生物多样性是地球上生命经过几十亿年发展进化的结果, 是人类赖以生存的物质基础。由于全球气候变化和人类活动的双重胁迫, 生物多样性正以前所未有的速度遭受破坏, 特别是热带森林和珊瑚礁生态系统受到气候干扰和人类活动影响最为严重(Robert et al, 2002), 已经引起国内外生物学家的高度重视。早在1988年, 英国牛津大学著名生物多样性与自然保护学家诺曼·麦尔首次提出“生物多样性热点(Biodiversity hotspots)”概念, 他提出虽然热点生态系统占据的生态位空间有限, 但其包含了高丰度的物种多样性。这个概念后来被“保护国际(Conservation International, 简称CI)”组织在2000年又作了进一步发展和定义。“保护国际”组织设定生物多样性热点地区的基本原则是: 受威胁最大的高丰度物种分布地区。Myers(2000)提出了“优先保护的全球25个生物多样性热点地区”。2005年, “保护国际”组织宣布新增9个热点地区, 这使得全球生物多样性热点地区增加至34个。目前, 世界34个生物多样性热点地区虽然仅占地球表面积的2.3%, 但却包含了地球75%以上的濒危动植物物种(Allen, 2008)。其中, 珊瑚礁生态系统因其高丰度的生物多样性和极高的初级生产力特点被称为“热带海洋沙漠中的绿洲”, 一直以来都是海洋生物学家们关注的焦点问题(Cowman et al, 2011)。

印太交汇区(Indo-Pacific Convergence Region, 简称IPCR)位于亚欧大陆、太平洋、印度洋三大板块的交汇处, 孕育了全球最大的海洋生物多样性中心, 是全球重要的生物多样性热点地区(Brooks et al, 2006)。印太交汇区的珊瑚礁三角区(Coral Reef Delta Region; Coral Triangle), 又称“印澳群岛Indo-Australian Archipelago, IAA”, 或者“印度马来三角区Indo-Malayan Triangle”, 或者“东印度群岛三角区East Indies Triangle”, 因其位于印度尼西亚、菲律宾、巴布亚新几内亚和所罗门群岛之间水域呈三角形, 且分布着种类繁多的珊瑚而得名。印太珊瑚礁三角区仅占印度-太平洋海域面积3%, 却拥有印度-太平洋海域生物物种的52%, 是名副其实的海洋生物多样性的中心带(Allen, 2008)。印太高生物多样性的形成起源和维持机制是当今生物多样性研究的全球焦点, 形成了各种争议较大的假说(Carpenter et al, 2011)。比较系统发育地理学的兴起, 为验证这些生物地理假说提供了有效支撑。经过数十年的系统发育地理学研究, 使得珊瑚礁三角区生物多样性格局初现倪端。但是, 这种格局在5.4亿年以来并非一成不变, 全球海洋生物多样性的峰值区在过去5000万年经历了至少两次转移: 从古地中海到红海等阿拉伯海域, 再到现代印太珊瑚礁三角区, 峰值区转移的时间和地点与构造事件和气候变化等具有关联(Renema et al, 2008; Carpenter et al, 2011)。因此, 印太交汇区不仅是热带物理海洋海气能量汇聚中心、地质板块活跃中心以及生物多样性中心, 而且也是用于开展地球系统物质能量交换与全球变化以及海洋生物多样性起源研究的关键区和理想靶区。

鉴于印太交汇区生态系统的独特性及其在全球生态系统中的重要意义, 近些年来, 印太交汇区海洋生物多样性中心形成演化过程一直受到世界科学家们的广泛关注, 目前国际间对于浅海珊瑚礁区生物多样性格局形成与演变机制以及深海与浅海生物之间的源汇关系认知方面仍存在分歧。因此, 加强该地区生物区系和多样性研究, 不仅能够获得新的生命现象认知, 还能揭示更多不为人知的生命过程及其与环境的互作关系, 为证实/证伪海洋生物多样性中心形成演化的各种假说提出科学论据。本文梳理了过去国内外学者在印太交汇区鱼类多样性方面的研究工作, 综述了印太交汇区鱼类区系组成、多样性格局形成与演化机制的最新研究进展, 有助于对印太交汇区这种特殊生境生物多样性格局和生态系统的整体认识, 为今后进一步探讨该地区生物多样性演化机制、海洋生态系统和功能、极端环境和生命过程等学科研究提供新视角。

