印度洋-西太平洋区域中, 印度-欧亚板块碰撞引起的青藏高原隆升和演化过程, 被认为深刻影响了该区域印度河、恒河、湄公河、长江和黄河等入海河流的陆源营养输入(Milliman et al, 1983; Summerfield et al, 1994), 以及大量边缘海和浅海大陆架中海洋生态系统的演变(Tamaki et al, 1991; 谢传礼等, 1996; He et al, 2014)(图 1)。印度洋和西太平洋具有全球初级生产力最高和渔产资源最丰富的边缘海, 如阿拉伯海和中国东海(Longhurst et al, 1995)。东印度三角区(珊瑚三角)作为印度洋-太平洋水交换通道, 以及欧亚板块和澳大利亚板块临接区, 不仅在两大洋物质、能量输送中扮演了枢纽角色(Wang, 2004), 而且相对全球其他区域具有更高的生物多样性, 被认为是红树林、珊瑚和鱼类等海洋物种的起源中心(Briggs, 1999, 2005; Timm et al, 2008)。在板块漂移、古气候变化等地史事件引起的全球海洋环流改变、海面升降背景下, 海洋生物如何形成目前空间分布格局, 海盆之间生物如何联系, 以及海洋渔业种群如何响应, 构成了印度洋-西太平洋区域生物和海洋环境协同演化的重要科学问题。本文将结合地质、物理和化学海洋环境, 分区域讨论印度-西太平洋海洋动物的谱系地理演化格局。

1 渤、黄、东、南海

渤、黄、东、南海这四个海区(图 2), 在第四纪冰期时受海面下降120—150 m影响(朱永其等, 1981), 南海曾收缩为一个面积为现在五分之四的半封闭海盆, 东海面积缩小为目前二分之一的冲绳海沟, 黄渤海则全面暴露为陆地(谢传礼等, 1996)(图 2a)。南海在距今30 Ma打开(Hall, 1996), 最深达5567 m, 平均水深1212 m, 除东北通过巴士海峡与西太平洋相通外, 北、西、南和东南都被200 m水深以内的大陆架包围, 形成了半封闭海盆, 其南部通过加里曼丹海峡和马六甲海峡, 分别与爪哇海和印度洋相通, 东北部通过台湾海峡连通东海, 南海的主要表层环流是在夏季风影响下的从西南流向东北的西南季风流, 以及冬季风影响下的从东北流向西南的东北季风流(Fang et al, 2005); 东海由一狭长冲绳海沟和宽阔的东海大陆架组成, 相对南海, 东海要年轻得多, 冲绳海沟在距今约10—1.9 Ma打开(Letouzey et al, 1985; Lee et al, 1995), 东海大陆架的沉降发生于距今0.15 Ma (Sun et al, 2003), 东海主要表层环流包括从台湾以东流入的黑潮、台湾海峡流入的台湾暖流, 以及冬季沿浙闵海岸南流、夏季沿浙闵海岸北流的东海沿岸流(Chao, 1990); 而黄、渤海是由平均水深约90 m的大陆架组成, 主要环流包括秋、冬和春季从济州岛和朝鲜半岛西南侧北上的高温高盐黄海暖流(黑潮分支), 以及分别沿山东半岛、江苏海岸、朝鲜半岛西海岸南下的低温低盐黄海沿岸流、朝鲜沿岸流, 夏季黄海暖流消失, 代之以黄海冷水团, 同时江苏海岸的黄海沿岸流和朝鲜沿岸流均北流(Naimie et al, 2001; Ichikawa et al, 2002; Yuan et al, 2008)(图 2b)。

中国海域的地质、地貌和海洋环流特征, 在海洋生物进化中, 形成了几个天然的生物地理边界(图 3): (1) 南海北部湾, 受到海南岛和雷州半岛隔离的影响, 形成了一个半封闭海湾, 只在琼州海峡存在一个由雷州半岛以东流入的常年西向的海流(Shi et al, 2002), 海洋生物与南海东部基因交流有限, 在很多物种中, 都存在北部湾相对南海东部种群的空间隔离现象(Yu et al, 2006; Zhou et al, 2009; He et al, 2010)(表 1); (2) 南海和东海连通的台湾海峡, 在冰期时会反复暴露, 在绒螯蟹属(Eriocheir)的种上水平和鳞笠藤壶(Tetraclita squamosa)、弹涂鱼(Periophthalmus modestus)等很多物种的种下水平, 都发现了不同海洋物种在南海和东海的特有地理分布(Xu et al, 2009)和海区间谱系隔离分化现象(Chan et al, 2006; He et al, 2015)(表 1); (3)长江冲淡水, 扮演了合浦绒螯蟹(E. hepuensis)和拟穴青蟹(Scylla paramamosain)等暖水种分布北界(Chan et al, 2006; He et al, 2010), 日本菊花螺(Siphonaria Japonica)、花笠螺(Cellana toreuma)、铜藻(Sargassum horneri)等不同物种中, 都发现了以长江口为界的黄海种群和东海种群的显著分化(Wang et al, 2015)(表 1), 但部分东海类群受到夏秋季长江冲淡水北支的影响(Wu et al, 2014)(图 3), 可扩散进入黄海南部(Han et al, 2015a, b); (4)海州湾古黄河口区域(35°N)(图 3), 为北部海岸高盐水和南部海岸低盐水过渡区域(Zhu et al, 2018), 扮演了日本蟳(Charybdis japonica)北方单倍型H2由黄渤海向东海扩散的物理障碍角色。

