海洋与湖沼  2021, Vol. 52 Issue (2): 537-550   PDF    
http://dx.doi.org/10.11693/hyhz20201000275
中国海洋湖沼学会主办。
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文章信息

刘建国, 刘洋, 王海艳, 庞通, 肖永双, 杨娜. 2021.
LIU Jian-Guo, LIU Yang, WANG Hai-Yan, PANG Tong, XIAO Yong-Shuang, YANG Na. 2021.
海洋生物诞生过程、新资源发掘与高值利用
THE ORIGIN AND EVOLUTION OF MARINE LIFE, THE DISCOVERY AND HIGH-VALUE UTILIZATION OF NEW RESOURCES
海洋与湖沼, 52(2): 537-550
Oceanologia et Limnologia Sinica, 52(2): 537-550.
http://dx.doi.org/10.11693/hyhz20201000275

文章历史

收稿日期:2020-10-08
收修改稿日期:2020-11-28
海洋生物诞生过程、新资源发掘与高值利用
刘建国1,2,3, 刘洋1,3, 王海艳1,3, 庞通1,2,3, 肖永双1,2,3, 杨娜1,2,3     
1. 中国科学院海洋研究所 实验海洋生物学重点实验室 海洋生物分类与演化实验室 青岛 266071;
2. 青岛海洋科学与技术试点国家实验室 海洋生物学与生物技术功能实验室 青岛 266237;
3. 中国科学院海洋大科学研究中心 青岛 266071
摘要:本文以46亿年来地球、海洋及生命的形成与演化为主线,简要回顾了生命体由简单到复杂、从低级向高级、从水生到陆生逐级演化的历史进程,以及重大环境变化事件对生物毁灭性灭绝、生物适应与多样性演化的影响,阐明海洋尤其热带海洋在生命诞生、孕育及庇护等过程中所发挥的不可替代作用。同时,分析了热带海洋生物资源多样性中心形成的重要自然环境因素及可能机制。并针对印太交汇区深海极端环境微生物生态系统、浅海典型的海草/藻床、珊瑚礁、生物多样性和热带渔业资源,论述了热带海洋生物多样性资源的保护、发掘与高值开发利用。
关键词生物资源多样性    适应演化    鱼类    贝类    珊瑚礁    海草/藻床    发掘利用    
THE ORIGIN AND EVOLUTION OF MARINE LIFE, THE DISCOVERY AND HIGH-VALUE UTILIZATION OF NEW RESOURCES
LIU Jian-Guo1,2,3, LIU Yang1,3, WANG Hai-Yan1,3, PANG Tong1,2,3, XIAO Yong-Shuang1,2,3, YANG Na1,2,3     
1. Key Laboratory of Experimental Marine Biology, Department of Marine Organism Taxonomy and Phylogeny, Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China;
2. Laboratory for Marine Biology and Biotechnology, Pilot National Laboratory for Marine Science and Technology(Qingdao), Qingdao 266237, China;
3. Center for Ocean Mega-Science, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China
Abstract: Based on the origin and evolution of the earth, ocean, and life in the past 4.6 billion years, authors provided a brief review of the life evolution from simple cells to complex organisms and from water to land, and presented the impacts of historical events leading to adaptation, speciation, and extinction, and illustrated the irreplaceable roles played by the ocean, especially tropical oceans, as the birthplace, nurturing ground, and shelter for life. Meanwhile, authors explored the major environmental factors contributing to the formation and maintenance of tropical marine biodiversity, and discussed the conservation and sustainable utilization of high-value resources in the Indo-Pacific Convergence Region pertinent to the microbial ecosystems in the harsh deep seawater, the classic seagrass meadows in the neritic zone, the biodiverse coral reefs, and the tropical fishery industries.
Key words: biodiversity    adaptation    fish    shellfish    coral reef    seagrass/seaweed meadow    discovery and utilization    

印太交汇区为全球生物多样性中心, 也是海洋生物资源最丰富的地区。如何全面理解、科学认知和深度剖析其形成的原因与机制, 并有效发掘和利用这类海洋生物资源, 涉及地球化学、地球物理学、地质学、古生物学、宇宙学和分子生物学等多学科的综合知识与深入研究。本文从海洋与生命诞生、起源与演化的大致历程入手, 结合当前研究进展简要概述, 并对发展趋势予以展望。

1 海洋与生命诞生 1.1 海洋形成

46亿年前, 天崩地裂, 地球熔融而炙热。在重力作用下, 重的物质沉向地心深处成为地核和地幔, 而较轻的物质则悬浮于外表构成地壳。初期的地壳较薄, 其内部炽热的岩浆不停地翻滚四溢和频繁喷射, 将内部物质分解产生出大量还原性气体(如CO2、CO、N2、NH3、CH4、H2S和HCN等)不断向外释放。彗星(Comet)、行星和陨石也频繁撞击地球, 星际尘埃纷飞、乾坤混沌, 地球处于昏暗而荒芜之中。同时, 彗星携带而来的大量冰体, 迅速吸热升华成水蒸汽, 与火山喷发的还原性气体共同构成原始大气圈层。后来地球开始缓缓冷却, 当温度降到100℃以下, 水蒸汽由气态凝结为液态, 形成无尽的雨滴并夹杂着各类尘埃颗粒纷纷从天而降, 导致暴雨倾盆如注、洪水肆虐, 如此持续数百万甚至上亿年, 洋盆中不断地注入了大量水及其浑浊的沉积物, 原始海洋逐步形成。于是地球具备了大气圈、水圈、岩石圈等基本雏形, 乾坤初定。再经过40余亿年漫长的地质历史演化和板块运动, 形成了如今的蓝色星球, 地表面积的70.8%由液态水覆盖。其中, 约3%的淡水分布在湖泊河流、南北二极、高山冰盖、地下水以及大气云层中, 而绝大部分的水(占总量97%)仍为咸水, 贮藏于彼此贯通的海洋之中。当今, 地球和海洋形成之初的诸多过往地质物理与化学活动事件, 依然有可能在深海大洋的热液冷泉区不断重演。

1.2 海洋与海洋生物资源多样性 1.2.1 海洋——海洋生物孕育场所

大约在39亿年前, 从原始地球海洋中诞生的生命体最初还缺少细胞形态, 也不能独立生存, 类似于可部分自我调节复制的RNA或DNA病毒。然后, 再孕育出可完全自我调节、复制与遗传的单细胞生物。生命演化过程源自于非完整的细胞, 经过单细胞到多细胞, 由无核细胞到原核细胞和真核细胞, 从简单到复杂, 先水生后陆生, 从低级向高级不断地发展和逐级进化。