1 印太交汇区热带珊瑚礁鱼类多样性格局与演化 1.1 印太交汇区热带珊瑚礁鱼类多样性格局

珊瑚礁生态系统和鱼类区系多样性是海洋环境学领域国际前沿热点问题(Cowman et al, 2011)。印太珊瑚礁三角区的物种多样性在整个印度-太平洋海域珊瑚礁群落的组成和维持中起到重要作用, 其物种多样性格局和演化具有十分重要的科学意义(Mora et al, 2003)。珊瑚礁生态系统分布于营养匮乏的热带海洋, 但却拥有数量惊人的生物多样性和极高的初级生产力, 被称为“热带海洋沙漠中的绿洲”(王丽荣等, 2001)。

印太珊瑚礁三角区只是印度-太平洋海域的一小部分, 却是全球海洋生物多样性最高的区域, 孕育了全球76%的造礁珊瑚、75%的红树林、50%的珊瑚礁鱼类和45%的海草物种数。有报道, 生活在这一地区的鱼类超过3000种(Briggs, 2005)。Allen等(2003)评估印太交汇区的珊瑚鱼类为3764种, 超过印度-太平洋珊瑚礁鱼类物种总数的2/3及全球珊瑚礁鱼类的1/2。而且, 在这一地区, 每年还不断有鱼类新种发表(Briggs, 2005)。

Allen等(2012)对过去60多年来积累的鱼类调查资料进行了分类整理, 出版了《东印度群岛的珊瑚礁鱼类》一书, 该书记述了生活在东印度群岛的珊瑚礁鱼类2631种, 包括25个首次发表的新种。其中, 米卡拟花鮨(Pseudanthias mica Allen & Erdmann, 2012)、阿洛喉盘鱼(Aspasmichthys alorensis Allen & Erdmann, 2012)、红斑鳍塘鳢(Ptereleotris rubristigma Allen & Erdmann, 2012)和沙拉精美虾虎鱼(Tryssogobius sorah Allen & Erdmann, 2012)就是作者在印度尼西亚附近海域调查时发现的新种(图 1a, 1b, 1c, 1d)。

与陆地生态系统不同, 印太珊瑚礁地区的生物多样性热点在纬度和经度分布上都存在一个显著的梯度(Bellwood et al, 2009)。Connolly等(2003)和Mora等(2003)分别研究了印度-太平洋海域的1766种和1970种鱼类的分布范围, 他们得出几乎相同的结论, 即鱼类的纬度分布热点(中心)在赤道附近, 支持“中域效应”假说。与此同时, 上述研究也表明鱼类的经度分布热点(中心)大约在东印度洋群岛附近, 距离印度-太平洋海域中点以西较远的位置。Connolly等(2003)认为这个独特的物种分布中心(指偏离了两大洋中点位置)以及这种物种分布模式可能是受到向西流动的赤道流影响导致的。另一方面, Mora等(2003)则认为这是东印度洋诸岛中的海洋生物种群种化并向外扩散的结果, 他们指出东印度洋群岛在印度-太平洋地区的生物群落形成中可能扮演重要的角色。

从赤道向两极物种数目逐渐减少是当前海洋生物多样性的一个基本格局, 热带海域的生物多样性要比温带和两极高得多。由于地理分布不均, 在印太珊瑚礁三角区鱼类物种丰度最高, 沿着纬度和经度向外缘辐射, 物种丰度趋向递减。有的学者认为之所以热带海域的生物多样性比温带和两极高, 是因为热带珊瑚礁环境有利于物种形成, 是进化的中心。但是这种分布格局的演化和生态学原因一直存在争议。Rabosky等(2018)基于硬骨鱼类的遗传数据, 检验了纬度、物种丰度和物种形成速度三者之间的关系。结果显示物种形成速度最快的地区并不是在热带海域, 而是在热带海域以外、物种丰度低的高纬度海域; 纬度越高, 物种形成速度越快, 海水表层温度越低, 特有种数越多。