与此同时, 特定的海洋环境, 也影响了种群谱系分化格局和种群动态特征。我国四大海区中, 在南海、东海、黄海、渤海广泛分布类群, 一般呈现为一个单一谱系和星形树特征(He et al, 2010; Wang et al, 2013; Ni et al, 2014)(图 4), 而只分布于南海的类群, 多呈现为深度分化的多个遗传谱系(Zhou et al, 2009)(图 5)。而且, 通过歧点分布分析其种群数量动态, 发现海区间广布类群, 多呈现为单峰分布(图 6), 而仅出现于南海的物种多呈现为多峰分布(图 7), 暗示在四大海区广布的物种种群经历过数量扩张和区域扩散, 而仅在南海分布的物种种群处于遗传平衡状态。通过遗传多态性参数分析显示, 这些广布类群, 往往在南海相对东海、黄渤海或日本列岛沿岸, 具有更高遗传多态性和更多祖先单倍型(He et al, 2010, 2015)。造成这一现象的原因, 和我国海洋地质环境和古气候循环密切相关: 一方面在于, 在第四纪海面升降背景下, 冰期海面下降达120—150 m, 黄渤海和东海大陆架暴露(图 2a), 海洋生物栖息地大量萎缩, 只有冲绳海沟和南海海盆, 可能扮演了海洋物种冰期避难区或冰消期扩散起源地, 而且南海海盆(30—15 Ma)比冲绳海盆(10—3 Ma) 形成历史更古老(Wang, 2004), 目前东海大陆架和黄渤海物种, 都来自于冰消期海面上升后的最近1万多年从冲绳海沟或南海海盆的扩散建群, 这可以解释东海和黄渤海广布种单一谱系、多态性低、种群经历数量扩张的种群遗传结构格局(Hewitt, 1999), 而只分布于南海海盆的特有物种, 一般为热带暖水种, 不适应东海或黄渤海的温带冷水环境, 除了极少数广温性物种之外, 多未经历向东海和黄渤海的种群扩散, 因而分布于南海避难区的特有物种相对东海大陆架和黄渤海新建群物种, 具有更古老的种群, 和更长时间累积突变, 并产生种内谱系分化(Hewitt, 1996); 另一方面, 南海水温相对东海和黄渤海更高, 暖水物种代谢率也相对温带冷水种更高, 因而可能导致南海相对东海和黄渤海同一类群或不同类群基因突变速率更快(Rand, 1994), 多样性更高(Briggs, 2005)。

四个中国沿岸海区, 根据海洋物理、化学环境和海洋生物群落成分的差异, 被划分为了三个主要的生态区(黄渤海、东海和南海)(Sherman et al, 1999a, b)(图 2b), 以及5个生物地理省(黄渤海、东海、南海北部大陆架、北部湾、南海深海)(Spalding et al, 2007)(图 3)。这些不同生态区的海洋环境, 在海洋生物种群动态演化过程中, 也留下了遗传信号: 在大陆架栖息的日本带鱼(Trichiurus japonicus)和南海带鱼(Trichiurus nanhaiensis)的种群数量动态演化史对比中, 发现了东海的日本带鱼种群数量受到夏季风和长江入海冲淡水的影响, 而南海的日本带鱼和南海带鱼种群受到冬季风和南海北部陆坡上升流的影响, 导致两个海区带鱼有效种群数量自最近0.03 Ma以来呈现为相反的变化趋势(He et al, 2014), 且东海区日本带鱼目前有效种群数量为南海的20倍(图 8), 这与两个海区捕捞产量差异一致, 东海提供了全国带鱼80%的产量(郑元甲等, 2003)。而在海岸泥滩栖息弹涂鱼的东海和南海有效种群数量对比中, 发现了和带鱼相反的规律, 即弹涂鱼受到夏季风影响, 其目前有效种群数量在南海北部沿岸相对东海沿岸更大(He et al, 2015)。未来, 有必要针对不同生态习性的生物类群, 在五大生物地理省, 进一步比较海洋环境对于有效种群数量动态的影响规律。