在生命演化的漫长过程中, 生命体历经系列环境缓慢的渐变与沧海桑田的剧变, 甚至多次发生集中的生物大灭绝事件。绝大多数生物未能快速适应新环境而死亡淘汰, 而成功保留下来的生物体, 却未曾停止前进步伐, 迅速适应新的环境, 并占据全新的生态空间, 向更复杂、更高级演化, 产生出绚烂多姿的多样性生物资源(李难, 1982)。其中, (1) 在生命诞生之初20多亿年间的隐生宙年代(Cryptozoic Eon), 地球上仅有一些肉眼看不到的细菌(Bacteria)、蓝藻(Cyanobacteria)及绿藻(Chlorophyta)等微型生物。它们个体虽小, 但却异常坚韧独立, 于是十分繁茂、丰盛。藻类利用太阳光、CO2与水合成有机物, 为原始生命进化不断提供了充足的营养, 也使大气中的CO2日趋稀薄, 而光合作用所释放的O2, 从根本上改变了原始地球大气组成。直到大约6.3亿年前的震旦纪(Sinian Period), 强烈的晋宁运动(Tsinning Movement)导致隐生生物大灭绝或埃迪卡拉生物大灭绝事件(End-Ediacaran Extinction)。(2) 到5.42亿年前的寒武纪(Cambrian Period), 地球上开始出现形态结构迥异的多细胞后生生物(Metazoa), 物种个体逐渐变大到肉眼可见的形态, 地球生物进入显生宙年代(Phanerozoic Eon)。在寒武纪早期, 多细胞红藻(Rhodophyta)和褐藻(Phaeophyta)日见繁盛。到中寒武纪, 出现了最早的带壳生物和无颌鱼类(Agnatha)、地衣(Lichens)和苔藓(Bryophyta)类生物。随后, 一大批节肢动物(Arthropoda)、软体动物(Mollusca)、腕足动物(Brachiopoda)和环节动物(Annelida)也产生了, 那时的三叶虫(Trilobites)更像甲虫, 有的个体长达60 cm。上述多细胞生物在寒武纪爆发式出现被称为寒武纪生命大爆发(Cambrian Explosion, 侯光先, 1987)。其后, 或受小行星撞击作用、或由于超级地幔柱和大规模火山喷发影响、或因为海水缺氧、酸化、冰川与全球温度气候的剧烈变动等多种不同因素的干扰影响, 生命演化至少又经历了5次大的物种灭绝事件(Big five mass extinctions), 并在随后诞生出大量新的生物类群。

(1) 第一次物种大灭绝与新生物诞生

在距今大约4.45亿年的奥陶纪(Ordovician Period)末期, 受全球漫长冰川期作用以及强烈天体爆炸产生的伽马射线风暴影响, 导致大量生物死亡灭绝(百度百科——第一次生物大灭绝)。这些消失灭绝的生物主要包括圆月形镰虫(Selenopeltis)、彗星虫(Encrinurus)及其他原始的生物种类, 分别隶属于25%科、50%属和85%的物种。随后, 约在距今4.4亿年前的志留纪(Silurian Period), 腕足类和珊瑚类(Anthozoa)生物出现并日渐繁荣。在该时期, 三叶虫和笔石(Graptolite)依然昌盛, 无颌鱼类发育、软骨鱼类(Chondrichthyes)中的鲨鱼进化形成, 到晚期原始的鱼类开始出现; 到志留纪末, 还出现了原始的陆生裸蕨(Psilophyton), 引发早期陆生微观植物的辐射式爆发。期间, 鱼类繁荣壮大; 除鹦鹉螺(Nautiloid)和原始菊石虫(Ammonoidea)外, 还出现了原始两栖动物(Amphibia)和昆虫(Insect); 在植物中演化出最原始的种子植物——石松(Lycopodium)和木贼(Equisetum)等裸子植物(Gymnospermae)。

(2) 第二次物种大灭绝与昆虫、两栖类产生

大约在4.1—3.49亿年的晚泥盆纪(Devonian Period)和早石炭纪(Carboniferous Period)发生的生物大灭绝事件, 有22%科、57%属、82%种物种的生物多样性消失与灭绝。但随即出现了最早的硬骨鱼类(Osteichthyes), 昆虫迅速繁荣, 两栖类动物呈现大辐射, 还出现了爬行动物(Reptilia), 在陆地上形成了以蕨类(或羊齿植物, Pteridophyta)和松柏(Coniferopsida)等高大裸子植物为主的茂密森林。

(3) 第三次物种大灭绝与爬行类爆发

在大约3.0—2.5亿年的二叠纪(Permian Period)末期, 盘古大陆开始形成并漂移, 剧烈的火山喷发引起气候变暖和海洋化学物质的变化, 也导致地球上绝大多数生物大规模死去甚至灭绝。其中包括53%的科、84%的属、96%的生物物种彻底消失。而在二叠纪时期的河流却成为了类似于鳗鱼(Anguilliformes)的异刺鲨(Xenacanthus beyrich)等鲨鱼的家园; 随后, 海生的爬行类动物呈现辐射式爆发。

(4) 第四次物种大灭绝与新生物资源形成

与现在地球相比, 2亿年前的地球存在着很大差别, 所有陆地仍连在一起, 属于尚未分隔的超级盘古大陆(或泛大陆, Pangea)。超级大陆软流圈内岩浆活动异常剧烈, 积聚巨大内部压力, 最终使岩浆喷涌而出, 先将盘古大陆切割成劳亚古大陆和冈瓦纳大陆(Gondwana, 或南方大陆)。随后又导致南美和非洲大陆再次分离, 逐渐形成大西洋。大陆板块分离与大洋的形成造成海平面下降后又上升, 海水出现大面积缺氧, 诱发第四次生物大灭绝事件。该生物大灭绝发生在距今大约2.08—1.95亿年的三叠纪(Triassic Period)末和侏罗纪(Jurassic Period)早期, 引起了22%科、52%属、76%种生物死亡, 其中约20%的海洋主要类群以及一批大型两栖动物从地球上消失。随后最早的恐龙(Dinosaur)、有袋类动物(Marsupialia)、鸟类(Aves)和被子植物(Angiospermae)陆续出现了。侏罗纪时期, 爬行动物恐龙迅速崛起, 呈辐射式大爆发, 同时裸子植物也极为繁荣昌盛。

(5) 第五次物种大灭绝与哺乳动物的崛起

在大约6500万年前的白垩纪(Cretaceous Period)末—第三纪(Tertiary Period)时期, 陨星撞击与大规模的火山爆发, 导致地球上再次发生物种大灭绝事件(百度百科——第五次生物大灭绝), 无翼恐龙、海洋物种(如菊石类, Ammonoidae)和大量裸子植物等遭受到灭顶之灾, 涉及16%科、47%属、76%种生物多样性类群, 全球生态系统几近崩溃, 但为哺乳动物及人类登场提供了契机。有胎盘的哺乳动物先出现, 并产生更多的哺乳动物; 在新近纪(Neogene Period, 约500万年左右)的上新世, 出现了人类的祖先人猿; 到第四纪的更新世(Pleistocene, 约260万年)的冰河时期, 很多大型哺乳动物受困于饥寒交迫而死亡, 而人类则进化为现代状态。