最近研究人员发现, 远古时期的珊瑚塑造了现代海洋鱼类多样性。Pellissier等(2014)采用印澳群岛的沉积物岩芯重建过去3百万年以来全球古海洋环境及该地区珊瑚的分布, 并基于全球6316种珊瑚礁鱼类的分布数据, 为第四纪时期(即260万年前到现在)鱼类物种丰度的历史分布格局建立模型, 估算由于第四纪气候波动而导致的珊瑚礁鱼类数量变化程度。结果显示: 在这一时期, 与珊瑚礁隔离而造成的对珊瑚礁鱼类物种多样性的影响要远大于其他任何因子, 其中包括海水表层温度和光照强度等。该研究还发现, 珊瑚礁为海洋鱼类的祖先提供了数百万年来气候变化的避难所。这一发现提示, 珊瑚礁不仅在环境变化时保护海洋物种, 它们还会塑造未来的物种多样性格局。在第四纪时期, 地球经历了至少30次冰期-间冰期周期, 但环绕印澳群岛却始终存在广袤的珊瑚礁。因此, 印澳群岛成为当今全球鱼类物种多样性最高的地区之一, 与该地区的珊瑚礁不无关系(Williams et al, 2017)。

1.2 印太交汇区热带珊瑚礁鱼类多样性格局的演化

本世纪生态学家提出生物地理学的核心问题是印澳群岛生物多样性中心的起源问题(Read et al, 2006)。生物进化和环境演变的复杂过程和机制, 至今仍有许多奥秘未被揭开, 特别是当地层数据不完整以及化石证据不足时, 生物进化和演变过程成为争议的焦点。近几十年来, 由于分子生物学和生物系统地理学的飞速发展, 使得生物学与地质学交叉融合, 借助于化石寻求生物学上的证据, 能够推断物种的起源、迁移以及变异, 进而可以验证板块构造学的理论。

过去, 围绕“印太交汇区的珊瑚礁三角区生物多样性高”的问题, 前人提出过很多假说。其中被普遍接受的生物地理学模型假说有中心物种形成模型、汇聚中心模型、重叠中心模型和华莱氏线假说等(Lourie et al, 2004; Gaither et al, 2011)。采用谱系生物地理学的原理和研究方法来验证生物地理隔离假说, 已经在海洋鱼类的生物地理学研究中获得了广泛的应用, 极大地提升了人们对典型海洋区域内鱼类多样性格局的形成及演化过程的认知。

1.2.1 中心物种形成模型(Center of speciation model)

又称为物种起源中心假说。物种以赤道热带区域为起源中心向南北两极进行种化扩散。当地球处于冰期-间冰期波动时期, 珊瑚礁三角区成为海洋生物的冰期避难所, 保护了海洋生物多样性。该模型认为热带生物多样性热点地区(包括珊瑚礁三角区)环境能够促进海洋生物物种的产生和输出, 在地理复杂性、生境异质性和激烈的生态位竞争条件下会导致种群发生隔离分化, 并推动物种的形成。这个假说在热带珊瑚礁鱼类中得到了广泛的验证。