2 黑潮影响海区

东海及邻近海域, 受黑潮海流携带扩散的影响, 中国、琉球群岛、日本列岛和韩国半岛海岸, 均有近缘类群或同一物种分布(Kojima et al, 2005, 2006; Chan et al, 2006), 其扩散方向一般为由中国海岸向琉球群岛扩散(Maekawa et al, 1999), 并进入日本列岛东西沿岸(Yamaguchi, 2003; Ogoh et al, 2005; Han et al, 2008; He et al, 2015)。这一种群扩散方向, 在陆生两栖、爬行动物的研究中也得到了证实(Ota, 2000)。这些在中国、琉球群岛、日本列岛、韩国半岛之间广泛分布的近岸物种, 因为黑潮分支海流的隔离作用, 已导致了物种形成和谱系/种群的遗传分化。如栖息于日本列岛东西海岸的角蝾螺(Turbo cornutus)种群(Kojima et al, 1997), 以及栖息于日本列岛、韩国半岛南部和西部的腹足纲古氏滩栖螺(Batillaria cumingi)种群(Kojima et al, 2004), 分别以线粒体COI基因为遗传标记, 分析其种群遗传结构, 发现了和日本列岛东部的黑潮海流, 以及进入日本海的黑潮分支——对马海流相对应的两个遗传谱系——日本列岛东部黑潮谱系和韩国半岛-日本列岛西岸对马谱系; 以线粒体控制区(Control Region, CR)为遗传标记, 对采集自日本九州岛、韩国南部顺天市和中国浙江海岸的大弹涂鱼(Boleophthalmus pectinirostris)的种群遗传结构分析, 发现了该物种在中国海岸、韩国海岸和日本海岸之间, 已分化为三个深度分歧的遗传谱系(Kanemori et al, 2006); 弹涂鱼的研究中, 也发现了日本海岸、北琉球的种子岛、中琉球的冲绳岛和中国海岸之间的种群分化(Mukai et al, 2006; He et al, 2015); 分布于琉球群岛和日本列岛的发光介形虫——希氏弯喉海萤(Vargula hilgendorfii), 其基于Cyt b基因构建的系统进化树显示, 种群由分布于南琉球的八重山群岛和宫古群岛、中琉球的冲绳岛和奄美岛、北琉球的种子岛-日本列岛5个深度分化的谱系组成(Ogoh et al, 2005), 这些谱系和种群的分化, 是因为琉球群岛的两个较深海沟(庆良间水道和吐噶喇水道)和黑潮分支流的隔离作用, 导致扩散能力有限的近岸生物, 在不同区域出现隔离分化。琉球群岛生物类群, 被海沟和海流隔离作用划分为南琉球、中琉球、北琉球群体(Nakamura et al, 2009), 在拟蟹守螺属(Cerithidea)和陆生物种麝香凤蝶(Byasa alcinous)的亚种分布中也观察到类似现象(Kato et al, 2004; Kojima et al, 2006)。因而, 基于现有研究, 目前东海周边的中国、琉球群岛、日本列岛和韩国海岸物种的生物地理分化格局, 可以归纳为黑潮海流及其分支引起的物种形成和谱系分化模式(图 9)。

3 东印度三角(珊瑚三角区)

东印度三角区, 主要涵盖了台湾岛南部、马来半岛和巴布亚新几内亚-北澳大利亚连线覆盖区域(图 1)(Briggs, 1987), 该区域因相对周边海域具有更高生物多样性, 在全球生物地理学研究中, 具有重要地位。关于该区域生物多样性高的成因, 主要包括如下三种假说: ①起源中心, 东印度三角区因为其复杂的岛屿和环流特征, 导致了大量异质生境的存在, 很多物种因为同域竞争和生殖隔离而短时间内形成新的物种(Ekman, 1953; Stehli et al, 1971; Briggs, 2005), 该区域也被认为是很多物种的冰期避难区或向周边扩散起源地(图 10a)(Briggs, 1999, 2000); ②汇聚中心, 其高生物多样性被认为是周边海洋和陆地生物, 向东印度三角区扩散后汇聚累积形成(图 10b)(Ladd, 1960; Santini et al, 2002); ③边缘效应, 东印度三角区处于两个大洋、三个生物地理省(印度洋、太平洋和印尼群岛)接触地带, 拥有来自两个大洋和印尼群岛海岸的生物群落(图 10c)(Ekman, 1953)。东印度三角起源中心说, 源于很多属、种在印度洋和西太平洋广泛分布, 两大洋被认为是一个生物地理省(Briggs, 1974), 且物种多样性和遗传多态性, 在海洋生物向周边海域扩散过程中, 随距东印度三角距离增大而呈逐渐减小的梯度分布(Palumbi, 1997; Briggs, 1999), 其祖先基因型或单倍型多出现于作为扩散起源地的东印度三角, 而周边的太平洋和印度洋则衍生基因型或单倍型居多(Briggs, 2003); 汇聚中心和边缘效应, 都基于物种生成或起源于隔离栖息地的假设, 差别在于汇聚中心认为东印度三角物种、基因型或单倍型更年轻, 周边太平洋或印度洋的更古老, 而边缘效应认为东印度三角区高物种多样性和遗传多态性只是一个假象(Palumbi, 1996), 因为它们是来自邻近生物地理省的物种重叠分布的结果, 东印度三角区与邻近的印度洋和太平洋洋盆种群无明显的进化年龄差异(图 10c)。