1.2.2 海洋在海洋生物孕育和庇护中的不可替代作用

我们从地球生物诞生与演变的上述过程可以看出, 海洋为地球生物尤其海洋生物提供了最佳孕育场所和庇护场所。(1) 海洋覆盖广、跨度大, 从热带海洋到南/北极、从表层到海底, 光温盐等差异明显, 加之冷泉、热液、海山、深渊等异常复杂多样的自然生境, 为生物类型多样性孕育与适应演化提供了各类栖息场所。(2) 深海高压力、低温度和溶解气体极易形成超临界状态, 有利于有机大分子体系的形成和新生命诞生。(3) 海洋连通性强、海水流动性高、面积广, 海水密度高, 远大于空气, 产生的浮力可有效抵消重力影响, 致使海洋生物悬浮于海水中, 借助洋流、涌和潮汐等水流向外扩散, 增加自然分布。(4) 海洋生物诞生年代早、演化历史长, 可庇护保存着很多在陆地生物尚未出现之前的古老水生生物类群, 尤其在深海中的生物更加奇特多样。(5) 海水具汽/液/冰三态, 其比热容量远大于气体, 在应对外界环境温度剧烈升降变化时, 能通过不断地吸/放热量, 有效对冲缓解环境温度改变, 减少对生命所产生的不利影响, 更有益于保护海洋生物平安渡过外界环境极端温度变化。对此, 可从全球海水和大气温度变化获得支持证据。在炎热的赤道附近, 海水温度通常低于气温, 海水通过不断吸热缓解对冲高温天气; 而在寒冷的南/北极, 水温大多高于气温, 当气温下降时, 海水不断释放热量减少寒冷影响; 即使在严冬结冰后, 冰盖下的海水温度相对也较稳定, 可为海洋生物提供远比陆地更加温暖舒适的栖息生境。(6) 就同一海域而言, 表层海水温度受到海洋-大气界面热交换影响, 存在一定幅度波动; 越深处的海水, 其温度越低, 但不会低于零度, 同时其水温波动幅度也越小; 在深海底部的水温相对恒定、几乎终年无升降变化。因此, 不难理解在遭遇历次生物大灭绝事件中, 海洋如何能够最大程度地庇护海洋生物, 尤其那些相对古老的生物类群。

2 热带海洋生物资源的多样性及保护

热带海洋尤其在印太交汇区存在多种海洋生态系统。在近岸浅海区, 红树林、珊瑚礁、海藻/草床3大热带海洋生态系统(图 1, 图 2, 图 3)相互交织镶嵌分布; 在深海大洋, 存在着诸多热液、冷泉、海山和海沟等, 形成特殊的冷、热、高盐、高压和黑暗等极端生境, 为深海生物提供了独特的栖息繁衍场所。其中, 菲律宾以东马里亚纳海沟深达万米, 为全球最深的海底, 海沟内有海底热液喷口, 从中喷出高达330℃的含硫化氢酸性热水。传统认为, 深海普遍存在的高压、低氧、黑暗、寡营养或高温和高盐等极端环境为生命的禁区, 但随着探测技术的发展, 近年来发现即使在深渊内, 也蕴藏着包括鱼虾类丰富多样的海洋生物资源, 在深海样品中含多种有活性的微生物(Pathom-Aree et al, 2006)。深海生物明显与浅海和陆地生物类群不同, 属于尚未被开发的生物资源。

图 1 印太交汇区海草床资源(图片来源: 刘建国分别拍摄于马来西亚、印度尼西亚和中国海南) Fig. 1 Seagrass meadows in Indo-Pacific Convergence Region (photos taken by Prof. Liu JG in Malaysia, Indonesia, and China) 注: a. 基于海菖蒲的海草床; b. 海菖蒲雌株及雌花; c. 喜盐草生态资源; d. 海菖蒲与喜盐草共同形成的海草床; e. 基于泰来草的天然海草床; f—g. 丝粉草天然海草床资源; h. 由丝状针叶草构成的海草床资源; i. 海菖蒲海草床为水螅提供了繁衍场所; j. 海菖蒲海草床为贻贝繁衍提供了栖息场所; k—l. 海水富营养化海区, 被大量漂浮性浒苔、石莼等藻类部分甚至全部覆盖的海草床资源; m. 基于人工培育的海菖蒲有性幼苗

图 2 印太交汇区海藻多样性资源(图片来源: 刘建国分别拍摄于马来西亚、印度尼西亚和中国海南) Fig. 2 Seaweeds resources in Indo-Pacific Convergence Region (photo taken by Prof. Liu JG in Malaysia, Indonesia, and China) 注: a. 喇叭藻; b. 衫叶蕨藻; c. 葡萄蕨藻; d. 由伞藻和红藻形成的海藻场; e. 马尾藻藻场为鱼类栖息繁衍提供庇护所; f. 马尾藻海藻场内的野生麒麟菜(中间); g. 天然海藻种质资源调查与采集; h. 琼枝; i. 野生刺麒麟菜及其绿色突变株; j. 卡帕藻及其绿色突变株; k—l. 江蓠及其绿色突变株; m. 在海中挂于木架上晾晒的人工栽培卡帕藻; n. 在海水中生长的红树林; o. 红树林为鱼类提供栖息繁衍与庇护场所

图 3 印太交汇区美丽海底的珊瑚资源(图片来源: 刘建国分别拍摄于马来西亚、印度尼西亚和中国海南) Fig. 3 Beautiful corals on Indo-Pacific Convergence Region ocean floors (photo taken by Prof. Liu JG in Malaysia, Indonesia, and China) 注: a—d. 不同类型的石珊瑚构成的珊瑚礁; e. 部分遭受人为破坏的珊瑚礁; f. 海水透明度下降导致珊瑚死亡; g. 石珊瑚与软珊瑚共同组成的珊瑚礁; h—k. 不同类型的软珊瑚; l. 参与造礁的大型贝类砗磲

印太交汇区多样的生态环境、特殊的海洋生物资源, 意味着其遗传基因、生化调控途径、代谢产物等资源也异常丰富, 某些种类能生产特殊的代谢物质, 如特殊功能蛋白、不饱和脂肪酸、色素、萜类等高附加值物质, 有些活性成分是陆地生物完全不具备的, 为人类未来医药品、保健品、化工原料的重要资源, 具有极高营养保健和药学价值或可再生能源, 有待发现与挖掘。

2.1 深海极端环境生物资源

在深海大洋中的冷泉热液不断喷出甲烷、硫化氢等流体, 形成类似于地球早期的极端环境, 为甲烷氧化菌、硫酸盐还原菌等化能自养微生物繁衍栖息营造了特殊生境。这些硫酸盐还原菌与甲烷氧化菌经亿万年进化适应, 形成彼此难分、相互依存的“共生体”。通常甲烷氧化菌群被外边的硫酸盐还原菌群部分或完全包裹, 二者比例大致维持在1︰2, 共同构成球状或圆柱状, 在冷泉或热液旁聚集发育出茂盛的生物群落。

热液生物与冷泉生物的群落构成既相似却也有明显不同。就微生物而言, 在冷泉及周边环境中生活的自养微生物大多依靠化学反应, 获取能量并合成有机质。冷泉流体和热液流体中存在大量甲烷, 甲烷氧化菌既可存在于热液环境, 也能在冷泉环境中生存繁衍。与冷泉流体化学组成不同, 热液流体中还富含多种金属离子和氢气等, 深海热液区拥有独特的极端环境, 存在很多依赖于氢气或金属离子等生存的嗜热微生物, 如铁氧化菌、氢氧化菌、锰氧化菌和铁还原菌等。这些微生物已成为深海研究的热点, 已报道的深海热液微生物菌株属于50多个新属、160多新种, 其中含已知最能耐受最高温度的古菌, 可在高达110℃条件下生长繁殖(Kimura et al, 2007)。

