蛇尾是中国海种类多样性最高的棘皮动物(廖玉麟等, 2011), 在生态系统结构和功能中发挥重要作用。根据Lane等(2000)的总结, 南海蛇尾种类为272种, 但是已有的研究大部分都集中在近岸的浅海区或者珊瑚礁系统(Fujita, 2008), 对南海中央深海环境的蛇尾多样性研究十分匮乏。

汁蛇尾属Ophiurothamnus Matsumoto, 1917隶属于棘蛇尾科Ophiacanthidae Ljungman, 1867。Matsumoto(1917)将Ophiomitra discycla H. L. Clark, 1911、Ophiomitra exigua Lyman, 1878、Ophiothamnus laevis Lütken & Mortensen, 1899和Ophiothamnus stultus Koehler, 1904这四个种合并建立该属, 之后又增加了Ophiurothamnus excavatus Koehler, 1922, Ophiourothamnus musortomae (Guille, 1981), Ophiurothamnus eleaumei O’Hara & Stöhr, 2006三个种。O’Hara等(2006)将Ophiocyclus clausa (Lyman, 1878)移入该属, 并与Ophiurothamnus stultus和Ophiourothamnus musortomae进行了讨论, 认为这三种为同物异名, 统一为Ophiurothamnus clausa (Lyman, 1878)。目前汁蛇尾属共有六种, 分别为:短简汁蛇尾Ophiurothamnus clausa (Lyman, 1878), 双环汁蛇尾Ophiurothamnus discycla (H. L. Clark, 1911), 象形汁蛇尾Ophiurothamnus eleaumei O’Hara & Stöhr, 2006, 勺形汁蛇尾Ophiurothamnus excavatus Koehler, 1922, 小汁蛇尾Ophiurothamnus exigua (Lyman, 1878)和光滑汁蛇尾Ophiurothamnus laevis (Lütken & Mortensen, 1899), 其中Ophiurothamnus discycla为该属的模式种, 其盘反口面上辐盾的尺寸和位置, 其余骨板的大小和分布、盘棘的形状、以及腕上腕棘的形状和数目是该属内主要的特征差别(O’Hara et al, 2006)。上述前四种汁蛇尾主要分布于印度-西太平洋海域, 其中双环汁蛇尾O. discycla和短简汁蛇尾O. clausa两种在东海海域已有报道(Clark, 1911; 廖玉麟, 2004), 短简汁蛇尾O. clausa在南海靠近菲律宾的近岸海域也有过报道(Lane et al, 2000)。南海中部海盆中坐落大量海山, 海山是深海最重要的生物多样性热点之一(Shank, 2010), 但是对南海海山的生物多样性研究十分匮乏。本文报道了采集自南海中部黄岩海山的汁蛇尾属两个新记录种:短简汁蛇尾O. clausa和双环汁蛇尾O. discycla, 对外部形态和内部骨骼特征进行了详细描述, 有助于了解南海深海海山蛇尾的物种多样性。

1 材料与方法

2018年4—5月“嘉庚号”科学考察船在南海中部的黄岩海山进行调查, 使用ROV ROPOS采集蛇尾样品(站位为15°17.13'N, 117°33.99'E), 样品采集到船上后用90%酒精固定保存, 带回实验室进行研究。样品的外部形态特征由配备有相机(DFC450)的解剖显微镜(Zaiss M205C)检查并拍照。腕骨组织通过浸入2.5% NaOCl中直至所有非钙质组织溶解, 用蒸馏水洗涤, 再用酒精冲洗, 待自然晾干安装在载物台上, 然后使用Hitachi TM1000扫描电子显微镜进行观察。现有标本存放于自然资源部第二海洋研究所海洋生物样品库中(Repository of Second Institute of Oceanography, RSIO)。

2 种类描述 2.1 短简汁蛇尾Ophiurothamnus clausa (Lyman, 1878)(图 1, 图 2)

Ophioceramis clausa Lyman, 1878: 124, pl. 6 (161-163).