DNA分子标记的使用, 为检验东印度三角区高生物多样性分布形成假说, 提供了有效工具和线索: (1) 在长海胆属(Echinometra)4个物种的mtDNA多态性分布研究中, 均发现了一致的包括东印度三角区在内的西太平洋多态性高、中太平洋等周边种群多态性低的现象(Palumbi, 1997); 广泛分布于印度洋-西太平洋的锯缘青蟹, 其祖先种群扩散起源地在东印度三角区的西北澳大利亚(He et al, 2011)。(2) 斜长海胆(Echinometra oblonga) 来自东太平洋科科斯岛、中太平洋纽埃岛、夏威夷群岛的mtDNA单倍型处于系统树基部, 而来自西太平洋新几内亚和琉球群岛的单倍型均处于系统树衍生位置(Palumbi, 1997), 这暗示了由东太平洋起源向西太平洋的扩散建群方向。(3) 棘冠海星(Acanthaster planci)、蓝指海星(Linckia laevigata)的等位酶LT和ENOL位点等位基因频率, 以及渔舟蜑螺(Nerita albicilla)、宅泥鱼(Dascyllus aruanus)mtDNA基因谱系的空间分布, 均呈现了印度洋和太平洋的分化(Benzie, 1998, 1999; Crandall, 2008; Liu et al, 2014), 这暗示了东印度三角区所在的印尼群岛, 是印度洋和太平洋两个生物地理省的接触带。因此, 东印度三角区生物多样性分布模式, 在不同物种, 可能呈现为不同的规律, 其形成过程不能由单一机制或假说解释(Palumbi, 1997), 针对不同物种的比较谱系地理学研究, 将有助于揭示东印度三角高生物多样性形成的原因。

由于东印度三角处于欧亚板块和澳洲板块接触区, 该区域成为了东洋界和大洋洲界的陆生物种分布过渡区。根据陆生生物属种分布或谱系分化特征, 发现了两个主要的生物地理边界, 即华莱士线(Wallace’s Line)和赫胥黎线(Huxley’s Line)(图 11)。华莱士线将很多物种划分为南北两个类群, 而赫胥黎线, 将很多物种划分为东西两个类群, 两条线的区别在于华莱士线北方的除巴拉望岛以外的菲律宾, 被划入了赫胥黎线的东部分支。在部分海洋和近岸咸淡水生物谱系地理学的研究中, 发现这两条分界线同样影响了近海生物的种群遗传结构。采用mtDNA控制区(CR)基因, 对于分布于中国东海、南海和东印度三角区的康氏马鲛(Scomberomorus commerson)的种群结构分析表明, 该物种包含由华莱士线划分的两个遗传谱系, 且分布于华莱士线南部的谱系也扩散到了南海南部(Sulaiman et al, 2010)。在咸淡水洄游物种——罗氏沼虾(Macrobrachium rosenbergii)的种群结构分析中, 采用mtDNA16S rRNA基因, 发现了由赫胥黎线划分的东西两个遗传谱系(De Bruyn et al, 2004)。这一东西谱系分化模式, 很可能和该区域陆地板块漂移特征存在一定联系, 西部分支来自欧亚板块, 而东部分支来自澳洲-菲律宾海板块, 澳洲-菲律宾海板块一直在向北漂移, 并于距今5 Ma漂到了目前位置(Hall, 1996)。

另一条生物地理边界(印度洋-太平洋线)在沿马来半岛、马六甲海峡和爪哇岛一线(图 11), 基于等位酶和mtDNA基因的棘冠海星(Acanthaster planci)、蓝指海星(Linckia laevigata)种群遗传结构分析显示, 以马来半岛-苏门答腊岛-爪洼岛-西澳大利亚为界, 这些物种可以划分为印度洋和太平洋两个种群, 且西澳大利亚海岸和东印度三角区被划在太平洋种群范围(Benzie, 1998, 1999), 这也反映了印尼贯穿流影响下的东印度三角区和西澳大利亚的海洋浮游生物联系; 螳螂虾蛄(Haptosquilla pulchella)的mtDNA COI基因网络图显示, 该物种的东印度三角区种群由三个谱系组成, 其中谱系1分布于新几内亚东部, 谱系2分布于爪哇海南部的爪洼岛、巴厘岛、龙目岛和科莫多岛近岸水域, 谱系3在东印度三角区广泛分布(Barber et al, 2002), 虽然缺乏爪哇岛、苏门答腊岛西部的印度洋其他站位样本, 但谱系2在爪洼岛和巴厘岛等东印度三角西部岛屿沿线的分布, 也暗示了这一印度洋-太平洋线作为两大洋盆生物地理边界的影响; 印度洋和太平洋海盆的谱系分化或种群隔离, 也见于其他物种, 如基于mtDNA Cyt b基因和微卫星标记分析发现, 栖息于印度洋和西太平洋珊瑚礁的宅泥鱼(Dascyllus aruanus)种群已分化为两个深度分歧的, 分别分布于印度洋和太平洋的谱系, 其谱系分化可能受到冰期海面下降, 洋盆间基因交流受限的影响(Liu et al, 2014)。