除微生物外, 目前在冷泉中发现的动物类群超过210种, 在热液中的动物超过500种。最常见的有管状蠕虫类、多毛类, 另外还有贻贝(Mytilidae)、腹足(Gastropod)、帽贝(Limpet)、蛤(Clam)、虾、蟹、海绵(Sponge)、棘皮(Echinodermata)、海葵(Actiniaria)和藤壶(Balanus)动物等。尽管在冷泉和热液环境中都有管状蠕虫、贝类等动物, 但其生理特性却差异较大, 在生物分类学上属于完全不同的种属。在热液环境中的管状蠕虫每年可长0.8 m, 管体长度最长可达3 m, 属于地球上生长最快的动物。相反, 在冷泉环境中生活的管道蠕虫却生长缓慢, 长到2 m需200年。

深海极端环境生物资源可为探究生命起源与进化提供借鉴。如前所述, 地球早期的环境与深海热液环境非常相似, 在海洋刚形成早期的海底热液活动比现今强数倍, 频繁剧烈的海底热液活动导致了地球内部热量的散溢, 还产生大量硫化氢、甲烷和氢气等气体以及还原性锌、铜、铅、锰、铁等金属元素。而热液微生物不依赖于光和嗜热的特性, 可为生命起源于海底热液喷口假说提供佐证与参考依据, 而倍受关注。目前结合基因测序的分子进化钟, 可大致勾勒出地球生物进化树, 位于进化树根基的微生物代表着地球生物的共同祖先。而从海底热液环境中分离到的超级嗜热古菌, 大多属于进化树根部的生物类群。

2.2 浅海生物资源与保护

在浅海, 海草/藻床、珊瑚礁和红树林构成热带3大生态系统(图 1, 图 2, 图 3), 为众多海洋生物提供了生长繁衍、捕食与躲避、竞争与协作、适应与演化的舞台和栖息发展空间, 共同孕育和维持着热带海洋的多样性生物资源。

2.2.1 海草/藻床资源保护与人工修复

海草床内的生物种类比无海草区高67%, 单位密度甚至是后者的5倍。海草床为成千上万海洋动植物的生存提供生存空间与重要资源(图 1i, 1j), 并蕴藏着新型海洋生物基因、代谢产物和先导化合物。

首先, 海草床对近海底质和近岸环境有稳固作用。海草生长于近海海岸淤泥质、沙质沉积物和碎石上, 有根茎叶分化, 其地下的根和茎系统能紧固泥沙, 而地上的茎、叶能有效缓解波浪冲击, 从而减少沙土流失、巩固及防护近岸海床, 为海洋生物的提供良好的生态栖息环境, 在新建岛屿生态系统重建与维护方面将具有特殊作用。其次, 海草/藻床是海洋生物的生态栖息地和重要食物链。海草/藻床可减少水质氮磷富营养化水平, 增加海水透明度, 能吸收CO2并释放大量O2, 还为海草/藻床生态系统的大量底栖动植物、附生生物、浮游生物、寄生生物、微生物、鱼虾蟹以及海鸟等海洋生物提供栖息、生长和繁衍场所。海草/藻床作为浅海水域食物网的重要组成部分, 为草食性的儒艮、海龟、海马、海胆、海兔、鱼、蟹等提供基本食物。海草/藻死亡后经细菌分解为腐殖质, 为沙虫、蟹以及海葵与海鞘等滤食性动物提供食物。腐殖质分解所释放出的无机氮磷等物质溶于水, 重新被海草/藻和浮游生物循环利用, 再次成为幼虾、鱼类及其他滤食性动物的食物。同时, 海草/藻床还是构建新型海洋生态养殖业, 发展蓝色生态养殖农业的重要基地; 也是开展生态旅游的理想场所, 可借助海草/藻资源的独特性, 开展深层次生态旅游活动和科普教育, 观察海洋多样性生物资源之间相互依存与竞争的自然生态关系; 此外还可开发海草天然工艺制品、保健和美容护肤产品等。除此之外, 海草资源在高科技产业中也有独特优势。如1997年将海草基因注入高粱, 培植出可用海水浇灌的新品种; 2001年用海草碳酸钙, 制成了性能与人骨类似的人造骨组织; 从海草上分离真菌和微生物, 生产抗癌和瘟疫的活性成分等。

在印太交汇区的海草床大多以个体最大的海菖蒲(Enhalus acoroides)为主(图 1a, 1b), 在某些海域存在中等个体的泰来草(Thalassia sp.)、丝粉草(Cymodocea sp.)或丝状针叶草(Syringodium filiforme)等为主的海草床(图 1e1h), 还有个体较小的喜盐草(Halophila)等为基础的海草床(图 1c), 或多种热带海草镶嵌交织形成的海草床(图 1d)。在海草床内或毗邻区也存在很多海藻, 如蕨藻、麒麟菜(Eucheuma)、卡帕藻(Kappaphycus)、琼枝(Betaphycus)、蜈蚣藻(Grateloupia)、江蓠(Gracilaria)、钙扇藻(Udoteaceae)、仙掌藻(Halimeda)、喇叭藻(Turbinaria)、马尾藻(Sargassum)等(图 2), 共同构成全球最大的热带海草/藻生态系统。

近些年来, 受环境变化与人为干扰等因素的多重影响, 世界范围内海草床生态系统生态功能(尤其在沿海近岸)严重退化、减少甚至消亡, 年减少量约110 km2。海菖蒲在我国分布于海南省东南沿岸与海湾瀉湖内, 资源量仅存20余km2, 不足东南亚热带海草总量(约3.67万km2)的千分之一, 且分布面积、丰度和总资源量仍在减少。全球已知海草74种, 国际自然保护联盟将72种列入保护名录, 包括易危、濒危和极危物种(Short et al, 2011; Tanaka et al, 2014; Unsworth et al, 2018)。

在客观上, 热带海草(如海菖蒲)营养繁殖与有性生殖的能力都有限, 其营养繁殖和生长速率相对较慢, 而有性繁殖的种子果实和幼苗鲜嫩可口, 为众多草食性和杂食性动物(如蟹类、鱼类、海兔甚至螺类)所摄食, 在自然海区难以有效发育成苗, 不能有效补充资源量的减少。同时, 近年来海水富营养化程度日趋严重, 导致生长速率更快的浮游植物、漂浮型海藻等大量繁殖, 这些位于上层的悬浮性藻类与海草竞争光线并减少了海水透光性, 有时漂浮性藻类将海草遮蔽甚至完全覆盖, 严重影响了位于底部的海草正常光合生长与繁殖, 从而造成海草床分布区减少、密度降低, 成为该资源衰退的重要原因(图 1h1l)。另一方面, 缺乏严格科学地海洋开发规划和工程建设, 也造成很多沿海地区近年来海草床严重损坏, 成为海草资源锐减的另一重要因素。值得注意, 沿海渔民船舶往返频繁, 加之在滩涂海草区内的频繁的违规挖沙参、星虫与贝螺等, 将海草连同地下根茎整株挖出并随地丢弃, 导致海草大量死亡或自然生态资源遭到严重损坏, 成为近岸海草资源日渐稀疏与斑块化的主要人为因素。