矶塘鳢属(Eviota)是隐居在珊瑚礁中、扩布能力较弱的珊瑚礁鱼类类群, 其生活史和生态学有助于潜在的物种形成。Tornabene等(2015)采用分子系统学和生物地理学分析手段, 解析了矶塘鳢属2个群体在珊瑚礁三角区物种起源的时间和过程。基于线粒体和核DNA序列分析, 重建矶塘鳢属鱼类的分子系统学, 重点分析了丝鳍矶塘鳢(Eviota bifasiciata Lachner & Karnella, 1980)和黑腹矶塘鳢(Eviota nigriventris Giltay, 1933)这2个在珊瑚礁三角区均有分布的物种。研究结果揭示了丝鳍矶塘鳢和黑腹矶塘鳢这一对复合体在遗传学上明显表现出在珊瑚礁三角区存在与体色相关的、新近物种分化的痕迹。分子钟校正表明多数分化事件发生在更新世, 并且物种之间的遗传间隙的地理格局与化石无脊椎动物及其他海洋鱼类的几乎一致。由于海平面的升降导致的地理隔离可以很好地在这些鱼类类群间得到诠释。珊瑚礁三角区作为世界海洋生物多样性最丰富的热点区域的原因之一, 是由于该区域海洋生物物种在原地快速分化成种。

Briggs(2004)研究了印太交汇区6个科鱼类的系统发育关系, 结果支持进化流理论, 即鱼类物种从生物多样性中心向外围扩散。对于东印度群岛, 这意味着起源于多样性中心的优势种将替代即将灭绝的、或者被迫沉入到深海、或者水平迁移到边缘的老物种。鱼类的线粒体DNA序列分析有迹象表明, 从东印度群岛向外辐射, 鱼类群体遗传多样性逐渐降低, 观点支持了他以前提出的假设, 即印太珊瑚礁三角区是物种起源中心的假设(Briggs, 1966, 1999)。

1.2.2 汇聚中心模型(Center of accumulation model)

又称为物种积累中心假说。许多物种起源于印度洋和太平洋的孤立群岛, 如夏威夷或马尔代夫群岛, 然后被洋流带进珊瑚礁三角区。一旦进入珊瑚礁三角区, 这些物种就会与已经生活在该地区的物种混合, 并最终形成高生物多样性。自东向西流动的北赤道流是太平洋海盆的群岛幼体扩布汇集至交汇区的主要动力源, 而自西向东的北赤道逆流则可将生物向交汇区以外扩布。这两个海流成为验证印太交汇区高生物多样性成因和源汇假说的天然实验场。

阿南属(Anampses)鱼类隶属于隆头鱼科(Labridae), 全球共有12种, 广泛分布于印度-太平洋热带珊瑚礁或岩礁海域, 其中40%以上都是特有种。Hodge等(2012)基于线粒体和核DNA序列分析, 通过分子钟校正后得出结论: 阿南属鱼类在始新世中期开始出现, 在中新世逐渐分化成种。研究结果还显示, 印太交汇区外围的地理隔离导致阿南属鱼类分化成种, 同时在产生和维护鱼类特有种以及对印太交汇区的高生物多样性的贡献起到至关重要的作用。通常认为在更新世, 由于海平面的升降导致了陆地露出, 露出海平面的陆地成为物种扩散的屏障, 隔离分化是支撑物种形成的主要机制。

1.2.3 重叠中心模型(Center of overlap model)

该模型认为珊瑚礁三角区的海洋生物多样性起源于太平洋与印度洋两大生物区系的交汇重叠。在上新世和更新世冰盛期, 海平面下降导致珊瑚礁三角区成为印度洋和太平洋的地理屏障, 印-太两洋海洋生物发生隔离分化。随着间冰期的到来, 海平面上升, 位于印度洋和太平洋的海洋生物通过珊瑚礁三角区发生了隔离后混合事件, 使得珊瑚礁三角区的生物多样性得以增强。