4 西太平洋跨赤道扩散

很多研究发现了近海生物在太平洋的跨赤道分布现象。双线魚銜(Diplogrammus goramensis)分布于西南太平洋和南海(Briggs, 1999)。部分具咸淡水洄游生活习性的副匙指虾属(Paratya)种类在西北太平洋的日本列岛和琉球群岛, 以及西南太平洋的新西兰、澳大利亚和新喀里多尼亚均有分布, 其mtDNA基因(COI和16S rRNA)分子数据显示, 各地理群均为单系分支, 日本列岛-琉球群岛群和新西兰群, 分别为西北太平洋和西南太平洋离外群最近类群, 这一咸淡水虾祖先种群在西南和西北太平洋之间可能在距今19—12.5 Ma经历了跨赤道扩散, 或在低海面时期, 沿着东印度三角区的连续岸线扩散(Page et al, 2005)。具咸淡水洄游习性的罗氏沼虾(Macrobrachium rosenbergii), 其赫胥黎线东部谱系在菲律宾和北澳大利亚-新几内亚共享, 且祖先单倍型来自澳大利亚, 菲律宾单倍型更年轻, 暗示了这一跨赤道的南北扩散方向为, 由北澳大利亚向菲律宾群岛的扩散(De Bruyn et al, 2004)。贾瑟琳招潮蟹(Uca jocelynae)跨赤道分布于从西南太平洋(瓦努阿图、新喀里多尼亚、巴布亚新几内亚), 到东印度三角的苏拉威西岛和西北太平洋(菲律宾群岛、台湾岛、琉球群岛和关岛)的海域(Shih et al, 2010), 其基于mtDNA COI基因的网络图显示, 该物种由单一谱系组成, 来自台湾岛、菲律宾和关岛等西北太平洋的单倍型与来自西南太平洋瓦努阿图和巴布亚新几内亚的单倍型只有2—4个位点替代, 进化关系很近(图 12), 暗示该物种经历了最近的西南和西北太平洋之间跨赤道扩散。红豆招潮蟹(Uca crassipes)分布于从西南太平洋(澳大利亚东海岸、巴布亚新几内亚、印尼), 到西北太平洋(包括菲律宾海岸、南海和琉球群岛等)广大海域(Aoki et al, 2013), 基于mtDNA基因(12S rRNA、16S rRNA、CR)的种群结构分析显示, 其东海区的琉球群岛和西南太平洋的茉莉亚岛(Moorea Island)种群展现了密切的遗传关系, 其CR网络进一步表明, 琉球群岛样本处于网络中心, 而西南太平洋样本处于网络末端(图 13), 同样暗示了存在一条由西北太平洋经东印度三角向西南太平洋跨赤道扩散的路线。

在上述鱼类和甲壳类不同物种中发现的琉球和南海等西北太平洋区域与西南太平洋的种群跨赤道南北双向基因流现象, 也见于库氏砗磲(Tridacna gigas) (Benzie et al, 1995)和长砗磲(Tridacna maxima) (Benzie et al, 1997), 这一跨赤道种群迁移模式, 可能受到西太平洋北赤道流-黑潮流、季节反转沿岸流和西南太平洋深层海流的影响(Benzie, 1998): 一方面, 西太平洋的表层北赤道流-黑潮流, 可以流入南海(Nan et al, 2015; Liu et al, 2017), 新几内亚表层(< 100 m)的沿岸流夏季流向西北, 而且该区域100—400 m的深层水团, 可以由西南太平洋沿澳洲、巴布亚新几内亚、印尼、菲律宾海岸全年向北流入南海(图 14)(Lukas et al, 1996); 另一方面, 菲律宾东部存在一个常年南流的沿岸流, 流速小于20 cm/s, 其流幅宽度在离岸200 km以内, 覆盖深度主要在0—700 m (丁宗信等, 1993), 且新几内亚表层沿岸流会发生季节性方向反转, 由夏季的西北向转为冬季的东南向(Zhang et al, 2020), 这一表层沿岸海流的流向季节变化, 有利于水团和生物的跨赤道输送。鱼类和甲壳类等浮游幼虫期, 以及具备垂直洄游习性的成体, 可以被表层和深层水团携带, 横跨西太平洋赤道, 这可以解释海洋生物在南海和东海等西北太平洋海区与西南太平洋岛屿之间的跨赤道扩散。