加强海洋环境治理, 降低海水富营养化程度, 提高海水质量, 加快透明海洋工程建设, 及早立法建立海草床自然生态保护区, 加强宣传、监督和执法力度, 严禁人为活动对海草床的破坏, 将海草资源保护真正落实在实际行动上, 而不是仅仅停留在口号上或办公文件里, 都是海草床资源保护需迫切解决的议题。加强科研攻关, 突破海草人工培育和资源恢复的技术体系, 通过技术示范推广, 主动地恢复海草资源, 而不是仅仅依靠其自然繁衍能力盲目被动地自然修复, 将成为该领域重点突破的关键科技问题。

2.2.2 珊瑚礁资源与保护

在印太交汇区蕴藏着丰富的珊瑚资源, 常见的种类包括: 软珊瑚(Alcyonacea)、柳珊瑚(Gorgonacea)、红珊瑚(Red coral)、石珊瑚(Hexacorallia)、黑珊瑚(Amtipathes sp.)、苍珊瑚(Heliopora coerulea)和笙珊瑚(Tubipora musica)等(图 3)。据统计印太交汇区造礁珊瑚有605种, 占全球总数量的76% (Briggs, 2005), 远高于海洋生物多样性位居次位的加勒比海地区, 那里的珊瑚种类约为全球的8%。有的珊瑚个体异常柔软、艳丽且玲珑透剔, 可随波摇曳舞动被称为软珊瑚(图 3h3k)。还有的珊瑚造型奇特、晶莹别致、美幻绝伦但也十分坚硬的石珊瑚(图 3a3f)。活的软珊瑚和石珊瑚常常具有樱桃红、萤青绿等瑰丽色泽, 其鲜艳程度犹如陆地植物的各种鲜花。珊瑚有奇特而多姿的外形, 呈树枝状、圆球状或似花瓣, 且拥有美丽条纹, 在单体珊瑚横断面上放射或同心圆状条纹十分明显。很多珊瑚还有惊艳的荧光, 可制作成精美别致的饰品。某些珊瑚还具很高的保健医药开发价值。不同类型的珊瑚可形成立体的珊瑚礁生态系统, 犹如水下“热带雨林”, 是观察海洋生物多样性、发展生态旅游潜水的绝美去处。同时, 珊瑚在保护海岸带、维持渔业和海洋生物资源多样性、吸引旅游观光等方面都发挥着不可替代的重要作用。

在印太交汇区大陆架以及60 m水深之内(尤其30 m左右水深处)浅海与海岛周围, 海水温暖舒适, 常年维持在20℃以上, 适宜于珊瑚虫造礁活动; 热带海域日光充沛, 光线可穿透上层海水到达浅海区域, 可供珊瑚体内共生藻类色素捕获, 用于光合产生有机物质; 浅海区潮汐、风浪等为珊瑚提供了丰富的食物来源和充足的氧气供给, 为珊瑚生命代谢提供了基础支撑保障。从浅海到深海, 水温随着垂直深度增加而降低, 光照迅速衰减至黑暗无光, 珊瑚逐渐失去造礁能力。

珊瑚礁由数以万计的独立的珊瑚虫(水螅体)组成, 珊瑚造礁活动取决于珊瑚虫从体表不断向外分泌的碳酸钙, 使其质地硬化如同骨骼。当珊瑚虫死亡后, 其他珊瑚幼虫重新在其上定居繁衍, 如此反复, 经长年累月的不断叠加堆砌、发展而成珊瑚、珊瑚礁和珊瑚岛。以碳酸钙为主形成的珊瑚骨骼主要有文石和方解石两种类型。造礁珊瑚从海水中吸收矿物质后, 形成文石型碳酸钙构造的坚硬骨骼, 逐步发育成礁盘与珊瑚礁海洋生态系统。而海扇、黑珊瑚等珊瑚形成的骨骼相对较软, 主要由蛋白质和难以溶解的方解石碳酸钙构成。

通常海水温度影响着珊瑚虫生长、自然分布以及成礁速度与规模, 还决定着珊瑚虫本身的长期演化方向(Geiser et al, 1998)。热带海洋水温在常年20℃以上时, 造礁珊瑚生长与发育所形成的碳酸钙主要为坚硬骨骼的文石类型。相反, 当海洋温度相对较低、或大气中CO2高造成海洋呈酸性时, 更有利于骨骼较软的珊瑚虫生长繁育, 分泌产生由蛋白质与方解石结构的珊瑚。通过对比研究珊瑚化石, 可分析不同地质年代的珊瑚虫演化过程, 可推测海洋环境的变迁大致历史。

珊瑚虫借助刺细胞麻醉微型生物, 将其过滤捕食获取营养。珊瑚虫多生活在寡营养海区, 水体中微型浮游生物较少, 食物短缺不可避免, 难以支撑珊瑚虫消耗的营养能量需求。在长期进化过程中, 珊瑚虫与藻类建立起密不可分、互惠互利的内共生关系。珊瑚生长与繁殖的大部分物质能量, 来自于共生体内数以万计的单细胞微藻(如绿藻、内生涡鞭毛藻或虫黄藻)的光合作用产物。同时, 珊瑚也为居住于共生体内的藻细胞供应光合必需的CO2以及氮磷等无机营养, 并提供稳定且充满阳光的场所(Stat et al, 2008)。

珊瑚虫可通过母体向其后代垂直传播虫黄藻(Zooxanthellae), 形成内共生体; 也可在幼虫固着后, 借助于细胞膜包围和吸收吞噬共生藻类形成共生体。共生体内的藻细胞通常长期滞留在珊瑚体内, 但受到外界胁迫时, 这种珊瑚虫与共生藻之间的互惠共赢平衡遭到破坏, 珊瑚虫会排出或消化共生藻细胞, 导致珊瑚逐渐失色而衰败。虫黄藻和绿藻等微藻作为重要的共生单元, 其多样色素赋予珊瑚更艳丽而多彩的斑斓, 也从珊瑚体内吸收碳氮硫等无机营养, 为珊瑚净化水质, 还借助于自身光合作用合成有机物质, 为珊瑚虫提供维持其生命代谢的部分食物来源。因此, 在珊瑚造礁过程中, 共生藻发挥着不可替代的重要作用。除珊瑚外, 很多海洋动植物, 如砗磲(Tridacnidae, 图 3l)等众多软体动物、海星海胆等棘皮动物、腕足动物, 以及大型钙扇藻、仙掌藻和珊瑚藻等石灰藻类发生钙质化, 也是形成珊瑚礁的重要组成部分, 它们共同构成了互惠共赢的珊瑚岛礁生态系统。

珊瑚本身十分脆弱, 对自然环境变化也异常敏感, 极易因环境变化而出现兴衰交替。近年来大气CO2上升、海洋酸化、海水富营养化、化学污染增加、海水透明度下降等都严重扰动了造礁珊瑚的生长发育, 成为珊瑚白化死亡的重要诱因, 造成全球范围内珊瑚资源明显衰减(图 3e, 3f, 3g)。据报道, 在潜水活动时, 所涂抹的防光灼伤防晒产品也对珊瑚产生严重伤害。当珊瑚失去其天然色泽并变白, 表明珊瑚虫已变得十分虚弱、生长缓慢, 不能有效抵御环境胁迫。通常白化珊瑚十分脆弱, 很难在自然界争取到生存与发展空间, 大多难逃死亡的厄运。然而, 珊瑚白化并不意味着就一定死亡, 白化珊瑚有时还可重获新生, 恢复其天然靓丽色彩。