Gaither等(2011)基于线粒体和核DNA序列分析, 研究了法属波利尼西亚、太平洋中西部、印度-太平洋交汇区、东印度洋、西印度洋5个区域的斑点九棘鲈(Cephalopholis argus Bloch & Schneider, 1801)的遗传变异, 斑点九棘鲈在研究区域内具有明显的种群分化。研究人员发现了斑点九棘鲈种群向珊瑚礁三角区迁移、扩张的证据。线粒体Cyt b基因序列单倍型分为2个分支, 分别对应太平洋和印度洋区域, 且除两大洋交汇区外, 二者基因互渗程度较低。冰期期间, 由于海平面较低而形成的印度-太平洋屏障是决定斑点九棘鲈亲缘地理模式的首要因素。斑点九棘鲈在长达10万年的冰期周期中被隔离的种群经历向珊瑚礁三角区扩张, 并最终在印度-太平洋边界处混合, 这个隔离后分化并最终混合的种群历史可能是导致珊瑚礁三角区的高生物多样性的原因之一, 生物多样性在印度-太平洋交汇区多样性最高, 因此支持“重叠中心模型”假说。

1.2.4 华莱氏线假说(Wallace’s line hypothesis)

华莱氏线是动物地理区划中东洋区与澳洲区的分界线。东南亚作为世界上地理特征最复杂的地区之一, 蕴藏着丰富的生物多样性水平和生物多样性格局。英国博物学家华莱士通过实地调查发现位于东南亚龙目海峡和望加锡海峡两侧的陆生动物区系存在很大差异, 进而划定了著名的华莱氏线(Wallace’s line)。研究人员发现, 除了陆生动物存在东西生物区系分化外, 海洋生物动物区系同样遵循华莱氏线原则。

在更新世冰期, 由于海平面下降导致印度洋和太平洋之间形成陆桥, 进而导致印太两洋的海洋生物基因交流发生中断, 有可能造成分布于太平洋和印度洋的海洋生物间在种、亚种或者群体水平上发生生物地理上的不连续性。为了检验这种假说, Lourie等(2004)基于线粒体Cyt b基因序列分析研究了东南亚的三斑海马(Hippocampus trimaculatus Leach, 1814)的分子系统地理格局。研究发现在三斑海马分布范围内检测到2个明显分化的谱系分支, 这2个谱系分支的地理分布与华莱氏线假说相吻合。这些结果表明: 东南亚海域的海洋鱼类遗传格局复杂而多样, 其形成及演化过程反映了复杂的生物地理事件, 并不能简单地用冰期海平面下降导致的印太两洋之间的隔离来诠释。

为了深入探讨这个问题, Lourie等(2005)采用比较谱系生物地理学的原理研究了东南亚海域的4种海马的谱系地理格局, 结果发现4种海马的谱系格局各不相同, 进一步验证了作者上述提出的假设(Lourie et al, 2004)。

2 印太交汇区深海鱼类多样性

海洋面积约占地球总表面积的71%, 全球海洋的平均水深超过3500 m, 水深大于1000 m的深海区域超过全球海洋面积的90%。19世纪40年代以前, 人们对深海海洋认知少之又少。自19世纪末英国“挑战者号”第一次实现环球海洋科学考察以来, 深海海洋科学研究才引起国际科学家的注意, 并且已经成为国际海洋研究领域的前沿和孕育重大科学发现的摇篮。第二次世界大战以后, 以美国、英国、德国等欧美国家为代表的世界海洋强国高度重视“蓝海战略”, 极大促进了深海海洋科学和技术研究, 催生了一系列突破性研究成果(李超伦等, 2016)。

深海作为海洋系统的重要组成部分, 不仅包含了独特的深海生态系统和极端生命过程, 而且还可能对上层海-气能量交换产生深远影响。因此, 深海研究在整个地球科学和全球变化研究中都处于十分重要的地位(张素萍等, 2017)。深海蕴藏着丰富的矿产资源, 同时, 深海海底生物物种十分丰富, 据估计生活在深海的未知生命类群超过1000万种(李超伦等, 2016)。深远海极端环境中的海洋生物认知及起源和演化研究是一直备受关注的前沿科学问题。据报道, 全球尚有约20%的海洋未被勘测, 特别是深海及远洋的中、下层深海珊瑚、海山、海沟、冷泉、热液等未知区域(邵广昭, 2011)。关于深远海鱼类研究, 国外只有零星报道。随着深海探测技术的进步, 海洋科学研究已由近海逐渐向深远海发展, 不断取得新的发现和认知。

