海(东印度洋)和印度尼西亚。

3 讨论

迄今为止, 《中国海洋生物名录》收录了我国报道的所有叶海牛, 共计11种, 均归为1属(刘瑞玉, 2008)。作者以此为参考, 并结合国外相关研究(Brunckhorst, 1991, 1993; Yonow, 1996; Behrens, 2005; Wägele et al, 2000; Stoffels et al, 2016)、WoRMS中登记的物种学名, 对叶海牛进行鉴定时, 遇到了同物异名、属名变化等问题, 这给鉴定工作带来了一些困难。

根据形态学(Brunckhorst, 1991, 1993; Chang et al, 2013)、分子生物学(Wägele et al, 2000; Stoffels et al, 2016)的研究, 叶海牛科划分为5个属(Ceratophyllidia, Phyllidia, Phyllidiella, Phyllidiopsis, Reticulidia), 国内报道的叶海牛可归于其中的3个属(Phyllidia, Phyllidiella, Phyllidiopsis)。

海洋无脊椎动物多样性与系统演化实验室采获的叶海牛样品包含了我国现报道的大多数种类, 通过外部形态的分析, 作者发现:克兰夫叶海牛P. krempfi及条纹叶海牛P. striata的口触手愈合, 而其他叶海牛口触角为一对; 天青叶海牛P. coelestis、华美叶海牛P. elegans、眼斑叶海牛P. ocellata、叶海牛P. varicosa的嗅角均为黄色或橙色, 瘤状突起顶端亦为黄色, 而古怪叶海牛P. cooraburrama、丽姿叶海牛P. lizae、单瘤叶海牛P. nigra、丘凸叶海牛P. pustulosa的嗅角均为黑色(部分个体在嗅角基部为白色、粉色), 瘤状突起顶端为白色或粉色。以上结果支持了Brunckhorst(1993)等学者对叶海牛属水平的划分, 同时支持将我国现有叶海牛科划分3属的观点。

作者建议新增的2个属及4个南海新记录种的中文名称与台湾地区(揭维邦等, 2009)相一致: Phyllidiella属命名为小叶海牛属; Phyllidiopsis属命名为类叶海牛属; P. cooraburrama命名为古怪叶海牛; P. lizae命名为丽姿叶海牛; P. striata命名为纵纹叶海牛; P. krempfi命名为克兰夫叶海牛。