5 印度洋跨洋扩散

大量海洋动物, 广泛分布于印度洋东西海岸。腹足动物小楷笔螺(Mitra triplicata)分布区, 就横跨南海和印度洋东西海岸(Briggs, 1999)。蓝指海星(Linckia laevigata)广泛分布于印度洋和西太平洋, 由三个遗传谱系组成, 其中谱系Ⅱ在东印度三角区和西印度洋沿岸共享, 谱系Ⅰ和Ⅲ分别为西太平洋-东印度三角和西印度洋特有谱系, 暗示一方面产生了印度洋和太平洋的种群隔离分化, 另一方面又存在印度洋东西海岸的跨洋扩散(Otwoma et al, 2016)。背纹双锯鱼(Amphiprion akallopisos) 在东印度三角的爪哇海和苏门答腊岛沿岸, 以及西印度洋海岸分布, CR标记的种群遗传结构分析显示, 其印度洋东部和西部种群遗传分化显著, 无共享单倍型, 且东印度洋种群相对西印度洋种群具有更高的遗传多态性, 暗示其种群扩散起源地在东印度洋(Huyghe et al, 2017)。银线弹涂鱼(Periophthalmus argentilineatus)和卡路弹涂鱼(Periophthalmus kalolo)分布于中国南海、印度洋东西海岸, 采用核基因Rag1为遗传标记, 发现这两个物种的东印度三角区苏拉威西岛种群和西印度洋种群, 形成了多个深度分化的遗传谱系, 无单倍型共享, 且银线弹涂鱼的苏拉威西谱系D相对西印度洋谱系E具有离祖先节点更短的枝长和更古老的年龄, 卡路弹涂鱼的西印度洋谱系A为单系, 嵌套于并系的苏拉威西种群B中(图 15)(Polgar et al, 2014), 暗示这两种弹涂鱼在印度洋东西海岸的广泛分布, 都经历了由东印度洋向西印度洋的跨洋扩散。锯缘青蟹分子数据也支持了该物种由东印度洋的西北澳大利亚起源, 向东非海岸扩散的模式(图 16)(He et al, 2011)。

6 西印度洋种群结构

不同物种的种群遗传结构研究中, 都发现了西印度洋广布种的单一谱系模式。西印招潮蟹(Uca occidentalis)在几千公里的东非海岸, 只有一个星形的遗传谱系, 且不同区域之间未出现种群遗传分化(Silva et al, 2010; Naderloo et al, 2016); 锯缘青蟹(S. serrata)在西印度洋东非海岸广泛分布的种群也是单一的西印度洋谱系Ⅰ (图 16)(He et al, 2011), 这种类似中国东海、黄渤海的种群结构模式, 可能归因于西印度洋海岸的西南季风流和东北季风流(Prell et al, 1980; Pollock, 1993), 促进了近岸动物浮游幼虫在大空间尺度的南北基因交流。通过结合mtDNA基因(12S rRNA, COI)和核基因(H3), 在针对西印度洋潮间带笠藤壶属(Tetraclita)生物地理学研究中, 发现了该属存在分布于不同洋流系统的7个显著进化单元, 且绝大多数显著进化单元, 达到了物种分化的水平, 被定义为有效种(Tsang et al, 2012)。西印度洋同一海域, 进化时间尺度不同的类群, 在物种和谱系分化, 以及种群结构的差异, 可能归因于不同物种或类群进入该区域的时间尺度的差异, 进入更早的物种, 则被异质海洋环境隔离时间更长, 有足够时间分化为不同谱系或显著进化单元, 而较晚进入该区域的物种, 受限于有限进化时间, 尚未积累足够遗传差异和种群分化; 另一可能在于, 不同物种的扩散能力存在差异, 扩散能力强的物种, 海洋环流对其隔离效果, 相对于扩散能力弱的物种影响更小。

7 北、东印度洋和南海的进化联系

北印度洋、东印度洋和南海, 共享大量的热带海洋动物, 如锯缘青蟹(S. serrata)、榄绿青蟹(S. olivacea)、紫螯青蟹(S. tranquebarica)和环纹招潮蟹(U. annulipes)等(Keenan et al, 1998; Shih et al, 2009a; Naderloo et al, 2016), 厘清这些物种在不同海区地理种群的进化联系, 对于理解其空间分布形成原因至关重要。根据前期研究结果, 北、东印度洋和南海的种群联系, 存在两个相反的扩散方向: 一方面, 在印度洋和西太平洋广泛分布的锯缘青蟹, 以mtDNA COI基因为标记, 发现其遗传分支Ⅰ, 在红海和南海之间共享, 且红海具有更古老的单倍型, 其迁移方向据此被推断为锯缘青蟹浮游幼虫在北印度洋夏季顺时针环流作用下由红海、北印度洋向南海扩散(图 16)(He et al, 2011); 另一方面, 基于mtDNA COI基因, 马来小藤壶(Chthamalus malayensis)的印度-马来谱系, 在南海和孟加拉湾共享, 且南海具有更古老的单倍型(Tsang et al, 2008), 暗示其孟加拉湾种群可能由南海扩散建群形成。本课题组对分布于南海和东北印度洋的鸢乌贼(Symplectoteuthis oualaniensis)的mtDNA基因标记研究, 也发现南海少数样本为东北印度洋优势谱系、东北印度洋少数样本为南海优势谱系的现象, 暗示了南海和东北印度洋之间虽然存在谱系隔离分化, 但仍然存在双向的遗传交流(未发表)。下一步, 需要进一步采用不同物种对比北印度洋、东印度洋和南海类群之间的种群结构和生物地理演化历史, 弄清海洋生物在南海与印度洋之间的连通性与海洋环流之间的关系。