地球上绝大部分生态系统是利用光合作用来维持生命循环, 但深海中缺乏阳光和静水压力大, 形成黑暗、低温和高压的环境。深海生态系统中缺少光合作用的植物, 因而不能进行光合作用, 也没有植食性动物, 只有碎食性和肉食性动物、异养微生物和少量滤食性动物。目前人类已发现的深海生态系统包括: 深海化能合成生态系统、深海海山生态系统、深渊生态系统、海底火山生态系统和海底湖泊生态系统等。

2.1 深海化能合成生态系统

深海化能合成生态系统是国际海洋生物多样性研究计划“国际海洋生物普查计划”的现场研究项目之一。深海化能合成生态系统主要包括热液、冷泉、鲸骨生态系统以及由其他高度还原型生境形成的生态系统, 其中热液和冷泉为典型的深海化能合成生态系统, 也是近年来国际海洋科学研究的热点。热液和冷泉不仅有非常特殊的化能生态系统, 还颠覆了人们“万物生长靠太阳”的认知, 而且热液区和冷泉区都具有丰富的矿物资源和生物多样性, 但二者成因和分布不同, 环境特征也有较大差别(Cheng et al, 2019)。

热液生物群落是深海化能合成生态系统的重要组成部分, 其生物多样性和生产力可与陆地热带雨林相媲美。以化能自养细菌为基础的管状蠕虫、贝类、甲壳类、鱼类等生物生活在不同类型的热液区, 通过化能营养繁衍。

热液动物区系与一般深海海底生物区系相比, 有着低物种数、高优势度的特点, 即热液口周围动物区系物种多样性低, 但是某一种的个体数量会很高, 同时密度往往很大。目前在已发现的50个活跃的海底热液口中, 只有20个左右发现有鱼类, 鱼类的物种多样性很低, 特有鱼类非常多, 它们基本具有典型的热液区系特征。2015年, 中国科学院海洋研究所依托先进的“科学”号海洋科学考察船, 搭载“发现”号无人遥控深海机器人(ROV), 在冲绳海槽热液区域进行综合调查时获取的新几内亚火绵鳚(Pyrolycus manusanus Machida & Hashimoto, 2002)(图 2)。

20世纪80年代以来, 美国、德国、法国、日本、澳大利亚等国家先后开展了大规模的热液口生物群落调查。据Desbruyères等(2006)报道, 已采集并描述典型热液口大型动物540种, 包括鱼类19种, 隶属2纲6目10科15属。从物种数目看, 6个科最具代表性, 它们是角鲨科(Squalidae)、鼬鳚科(Ophidiidae)、长尾鳕科(Macrouridae)、深海鳕科(Moridae)、合鳃鳗科(Synaphobranchidae)、绵鳚科(Zoaridae)。这些深海生境中的鱼类物种多样性很低, 以深海特有种占绝对优势, 且具有典型的热液区系和深海区系特征。

绵鳚科鱼类是非常特殊的一个类群, 无论从物种数量还是生物量, 它们在所调查站位获得的样品中占绝对优势。绵鳚科鱼类全球已知种类超过220种, 绝大多数属于深海特有种, 这个科的鱼类从浅海大陆架到5000 m深海均有分布, 它们之所以能够适应从近海到深海的热液环境, 不仅与内部器官构造和食物链结构的适应进化有关, 而且与对热液口周围的化学环境适应有关(Desbruyères et al, 2006)。

冷泉是深海中的另外一种极端环境。来自海底以二氧化碳、硫化氢或碳氢化合物(甲烷或其他高分子量的碳氢气体)为主的流体以喷涌或渗漏方式从海底溢出, 温度与海水接近时, 称为冷泉。长期以来深海被认为是生命的禁区, 在那里由于缺少阳光, 海洋植物无法进行光合作用, 导致深海环境氧气匮乏, 同时还缺乏必要的食物来源。然而, 在海底冷泉喷口, 则存在以化能自养细菌为初级生产者的食物链, 衍生成群落结构独特的生态系统, 形成了一片深海海底的“沙漠绿洲”, 且这可能就是生命的起源地之一。