目前珊瑚群体的兴衰交替规律已逐渐被揭示。当珊瑚死亡后, 其他珊瑚虫会重新借助于其骨骼定居繁衍。软体珊瑚比石珊瑚相对更适应于海洋环境变化, 致使石珊瑚极易被软体珊瑚群落取代(图 3g), 该现象在加勒比海域已经发生。随着海洋越来越酸/暖, 珊瑚生态系统中将难以看到多样化的文石骨架的珊瑚虫, 加之珊瑚骨骼更易溶解流失, 因此更难生长形成大的珊瑚礁。造礁珊瑚的日渐消失, 也会波及到依赖珊瑚的相关产业发展, 对渔业、海岸线保护和旅游业等产生致命性破坏(Osinga et al, 2011)。近年来, 珊瑚礁群资源衰退成为全球共性问题, 保护珊瑚资源受到了国际社会的重视, 建立珊瑚自然保护区与扩大保护范围, 借助自然修复能力, 逐步恢复珊瑚生态资源, 已被各国采纳实施。另一方面, 积极开展科研攻关, 在探讨珊瑚虫生长发育和成礁规律基础上, 发掘人工培育和移栽珊瑚相关技术方法, 更主动有效定向恢复珊瑚礁资源, 将成为下一步该领域共同关注的前沿热点和发展趋势(Heyward et al, 2002)。

在印太交汇区近海沿岸, 除海草/藻床和珊瑚礁生态系统外, 还自然分布着大面积的红树林生态系统(图 2n, 2o)。据估计, 印太交汇区的红树林物种数量约占世界总量的75%, 发挥着与热带海草/藻床和珊瑚礁类似的多重生态功能, 不仅为自身生长繁殖拓展栖息空间, 也为众多其他热带海洋生物及其海鸟提供了生息、繁衍与竞技场所, 共同孕育和维持着印太交汇区热带海洋生物资源多样性。

2.2.3 热带渔业资源与保护

位于印度洋和太平洋交汇的珊瑚礁大三角区域, 拥有3000余种鱼类, 约占全球鱼类的50%。其中, 2600余种属于珊瑚礁鱼类, 占全球珊瑚礁鱼类总数的37%, 约8%为本地特有物种。鱼类物种数量较多的4个科分别为隆头鱼科(Labridae)、蝴蝶鱼科(Chaetodontidae)、雀鲷科(Pomacentridae)、天竺鲷科(Apogonidae), 其次还有鹦嘴鱼科(Scaridae)、金线鱼科(Nemipteridae)、鮨科(Serranidae)、笛鲷科(Sparidae)、虾虎鱼科(Gobiidae)等(Allen et al, 2003; Briggs, 2005)。

印太交汇区珊瑚礁及密集的岛屿附近周围也是优良的渔场, 其渔业资源相当丰富。大陆架及珊瑚礁区适合底层鱼类和中上层鱼类捕捞作业, 岛屿周围的专属经济区水较深, 有丰富的鲣(Katsuwonus pelamis)和金枪鱼(Thunnus)等洄游性鱼类(纪炜炜等, 2013; FAO, 2020)。据不完全统计, 目前可捕捞的鱼类资源种类有200多种, 其中65种具有较高的经济价值(韩杨, 2016)。浅海水域有雄厚的中上层鱼类资源尚待开发, 主要资源包括金枪鱼、鲣(K. pelamis)、黄鳍金枪鱼(Thunnus albacores)、马鲛鱼(Scomberomorus niphonius)、鲐(Scomber)、鲱(Clupea pallasi)、沙丁鱼(Sardinops sagsx)、圆鲹(Decapterus kurroides)、圆腹鲱(Dussumieria elopsoides)、鱿鱼(Loliginidae)和飞鱼(Exocoetidae)等。在底层渔业资源中, 除鲷类、鲨类、石首鱼科(Sciaenidae)鱼类外, 还盛产对虾(Penaeus orientalis)、热带龙虾(Palinuridae)、扇贝和软体动物。礁岩区有丰富的笛鲷(Lutjanus)、梅鲷(Caesio diagramma)等鱼类, 陆坡也有可开发的笛鲷鱼类(纪炜炜等, 2013)。

印太交汇区渔业资源数量、开发潜力和空间巨大, 目前仍属于传统渔业类型, 海洋捕捞是该区域渔业的重要组成部分。以印度尼西亚为例, 在20世纪90年代海洋渔获量占总渔获量的91.6%, 主要有金枪鱼渔业、小型中上层渔业。印太交汇区水产养殖主要集中在淡水鱼类和海水虾类, 其中2014年印度尼西亚成为全球最大的虾类生产国, 海水鱼类生物多样性资源研究及养殖进程相对缓慢, 主要养殖的鱼类涉及鲳鱼(Stromateidae)、鲈鱼(Plectropomus laevis)、石斑鱼(Epinephelinae)和军曹鱼(Rachycentron canadum)等。近年来, 随着全球渔业资源衰退, 印太交汇区国家的传统捕捞渔业发展受到了限制, 渔业捕捞量呈连年下降趋势(纪炜炜等, 2013)。相反, 印太交汇区国家水产养殖业发展迅猛, 藻类及虾类为主要水产养殖种类, 如2012年印度尼西亚的海水养殖产量达到945万t, 占整个海洋渔业总产量的61.9% (FAO, 2020)。

海洋贝类也是印太交汇区重要的海洋渔业资源, 贝类广泛分布在珊瑚礁、红树林、沙泥和岩石滩涂, 其资源量十分丰厚(Kartika, 2014)。其中, 仅菲律宾海域的软体类种数可达32000—35000种(Poppe, 2008)。其中最负盛名的包括芋螺(Conidae)、宝螺(Cypraeidae)、笔螺(Mitridae)、骨螺(Muricidae)等贝类, 这些贝类个体大、花色纹理漂亮, 具有极大装饰、收藏价值; 有的贝类在生长过程中还大量分泌珍珠层, 是生产大型海洋珍珠的种类, 其中马氏珠母贝(Pinctada martensii)、大珠母贝(Pinctada maxima)、珠母贝(Pinctada margaritifera)等产出的海洋珍珠自古以来是奢华富贵和靓丽的象征, 颇受收藏界推崇(梁飞龙等, 2020)。合理利用热带高值贝类资源开展水产养殖, 既可满足自然资源的保护, 又可为贝壳收藏界提供优质加工原料, 具有极高的经济开发价值和生态保护意义。

在生物资源保护方面, 砗磲是珊瑚礁生态的重要指示生物, 在食用、药用、文化和装饰等方面的广泛用途。近年来过度开发导致资源量日渐稀少, 已成为濒危物种列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》和《中国物种红色名录》。而大珠母贝(P. maxima)属世界自然保护联盟濒危物种红色名录物种, 也是我国Ⅱ级国家保护动物。东南亚地区是砗磲(图 3l)和大珠母贝的天然产区, 充分利用国内外自然资源、科研成果、人工育苗经验, 开展国际合作, 对全球濒危海洋生物(如砗磲和大珠母贝等)保护和资源恢复具有极大的推动价值(Ravago-Gotanco et al, 2007; 肖耀兴等, 2016)。