8 生物进化中的地史信号

基于生物和环境的协同演化关系, 地质、洋流和气候等环境事件, 必然影响生物的栖息地变化和种群隔离过程, 导致产生与这些地史事件相应的物种形成、谱系分化或种群数量动态变化。生态系统中由不同物种组成的群落, 如果通过比较谱系地理学研究, 发现了种间类似的普遍进化规律, 则可以用于指示该生态系统中环境事件的存在。

在淡水和陆生动植物蚓螈(Caecilians)、新蛙亚目(Neobatrachia)和节肢动物等的谱系地理进化史研究中, 已发现了印度从非洲大陆分离, 并和亚洲板块碰撞(Wilkinson et al, 2002; Biju et al, 2003; Shih et al, 2009b), 以及夏威夷等火山岛链先后露出海面成岛的信号(Roderick et al, 1998; Cowie et al, 2006)。

海洋动物的进化历史, 同样蕴含了重大地质事件的信息: 通过采用形态特征和mtDNA COI基因为标记, 在紧邻巴拿马地峡两侧的东太平洋和加勒比海海岸, 发现了很多进化上密切相关的鼓虾属(Alpheus)姐妹种(Knowlton et al, 1998), 这些姐妹种的出现, 暗示了3百万年前的巴拿马地峡封闭, 对于海洋生物栖息地的隔离和谱系、种群分化效应。跨洋种群扩散和隔离, 也在鱼类进化中发现了地质事件的线索, 通过mtDNA Cyt b基因, 在毛鳞鱼(Mallotus villosus)中发现了4个遗传谱系(西北大西洋谱系、东北大西洋谱系、东北太平洋谱系和北冰洋谱系), 其中的北冰洋谱系在北大西洋、北冰洋和北太平洋共享(Dodson et al, 2007), 且北冰洋谱系和东北太平洋谱系是一对最近分歧的进化关系最近的姐妹谱系, 暗示白令海峡的多次打开和封闭事件, 已影响了种群的扩散和谱系分化。海峡作为对于生物扩散的通道或物理障碍的影响, 也体现于绒螯蟹属(Eriocheir)的分布模式, 合浦绒螯蟹(E. hepuensis)的分布, 从南海北岸通过台湾海峡扩散到了东海沿岸的瓯江, 而中华绒螯蟹(E. sinensis), 其分布南界却止步于台湾海峡, 未能进入南海北部海岸(Xu et al, 2009), 暗示冰期暴露的台湾海峡, 限制了来自北方黄渤海和东海沿岸的中华绒螯蟹的进一步向南海扩散。此外, 海洋鱼类的进化过程, 也受到了入海河流的影响, 通过以Cyt b基因为分子标记, 重建东海大陆架日本带鱼历史上的有效种群数量, 发现距今15 ka至今, 日本带鱼种群数量一直持续增长, 且比距今30 ka历史上的最高峰增长了10倍(图 8)(He et al, 2014), 这暗示了长江很可能只是在距今15 ka以来的冰消期或全新世才流入东海, 否则, 如长江在末次冰盛期前早已流入东海, 则必会出现上一个间冰期(距今130—70 ka)高海面时和至今相似的有效种群数量, 这一推断和长江衍生的浙闵沿岸泥滩于全新世沉积, 在时间上一致(Hori et al, 2002)。

多数海洋生物的幼虫阶段均为浮游和随波逐流状态, 缺乏自主游泳能力, 因此海洋生物的空间分布和谱系演化历史, 也蕴含了洋流路径信息。前文提到的印度洋背纹双锯鱼、银线弹涂鱼、卡路弹涂鱼和锯缘青蟹的谱系进化历史均经历了从东印度洋向西印度洋的扩散(He et al, 2011; Polgar et al, 2014; Huyghe et al, 2017), 这一扩散路径, 暗示了印度洋常年西向的南赤道流对于海洋生物迁移的普遍影响规律。在目前的东海黑潮主轴暖水团中高丰度存在的浮游有孔虫(Pulleniatina spp.), 在末次冰盛期和距今4.5—3 ka的冲绳海沟沉积化石样本中, 丰度比例最低, 暗示此期存在一个台湾-琉球陆桥的屏障作用, 导致黑潮海流没有流入冲绳海沟, 而很可能在琉球群岛南端向东转向了(Ujiié et al, 1991, 1999); 然而, 黑潮暖流及其分支流在末次冰盛期却可能一直在日本列岛东西海岸稳定存在, 这为日本列岛东西海岸分别出现的暖水种角蝾螺(Turbo cornutus)和古氏滩栖螺(Batillaria cumingi)谱系分化(对马谱系和黑潮谱系)所支持(Kojima et al, 2000, 2004)。尽管上述生物对于洋流的指示研究, 仍然存在一些互相矛盾或争议性结果, 但其原因可能在于微体古生物学研究中, 对于物种的识别, 主要采用了基于传统的显微镜形态特征识别和鉴定的方法, 这一方法对于非同源相似或平行演化, 缺乏辨别能力, 会严重低估物种多样性, 导致物种多样性识别的分辨率低, 甚至错误识别形态相近而生态习性不同的隐存物种(Jarman et al, 2000)。而基于DNA分子标记和谱系生物地理学理论方法, 为我们提高物种、谱系识别的精度, 提供了更可信的手段(Hebert et al, 2003)。