冷泉生态系统与热液生态系统中的生物群落相似, 物种生物量高, 而多样性较低。科学家已经发现的冷泉生物有600多种(German et al, 2011; 沙忠利, 2019)。但是冷泉生态系统中的生物生长较慢。与冷泉中的无脊椎动物相比, 人们对冷泉中的鱼类认知比较少, 原因在于深海鱼类诱捕非常困难。

热液和冷泉被发现也只有40多年历史, 人类对于热液和冷泉生态系统还缺乏深入了解, 需要不断探寻和认知。2013年以前, 中国科学家对深海化能生态系统这一前沿科学领域研究几乎是空白。自2014年中国科学院海洋先导专项实施以来, 先后执行了冲绳海槽热液区、马努斯热液区和南海冷泉区科学考察, 获得了一些重要发现和一批有价值的生物样品, 促进了我国科学家对深海化能生态系统的了解, 为深海生物多样性保护及资源开发利用提供科学依据。

2.2 海山

海山(Seamount)又称海底山, 狭义上是指海面以下高度超过1000 m的海底隆起, 广义上将海底隆起高度500—1000 m的海丘和低于500 m的小山均称为海山。海山是深海大洋中的显著生态景观, 以其独特的生物群落、丰富的生物多样性和巨大的资源价值, 成为深海生物多样性保护的国际热点(徐奎栋, 2020)。据估计, 全球海洋中有33452个海山和138412个海丘, 约占全球海底面积的21% (Clark et al, 2010)。

特殊的地理、地貌和水文特征, 形成了独特的深海大洋中的海山生态系统。与周边深海环境相比, 海山生态系统具有高生产力、高生物量和高生物多样性等特点, 成为深海研究中最为关注的生态系统之一。在中高纬度及少数低纬度的海山中, 常可见到成片的珊瑚林和海绵场生境, 因此, 海山又有“海底花园”之称, 成为大洋迁徙动物的驿站和海洋生物的避难所。

海山作为深海中的一种特殊生境, 已成为全球关注的热点。海山涉及生物门类多, 物种多样性非常丰富。但是, 我国开展深海及海山生物探测和研究起步较晚。近些年来, 我国陆续建成“蛟龙”号载人潜水器(HOV)和“发现”号无人遥控深海机器人(ROV)等探测设备, 在南海和西太平洋等海域开展了海山探测, 取得了第一手生物样品和影像资料。然而, 由于地形复杂, 海山中的生物样品获取非常困难。目前全球已开展的200个海山探测中, 多以生物影像为主, 生物样品相对较少(徐奎栋, 2020)。图 3为2014—2017年中国科学院海洋研究所实施海洋专项开展西太平洋雅浦海沟-马里亚纳海沟-卡罗琳洋脊交联区海山调查获取的鱼类代表种原位图像。

海山不仅是深海大洋中具有高生产力和高物种多样性的特殊生境, 也是大洋渔场所在地。中高纬度的海山往往蕴藏着丰富的渔业资源。据统计, 已有调查取样的全球海山中, 具有经济价值的鱼类有80余种, 估算每年的渔获量达到200多万t (Clark et al, 2007)。在全球已知的3万多个海山中, 已开展生物取样调查的仅占1%, 因此, 海山生态系统被认为是人类最不了解的生物栖息地之一, 其作用机制值得我们去研究和探讨。

3 展望

印太交汇区热带珊瑚礁三角区的海洋生物多样性高, 是古地质和极端气候事件、地壳运动过程、海洋水文环境与生命过程等多圈层、多界面与海洋生物物种互作形成的结果。珊瑚礁三角区的海岸生境为人类提供宝贵的渔业资源、庇护珍稀物种、保护海岸线免受侵蚀和能成为有效的“碳汇”区。然而, 近年来, 随着全球极端气候变化和渔业捕捞量快速增加对印太交汇区海洋生物多样性产生了深远影响, 未来该区域的海洋生物多样性如何演变以及将会产生何种资源和环境效应都有待深入研究。