Ophioceramis clausa—Lyman 1882: 26, pl. 11 (4-6).

Ophiomoeris clausa—Koehler 1904: 17.— Clark, H. L. 1915: 190.

Ophiothamnus stultus Koehler, 1904: 141-142, pl. 25 (9, 10), 26(1).

Ophiurothamnus stultus—Matsumoto 1917: 130.—Koehler, 1922: 104-105, pl. 22 (1-4).; — McKnight 1975: 70; 1993: 187.—廖玉麟, 2004: 149, fig. 78.

Ophiocyclus clausa—Clark, H. L. 1939: 41.

Ophiurothamnus musortomae Guille, 1981: 427, fig. 1g-j, pl. 3 (20-21).

Ophiurothamnus clausa—O'Hara & Stöhr, 2006: 105, fig. 14a-j.

模式产地  澳大利亚

标本采集地  南海(黄岩海山)

研究材料  观察标本2个; 南海黄岩海山(15°17.13'N, 117°33.99'E); 水深3202m;采样日期2018.4.28。样品馆藏号: RSIO181406, RSIO181407。

形态描述  盘直径3.8—4.0mm, 腕长约盘直径的5—6倍。盘平且厚, 呈圆形或稍呈五边形, 在腕基部形成一个楔状结构。反口面中央可见一块大的五边形中背板和5块等大的七边形辐板(图 1a)。辐盾长, 半圆形, 约为盘直径的1/2, 完全连续, 临近侧与辐板连接。间辐部由一块五边形板和矩形大板占据, 矩形板外侧有一很发达的大板, 厚, 三角形, 占据了整个腹面间辐侧(图 1b)。生殖裂口短, 狭窄。

口盾菱形, 宽为长的2倍, 内角尖锐, 外缘下凹。侧口板大, 稍呈半圆形, 内边直, 外侧边缘弯曲凸出, 彼此连接, 分离口盾和第一侧腕板。颚小, 三角形, 宽大于长, 两侧各有3—4个侧口棘, 最外一个口棘宽大, 末端截形, 其他口棘细尖。顶端有一个齿下口棘, 圆锥形, 粗壮, 顶端尖(图 1c)。

腕明显呈念珠状。背腕板小, 呈扇形, 宽稍大于长, 内角尖锐, 远端边缘凸出, 彼此广泛分离(图 3i)。第一腹腕板大, 六边形, 内狭外宽。随后腹腕板呈五边形, 顶端有一个小的内角, 侧缘由于触手鳞凹入, 远端边缘直, 彼此广泛分离(图 3h)。侧腕板大, 上下均相接。腕棘3—4个, 背侧腕棘尖细, 长约2个腕节, 随后逐渐变短加粗, 至腹侧第一腕棘长约1个腕节, 且呈钩状。触手鳞1个, 卵圆形, 长约为腹腕板长度的1/2(图 1d)。

侧腕板临近部分收缩, 导致远端部分较高, 上有发达的腕棘关节, 其中肌肉孔稍大于神经孔。腕棘关节远端部分有涡形叶, 除腹侧第一腕棘关节外上有2个穿孔, 远端边缘呈S形折叠; 临近边不完整, 中央凹陷(图 2f—g)。椎骨长明显大于宽, 远端和临近面呈沙漏状, 类似蔓蛇尾类的捩椎关节, 背腹面有明显的沟(图 2a—e)。

地理分布  印度尼西亚(794—1158m), 新喀里多尼亚(480—2110m), 新西兰(716—1705m), 克马德克群岛(1171m), 菲律宾(975—1266m), 澳大利亚东南部(900—1700m)。中国见于东海(900—1950m), 南海黄岩海山(3202m)。