生物进化中, 也留下了海面波动和气候循环的烙印。很多淡水物种来自海洋, 在中国华东和华北广泛分布的日本板跳钩虾(Platorchestia japonica), 其进化关系最近的姐妹种为栖息于西北太平洋海岸的太平洋扁跳虾(P. pacifica), 二者溯祖时间为16.9 Ma (Yang et al, 2013), 这两个物种的分化时间, 暗示中新世(17—10 Ma)高海面海侵事件(Haq et al, 1987), 导致了太平洋扁跳虾和日本板跳钩虾的祖先种群扩散进入中国东部平原地区, 之后随海面下降, 留在中国东部陆地的种群和海洋种群隔离, 分别形成了目前的淡水种日本板跳钩虾和海洋种太平洋扁跳虾。

鱼类的捕获产量和生物量, 与气候变化及其控制的海洋浮游植物初级生产力密切相关, 并随海洋中气候变化, 呈现周期性波动(Finney et al, 2002; Chavez et al, 2003)。而且, 在不同海区, 往往因为大气影响下的区域海洋环境差异, 导致海区间同一物种的生物量/捕获量呈现完全相反的变化规律(Hare et al, 1999)。而基于DNA分子数据的海洋生物种群动态演化, 也揭示了气候事件和区域海洋环境的信号。通过区域种群动态对比研究, 日本带鱼的东海有效种群规模受到了东亚夏季风影响下的长江淡水输入量驱动, 而南海种群的有效规模, 却受到了东亚冬季风影响下的南海北部陆坡上升流强弱控制(He et al, 2014)。

9 未来研究展望 9.1 谱系地理格局 9.1.1 生物地理边界

需要继续关注半岛、地峡、海峡、海流、河口冲淡水等物理障碍, 在中国海域、东印度三角、西太、印度洋等海域导致的物种特有分布、谱系分化和种群遗传隔离效应。这对于认识海洋生物多样性和显著进化单元, 并保护好重要物种种质资源具有重要意义。

9.1.2 东印度三角区生物多样性中心

尽管最近大量DNA分子数据支持海洋动物的东印度三角起源说, 但Santini等(2002)基于支序生物地理学方法认为, 东印度三角区很多海洋动物起源于西印度洋、澳大利亚和西南太平洋, 并受到冈瓦那古陆分裂和隔离过程影响。未来需要在西南太平洋、东印度三角以及印度洋范围内, 以更多物种的分子数据来验证或分辨东印度三角的起源中心说、汇聚中心说和边缘效应。

9.1.3 海洋生物迁移路线/通道

根据已有前期研究线索, 需进一步关注东海和东北太平洋、南海与西南太平洋、南海与印度洋、印度洋和西太平洋之间的共享物种的迁移路线重建。这些迁移历史的研究, 对于我们认识中国海、印度洋和西太平洋生物多样性形成原因、合理利用海洋生物资源, 具有重大价值。

9.1.4 海洋渔业资源产出潜力

需要进一步在印度洋和西太平洋海域, 结合分子生态学、化学海洋学和物理海洋学研究方法, 厘清不同海洋生态区或生物地理省初级生产力和动物种群动态变化相关性基础上, 掌握现在及未来相关海域渔业资源产出能力, 为我国远洋渔业资源开发和沿岸国家经济发展提供决策依据, 并服务于“海上丝绸之路”发展。

9.2 地球历史重建

采用不同海洋物种为研究对象, 通过剖析其印度洋-西太平洋海域的谱系生物地理进化历史, 可以为古特提斯海的消退(Piccoli et al, 1987; Hou et al, 2011)、青藏高原隆升(施雅风等, 1999; Peng et al, 2006)、入海河流演化(Waters et al, 2001; Rüber et al, 2004)、印度季风-东亚季风演化(Sun et al, 2003; He et al, 2014)和大洋环流的进化(Benzie, 1999; White et al, 2010)等, 提供新的线索。

致谢 本研究得到了吴莹教授、杜金洲教授的鼓励和支持, 印度洋和西太平洋鸢乌贼样本采集中, 得到了朱卓毅和江山博士的帮助, 在此一并致谢！