长期以来, 人们都认为深海是无生命的沙漠。然而, 随着近年来大量研究发现, 深海孕育着极其丰富的生物多样性。热液、冷泉、海山是地球上典型的极端环境, 支撑着区域性特有的海洋生物区系, 成为研究物理和生物过程相互作用造成物种隔离、分化和扩散的绝佳研究场所(Shank, 2010)。由于受到深海探测技术、设备和研究经费的限制, 人类对这些极端环境下的深海生命过程研究不够深入。近些年来, 深海大洋的生态系统一直受到世界各国政府、科学界和社会公众的广泛关注。自2013年以来, 我国自主设计、自主集成研制的“蛟龙号”载人深潜器和最先进的综合科学考察船“科学”号的下水, 并搭载先进海洋探测设备, 标志着我国已经具备深海探测与研究的能力(张均龙等, 2013)。鉴于深海生态系统的独特性及其在全球生态系统中的重要意义, 深海环境和生命过程的探索与认知是当前和将来国际地球与生命科学的前沿和重要研究内容之一。

印太珊瑚礁三角区是全球海洋生物多样性最高的区域, 相对于浅海, 迄今对深海的生物多样性和地理格局的认知更加匮乏。对于该区域深海生物多样性的起源、演化与扩布机制, 以及深海的生物多样性分布格局是否具有类似浅海的特点尚不明确。相较于近海环境的动荡, 深海环境更为稳定, 因此被认为是重大灭绝事件中海洋生物的避难所, 同时也可能保存了古老物种(Newman, 1985; Tunnicliffe et al, 1998)。基于化石记录能够重现生命演化历史, 改变人类对古生代海洋生物多样性演化的认知。但是, 超过1亿年历史的已知深海化石记录的数量非常少。由于古代深海生物记录的稀缺, 科学家们往往认为深海生物群落起源于近海浅水区。针对热液、冷泉和海山等深渊区域的代表性物种的系统进化分析结果表明, 在这些极端环境中, 多数生物类群位于进化节点的末端并发生了单向特化, 即起源于近海(Lorion et al, 2013)。然而, 近期发现的1.8亿年深海生物化石或为海洋生物起源提供新的科学证据, 深海在产生和保存海洋生物多样性方面所起的作用远比之前预想的要大得多(Thuy et al, 2014)。

环境变化背景下生物的适应性进化是生物多样性产生的重要机制。随着分子生物技术和基因组学的蓬勃发展, 让生物学家能够检测到新物种起源与演化的信号, 并且将物种形成过程中产生的变异格局能在基因水平上得到诠释。据不完全统计, 全球已完成350余种硬骨鱼的全基因组测序工作, 主要涉及鱼类物种起源进化、重要性状形成机理以及选择育种等研究。Wang等(2019)通过全基因组学分析, 结合关键性状调控基因(骨钙素基因、三甲胺N-氧化物以及hsp90伴侣蛋白基因等)突变研究, 揭示了生活在马里亚纳海沟6000 m深处以下的狮子鱼(Pseudoliparis swirei Gerringer & Linley, 2017)适应深海极端环境的遗传基础, 对脊椎动物的形态、生理和分子进化研究提供了新的见解。全基因组数据分析显示海马(Hippocampus comes Cantor, 1849)是目前已获得全基因组鱼类中进化速率最快的物种, 并且海马与环境适应相关的基因在长期的进化过程中发生了明显收缩(Lin et al, 2016)。该研究还进一步发现了海龙科鱼类118个基因与胎盘类哺乳动物趋同进化, 这些基因参与了育儿袋内细胞增殖与凋亡、血管增生及胚胎发育等生命过程(Zhang et al, 2020)。生物对环境的适应是一种复杂的机制, 基因组高通量测序技术及多组学联合的生物信息技术的发展将为物种的起源机理、演化规律和适应性研究提供有力的数据支撑。