讨论  短简汁蛇尾O. clausa的主要鉴定特征为盘侧面由一块大的三角板占据口面间辐部, 腕棘4个, 背侧两个细长, 腹侧两个粗壮, 且最低腕棘弯曲呈钩状(Lyman, 1878)。O’Hara等(2006)对采自New Caledonia的短简汁蛇尾O. clause样品鉴定发现, 该种在盘、腕棘、口盾形态特征上变化大, 盘板粗糙或光滑, 少数有颗粒, 中央至边缘的盘板数目从4块到7块不等, 腕棘数目4—7个。简单汁蛇尾O. stultus (Koehler, 1904)和杂乱汁蛇尾O. musortomae (Guille, 1981)盘板数目较多, 盘中央至边缘的盘板数目为5—6, 腕棘最多有7个, 落入其变化范围内, 因此将这两种定为短简汁蛇尾O. clausa的同种异名(O’Hara et al, 2006)。本研究样品与模式标本形态特征非常相似, 除了盘背面盘板分布稍有不同, 前者由七边形辐板分离辐盾的临近端, 而模式标本由一块四边形板分离辐盾的临近端, 此外无明显差别。其形态特征在采自New Caledonia的短简汁蛇尾O. clause样品特征的变化范围内, 但与报道的简单汁蛇尾O. stultus和杂乱汁蛇尾O. musortomae标本差异较大, 南海黄岩海山标本的盘板数量少, 从中央至边缘的盘板数目为4块, 且腕棘数目少, 最多为4个。

习性  附生生活

2.2 双环汁蛇尾Ophiurothamnus discycla (H. L. Clark, 1911) (图 3, 图 4)

Ophiomitra discycla Clark, H. L. 1911: 181, fig. 82 (a, b, c)

模式产地  东海

标本采集地  南海(黄岩海山)

研究材料  观察标本1个; 南海黄岩海山(15°17.13'N, 117°33.99'E); 水深3202m;采样日期2018.4.28。样品馆藏号: RSIO181404。

形态描述  盘直径4.5mm, 腕长约为盘直径的5倍。盘圆形, 较厚。反口面中央有一块较大的中背板, 周围盖有许多大小不一的小板(图 3a)。辐盾小, 长约为盘直径的1/6, 半圆形, 长等于宽, 大部分连接, 顶端由1—2块小板分离。间辐部侧面有一块圆形大板, 垂直于盘面, 与口面间辐部接壤(图 3e)。口面间辐部口盾外侧由2—3块小板占据(图 3f)。生殖裂口短, 狭窄。

口盾菱形, 宽大于长, 内角尖锐, 外缘下凹。侧口板大, 内窄外宽, 彼此充分连接。颚小, 三角形, 宽大于长, 两侧各有3个侧口棘, 最外侧一个口棘明显宽大, 且末端截形, 其它侧口棘细尖。顶端有一个齿下口棘, 圆锥形, 粗壮, 顶端尖(图 3c)。

腕明显呈念珠状。背腕板小, 呈三角形, 宽大于长, 彼此广泛分离(图 3b, 图 4h)。第一腹腕板大, 六边形, 宽大于长。随后腹腕板呈五边形, 顶端有一个小的内角, 侧缘由于触手鳞凹入, 远端边缘直, 彼此广泛分离(图 3d, 图 4i)。侧腕板大, 上下均相接。基部第一腕节两侧各有3个腕棘, 几乎等长, 约1个腕节长; 第二腕节两侧各有8个腕棘, 腹侧第一个最短, 长约1个腕节, 背侧第一个腕棘最长, 长约3个腕节, 腕棘在背中线相遇, 除腹侧外形成连续的环状; 第三腕节两侧各有7个腕棘, 远端逐渐减少为5个, 直至末端为4个。所有腕棘均粗糙, 且最腹侧腕棘不呈钩状。