印太交汇区适宜的气候和水文因素为发展热带渔业提供了便利条件, 海洋鱼虾贝藻资源在该区域十分最丰富, 明确印太交汇区其渔业资源的生物多样性组成, 理清并筛选可用于该区域海水渔业养殖的鱼类种类资源, 使其成为带动和引领印太交汇区海水养殖产业新的生长点, 也将成为国际水产渔业关注的热点。

3 热带海洋新生物资源的开发应用 3.1 微生物资源的开发应用

为适应深海高压、低氧、黑暗、寡营养、高温、高盐等极端环境, 深海生物适应演化成极特殊的生物类群, 拥有特异的遗传基因信息, 硫/氮/产氢等不同的代谢过程, 能够产生出结构和功能新颖的生物大分子及小分子化合物(李学恭等, 2013), 可从中开发出人类大量需求的低温生物催化剂、表面活性剂、耐高温高盐催化剂、抗氧化剂、药物先导化合物等。预计深海微生物资源在日用化工、工业催化、新药开发、绿色农业和环境保护等领域, 将有很好的应用前景。

借助深海嗜热微生物的耐高温特性, 可开发工业与分子生物学研究急需的热稳定性酶类。至今已从中成功克隆的高温酶包括: DNA聚合酶、光裂合酶、纤维素酶、果胶质酶、葡萄糖异构酶、葡萄糖苷酶、淀粉酶、糖化酶、木聚糖酶、麦芽四糖水解酶以及荧光酶等, 其中, New England Biolabs等公司从2株源深海嗜热古细菌Thermococcus litoralisT. maritima中开发出热稳定聚合酶(Kong et al, 1993), 已经产生数十亿美元经济效益。

除热液区域外, 深海水温通常保持在5℃上下, 因此在深海环境中的微生物普遍具有耐低温特性, 是开发低温酶的优良资源。在医药食品加工和饲料生产、制革以及废物处理尤其洗涤剂生产行业中, 10—20℃温度仍可高效催化的低温蛋白酶具有难以替代的优越性、应用前景广阔。一些深海微生物, 包括异单胞菌属(Alteromonas)、芽孢杆菌属(Bacillus)、黄杆菌属(Flavobacterium)、假单胞菌属(Pseudomonas)、希瓦氏菌属(Shewanella)和耶尔森氏菌属(Yersinia)等种类都可用于生产低温蛋白酶(Kuddus et al, 2012)。印度和日本在该领域的开发目前处于技术领先地位, 每年在碱性蛋白酶方面的销售已达数十亿美元。

同时, 深海微生物可合成具有独特结构和高生物活性的次级代谢产物, 是药物和先导化合物的重要来源。近年来, 美国、日本和欧盟等制药强国不断增大投入, 加快新药研发。已成功上市的抗结核菌感染药物利福平来自于海洋链霉菌(Streptomyces mediterranoi)合成的先导化合物利福霉素B; 另一个成功上市具有光谱抗菌活性的头孢类化合物头孢菌素, 则来自于顶头孢霉菌(Cephalosporium acremonium); 而盐孢菌(Salinispora tropica)产生的内酯类化合物Marizomib可治疗多发性骨髓瘤, 目前已进入三期临床试验(王成等, 2019)。进入三期临床试验的二酮哌嗪类化合物Plinabulin, 具有抗肿瘤和抗血癌活性。

我们最近筛选到一株专门在高盐水体中生长繁殖的嗜盐菌(Halorubrum sp.), 只采用不利于其他生物存活的高盐度胁迫, 无需严格的无菌培养条件, 就可非常简便地放大培养和规模化生产该嗜盐菌, 可极大减少对培养的技术要求、有效降低操作强度与成本。该嗜盐菌株胞内含有生物可降解性高的聚羟基脂肪酸酯(PHA), 可替代传统塑料应用于日常生活中。同时, 该株嗜盐菌还可合成特殊的C50类胡萝卜素氧化衍生物BR, 初步试验结果证实BR有3种类型的分子结构, 其抗氧化活性远高于其他类型的天然类胡萝卜素, 甚至比目前已知抗氧化活性最强的可食用物质虾青素还要高。此外, 嗜盐菌株富含有紫膜(视紫红质)结构, 在光学信息处理与光储存、生物芯片与生物计算机、全息照相与存储、仿视觉功能人工视网膜、图像传感器和运动传感器等高科技产业领域, 也潜在着很好的应用前景。

3.2 海洋类胡萝卜素资源的开发利用

热带海洋生物斑斓多彩, 与其体内类胡萝卜素(Carotenoids)种类、含量以及结合类型有密不可分的关系。目前已发现自然界类胡萝卜素有六百多种不同的分子结构, 通常呈黄色、橙色、红色甚至紫色, 某些种类还能与酯类或蛋白质结合在一起, 呈现青色和蓝色。尽管类胡萝卜素广泛分布于动植物和微生物体内, 但其中有的种类却几乎只存在于水生生物中。例如: β-胡萝卜素的氧化衍生物虾青素(Astaxanthin)普遍存在于许多甲壳动物(如虾蟹等)、部分鱼类(尤其鳟鲑鱼类)、水鸟(如火烈鸟Phoenicopteridae)、微型藻类以及浮游动物体内, 但却极少发现存在于陆生生物中(刘建国, 2020)。

虾青素不仅决定着海洋生物的外观色泽, 而且对其生长发育、代谢免疫和生殖过程中也产生重要影响。虾青素分子具有亲水与疏水的双重特性, 分子两端为亲水基团, 而中间为疏水长链, 分子中含13个双键构成的共轭大π键, 可横跨并镶嵌在细胞膜上, 对细胞膜结构与功能产生保护与调节作用。虾青素抗氧化能力非常强, 为目前已知抗氧化活性最强的可食用物质, 其抗氧化能力为维生素E的数百上千倍, 为维生素C的数千倍。因此, 虾青素作为新资源在食品、药品、化妆品以及水产等很多产业中都有广阔的应用前景。我们从海边岩石上面的小水洼中分离到一株富含虾青素的单细胞红球藻, 在详细探讨其复杂细胞周期及其调控基础上, 率先建立起二步串联培养的原理与技术, 通过搭建基于大型光生物反应器及其支撑系统的细胞光合工厂, 成功实现了红球藻虾青素资源的规模化生产、产品开发与应用, 使我国成为国际上3大天然虾青素供应国之一, 所生产的虾青素占世界总产量的30%—40% (刘建国, 2020)。

3.3 热带大型海草/藻资源的保护与利用

在印太交汇区珊瑚礁与海草/藻床的镶嵌地带, 自然分布着大型热带产胶海藻资源, 其中包括某些全球特有的麒麟菜、卡帕藻和琼枝(Betaphycus)等, 它们都能生产特殊的多糖物质卡拉胶。因此该地区也是全球热带产胶海藻种质资源中心和产胶海藻栽培基地, 主要养殖的海藻养殖品种有产卡拉胶的长心卡帕藻(Kappaphycus alvarezii)、异枝卡帕藻(K. striatum)和细齿麒麟菜(Eucheuma denticulatum), 以及产琼胶的细基江蓠(Gracilaria tenuispitata)和帚状江蓠(G. edulis)。印太交汇区的江蓠类红藻十分丰富, 据报道全世界江蓠类海藻有150余种, 在印太交汇区已发现有58种(Tseng et al, 1999)。印太交汇区贡献了全球90%以上加工生产卡拉胶与琼胶的海藻原料, 仅此一项约占全世界海藻总产量的44%, 仅次于以海带和裙带菜等大型褐藻为主的中国, 我国海藻产量占全球海藻47.9%。在印太交汇区的海藻场内, 还自然分布着其他多种海藻, 是发展人工海洋牧场、海底深林和海上菜园的重要藻类资源。

在化学结构上, 卡拉胶由D-半乳糖和3, 6-脱水-D-半乳糖残基所组成, 为线性多糖化合物, 残基中带有酯式硫酸基团。依据硫酸盐基团的排列位置和数量变化, 卡拉胶可分为很多类型, 即κ、ι、λ、μ、ν、ξ、π、β、γ、δ、α和ω型。不同结构的卡拉胶在保水、增稠、增加黏度、硬度等性能方面存在明显差异, 因此也分别具有特殊的用途。其中, κ型卡拉胶作为重要且不可替代的食用和化工原料, 适宜于火腿肠、果冻、奶制品和冰淇淋的加工生产(Doty et al, 1975)。但是κ型卡拉胶存在泌水性、凝固性, 与某些产品特性并不相容, 如在半固体和液体产品开发中就不合适。而ι型卡拉胶却非常适合加工半固体和液体状的果汁、饮料、调味品、牙膏、化妆品等产品。ι型卡拉胶还是制备药材包衣的优良植物源材料, 所生产的产品无交联反应、药物吸湿低、不易与含醛基药物反应等优点, 且无动物源传染病风险, 因此在食品及医药行业中具有广阔的应用前景。事实上, 印太交汇区的热带产胶大型红藻, 作为生产琼胶、卡拉胶和褐藻胶的原料, 对支撑国内外数万亿的食品、药品和化工产业的健康发展, 发挥着不可替代的重要作用。

除此之外, 印太交汇区产胶海藻还是制备卡拉胶寡糖及衍生物等其他产品的原料。热带海藻卡拉胶结构特殊, 可作为天然高度聚阴离子化合物。细胞和实验动物试验表明: 卡拉胶降解产物寡糖具有多重生物学功能, 包括抗辐射、抗凝血、抗肿瘤、抗病毒、降血脂、抗氧化、减低炎症和调节免疫等功效, 可用于开发生物活性制品甚至药物。卡拉胶对艾氏癌细胞有较明显的抑制作用(Noda et al, 1990), 帚状江蓠乙醇提取物能延长患腹水癌大鼠的存活时间(Sundaram et al, 2012)。细基江蓠提取物显著抑制机体炎症(Chen et al, 2013)。κ型卡拉胶盐解寡糖片段抑制KB、BGC和Hela癌细胞的活性要高于多糖(Yuan et al, 2005)。提胶后的藻渣可作为有机肥料和生态保水材料等, 用于农业绿色生产。定期喷洒卡帕藻提取液可增加玉米(Mondal et al, 2015)和小麦产量并提高其品质(Shah et al, 2013), 帚状江蓠提取物可显著提高豆类植物色素、游离氨基酸、叶片可溶性蛋白和淀粉含量。发酵产卡拉胶红藻可生产生物燃料乙醇, 每t可产105 L, 远高于其他海藻(Hargreaves et al, 2013)。此外, 热带产胶海藻是鲍(Abalone)养殖的良好水产饵料, 尤其在夏季高温缺乏海藻的季节, 对支撑鲍水产养殖产业的发展具重要支撑作用。

热带海草资源除在热带海洋生态平衡、生物多样性和水产资源护养方面具有重要开发应用价值之外, 在其他高科技产业发展中也有独特优势。

3.4 热带海洋贝类资源的高值利用

海洋渔业是印太交汇区的东南亚国家经济发展的重要组成部分。渔业活动不仅为民众提供不可或缺的优质蛋白, 同时渔业经济支撑着当地上亿人口的生计(Garces et al, 2008)。印太交汇区国家的渔业主要以捕捞鱼类为主, 贝类资源开发权重相对很小。如2013年印度尼西亚和菲律宾海洋贝类捕捞量分别为31.8万吨和10.2万吨, 仅占各自渔业捕捞总量的1.9%和6.0%。其中一半以上为头足类动物, 主要种类是中国枪乌贼(Uroteuthis chinensis)和剑尖枪乌贼(U. edulis), 与同期中国169.6万t海洋贝类捕捞量相比差距明显。

尽管如此, 印太交汇区的东南亚国家发展水产养殖具有得天独厚的条件, 目前翡翠贻贝(Perna viridis)、琴文蛤(Meretrix lyrata)、泥蚶(Anadara granosa)、珠母贝(Pinctada margaritifera)、热带牡蛎(Crassostrea belcheri)、波纹巴非蛤(Paphia undulata)、易氏牡蛎(C. iredalei)、悉尼岩牡蛎(Saccostrea commercialis)、长肋日月贝(Amussium pleuronectes)等品种都适合该地区规模养殖(Siar et al, 1995)。目前东南亚国家经济贝类养殖普遍还依赖自然海区的野生苗种, 缺乏人工苗种繁育技术, 导致海洋贝类资源开发效率较低(Jarernpornnipat et al, 2003)。为此, 有必要加强国家地区间双边和多边国际科技合作与技术交流, 利用东南亚地区丰厚的贝类资源, 挖掘性状优良的贝类品种, 引进我国先进的海水贝类增养殖技术, 提高人工育苗与养殖能力, 发展贝类增养殖产业(Mayer et al, 2010)。可通过输出技术换取高品质水产品, 为我国储备优质渔业资源, 并且以国际贸易带动印太交汇区地方经济社会发展, 实现合作共赢。

海洋贝类除供食用外, 在我国更有着悠久的药用历史。贝类大多具有清热泻火、凉血解毒、镇静安神、软坚散结和平肝潜阳等作用, 入药品种达上百种。东南亚地处热带, 贝类种类较我国更加丰富而具热带特色, 故有多种贝类适于药物开发。如热带海域广泛分布的芋螺, 其毒素中的齐考诺肽(Ziconotide)具镇痛作用, 在医学应用潜力很大(Mayer et al, 2010; 张书军等, 2012)。

值得指出的是, 热带海洋生物作为重要水产养殖品种, 可在温暖水体中快速生长发育, 也适应于在北方夏季开展规模化养殖。随着交通运输产业的快速发展, 采用南-北互动养殖模式, 进行热带海洋生物南繁北养, 已成为水产业发展的新趋势。其中, 原产于热带的凡纳滨对虾、抗高温龙须菜品种, 借助南、北海区的水温季节性变化, 成功地实现了南-北互动养殖, 不仅有效延长了养殖季节、节省了苗种扩培时间, 而且可快速扩大养殖面积、大幅度提高产量, 也很好地规避了热带地区夏季高温、台风与天敌生物的危害等问题。充分利用印太交汇海洋生物的多样性资源, 选育水产养殖新品种, 在一定程度上将影响着国际水产业未来的健康可持续发展。

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