触手鳞1个, 卵圆形, 长约为腹腕板长度的1/2。

侧腕板临近部分收缩, 导致远端部分较高, 上有发达的腕棘关节, 其中肌肉孔稍大于神经孔。腕棘关节远端部分有涡形叶, 除腹侧第一腕棘关节外上有2个穿孔, 远端边缘呈S形折叠; 临近边不完整, 中央凹陷(图 4f, 图 4g)。椎骨长明显大于宽, 远端和临近面呈沙漏状, 类似蔓蛇尾类的捩椎关节, 背腹面由明显的沟(图 4a—e)。

地理分布  日本(799m), 我国分布于东海(793m), 南海黄岩海山(3202m)。

讨论  双环汁蛇尾O. discycla主要特征为盘反口面由许多较小的盘板覆盖, 辐盾小且大部分连续; 盘侧面有一块大的圆形板, 延伸至口面间辐部; 口盾外侧至口面间辐部由2—3块大板占据; 腕基部有两侧各有8个腕棘, 在背腕板中线连续, 由背侧长约2.5—3个腕节逐渐变短至腹侧短于1个腕节(Clark, 1911)。本次采集的样品与模式标本形态特征相似, 无明显差别。

习性  附生生活

3 讨论

廖玉麟(2004)认为双环汁蛇尾O. discycla除盘上的板较小和辐盾较大外, 其他特征与简单汁蛇尾O. stultus无很大的不同, 因此两者是同种。O’Hara等(2006)通过对比汁蛇尾属内的多个物种, 将简单汁蛇尾O. stultus定为短简汁蛇尾O. clausa的同种异名, 同时认为与短简汁蛇尾O. clausa相比, 双环汁蛇尾O. discycla口面间辐部的板相对较小且腕棘较长, 两者并非同种。本研究对比采自南海黄岩海山的短简汁蛇尾O. clausa与双环汁蛇尾O. discycla标本, 发现两者主要差别为:前者盘侧面有一块大的三角板占据口面间辐部, 腕棘4个, 背侧两个细长, 腹侧两个粗壮, 且最腹侧腕棘弯曲呈钩状, 后者盘反口面由大量较小的盘板覆盖, 口面间辐部由2—3块大板占据, 腕基部有两侧各有8个腕棘, 远端减少为4个, 均粗糙不呈钩状。因此认为这两种不是同种。

通过对汁蛇尾属两个种的腕部骨骼特征的观察发现, 侧腕板腕棘关节发达, 远端有个涡形叶, S形折叠明显, 符合棘蛇尾科特征(Martynov, 2010)。Martynov(2010)对棘蛇尾科的椎骨进行了系统总结, 发现棘蛇尾科大多数属的椎骨为节椎关节, 但也有少数属椎骨为捩椎关节, 如古湖蛇尾属Ophiomoeris Koehler, 1904和柱蛇尾属Ophiocamax Lyman, 1878, 除此之外, 棘蛇尾属Ophiacantha Müller & Troschel, 1842两种类型的关节都存在(Müller et al, 1842)。本研究发现汁蛇尾属两个种的椎骨均为捩椎关节, 与O’Hara等(2006)的研究结果一致。这种腕骨关节特征有利于腕部弯曲, 进行缠绕, 这一特征常见于蔓蛇尾目, 在半蔓蛇尾科和一些小型附生棘蛇尾中也很常见(O’Hara et al, 2006), 推测可能与附生的生活习性有关。尽管椎骨关节特征在科一级分类等级中尚未发现明显规律, 但作为属间的鉴定特征具有较好的鉴别能力, 本研究表明捩椎关节可能是汁蛇尾属的鉴定特征之一。

4 结论

采自南海黄岩海山的汁蛇尾属两新记录种, 分别是双环汁蛇尾O. discycla与短简汁蛇尾O. clausa。两个种之间存在差异, 腕部骨骼特征得到了补充。本研究丰富了我国南海深海海山蛇尾的物种多样性, 并进一步扩大了这两个物种的地理分布和水深范围。