滨螺科Littorinidae属于软体动物门Mollusca, 腹足纲Gastropoda, 新生腹足目Caenogastropoda, 滨螺总科Littorinoidea。滨螺科物种个体小, 贝壳呈陀螺形或圆锥形, 壳质结实。螺旋部小, 体螺层大。壳面平滑或具螺肋、结节、花纹和斑点。壳口简单, 卵圆形或圆形, 内唇厚, 外唇薄。厣角质, 少旋, 核不在中央。卵生或卵胎生(齐钟彦等, 1989)。本科动物分布很广, 从热带至寒带海洋中都有它们的足迹(张素萍, 2008)。大多数物种分布在印度太平洋地区, 并生活在沿海潮间带的礁石上(Qi, 2004)。全世界约有154种(WoRMS Editorial Board, 2020), 中国已报道20余种(庄启谦等, 2012), 南北沿岸均有分布(杨文等, 2017)。我国对于滨螺科的分类学缺乏系统研究, 且存在拉丁学名使用混乱和同物异名现象。

豆滨螺属是滨螺科研究较少的属之一, 现存物种仅分布于印度太平洋地区, 其贝壳微小多呈摆线体(圆锥形), 与大多数的其他滨螺种类完全不同(Reid, 1989a)。该属目前在我国共发现4个种: 波部豆滨螺Peasiella habei D. Reid & Mak, 1998、罗豆滨螺Peasiella roepstorffiana Nevill, 1885、不洁豆滨螺(新拟名) Peasiella lutulenta D. Reid, 1989 (Reid, 1992)和肋条豆滨螺(新拟名) Peasiella infracostata Issel, 1869 (庄启谦等, 2012; Okutani, 2017)。此前国内文献报道中, 仅罗豆滨螺、不洁豆滨螺和肋条豆滨螺于名录中有过记载, 分布于香港潮间带(庄启谦等, 2012)。本研究在整理中国海洋大学贝类遗传育种研究室标本库中的滨螺科物种时, 发现分别采自于山东青岛和海南三亚的豆滨螺属的两个物种: 波部豆滨螺和罗豆滨螺, 并应用形态分类学的方法对其主要鉴别特征进行了描述。

1 波部豆滨螺Peasiella habei D. Reid & Mak, 1998 (图 1a, 1b, 1c, 1g)

Peasiella habei: D. Reid & Mak, 1998: 112(1), 6-33.

Peasiella habei: Okutani, 2000: 136-139, pl.68, fig. 7.

Peasiella habei: Okutani, 2017: 112, 802, pl.68, fig. 7.

1.1 研究材料

3个标本, OUC-SGB-QD-ZQ3, 山东青岛栈桥, 2019.07。

1.2 标本采集地点

山东(青岛)。

1.3 形态特征

贝壳呈矮圆锥形, 小微型; 壳长3.0 mm, 壳宽2.4 mm; 壳质坚硬。螺层约3层; 缝合线明显, 周围有黑色素沉淀。螺旋部约占壳长的1/2, 各螺层增加明显; 体螺层较大。壳顶钝圆; 底面扁平, 约有5条螺肋, 深橘黄色斑在脐孔处汇聚, 其余斑块沿底部最外层螺肋约等间分布。壳面较粗糙, 有黑褐色与白色斑在各螺层不规则分布; 缝合线间生有整齐排列的细小纵肋。完全壳口, 呈圆形; 外唇薄, 上部不与内唇相连, 内壁较光滑, 有棕褐色斑块; 内唇稍厚, 无明显放射状褶襞。有脐孔。厣角质, 棕褐色。

齿舌: 齿式为1·2·1·2·1。中央齿1列, 较小, 呈圆角状较钝, 两侧各具有1个小齿尖, 圆钝形; 侧齿2列, 可观察到外侧侧齿较内侧大, 顶端小齿呈2+1+2分布, 且中间齿较长, 大约是两侧小齿长度的2倍; 缘齿1列, 呈勺状, 顶端弯曲, 顶端小齿大小从外向内逐渐减小, 约5—7个。

1.4 习性及地理分布

生活于潮间带中、低潮区的礁石附着的海藻上。目前在我国见于香港、台湾(Okutani, 2000, 2017)及山东省青岛市市南区, 不常见。日本也有分布。

2 罗豆滨螺Peasiella roepstorffiana Nevill, 1885 (图 1d, 1e, 1f, 1h)

Peasiella roepstorffiana: Nevill, 1885.

Peasiella roepstorffiana: D. Reid, 1989: 187-210.

Peasiella roepstorffiana: Wilson, 1993: 148.

Peasiella roepstorffiana: Okutani, 2000: 136, 139, pl.68, fig. 9.

Trochus zhangi Dong, 2002: 董正之, 2002: 43-44, 图 28.

Peasiella roepstorffiana: 庄启谦等, 上册, 2012: 499.

Trochus zhangi Dong: 庄启谦等, 上册, 2012: 494.

Peasiella roepstorffiana: Okutani, 2017: 112, 802, pl.68, fig. 9.

2.1 研究材料

20个标本, OUC-SGB-SY-M2, 海南三亚鹿回头, 2010.04.23。

2.2 标本采集地点

海南(三亚)。

2.3 形态特征

贝壳呈矮圆锥形, 微小型; 壳长3.1 mm, 壳宽2.6 mm; 壳质较为薄。螺层约4层; 缝合线较宽且明显。螺旋部宽大, 约占壳长的2/3, 各螺层增加明显; 体螺层较短。壳顶钝圆, 有明显侵蚀痕迹; 底面较平, 呈淡黄色, 内面有3条光滑环肋。壳面粗糙, 呈橘黄色, 有少量圆形小坑; 缝合线间生有呈纵向左旋整齐排列的螺肋, 每一纵肋由众多短平行线性突起依次排列。不完全壳口, 不规则, 呈橘黄色; 外唇薄, 其上部不与内唇相连, 内壁较光滑; 内唇稍厚, 无明显放射状褶襞, 较光滑, 可见后沟。有脐孔, 较深。厣角质, 淡棕色, 圆形。

齿舌: 齿式为1·2·1·2·1。中央齿1列, 较小, 呈尖角状较钝, 两侧各具有1个小齿尖; 侧齿2列, 分内侧和外侧两排, 内侧侧齿顶端小齿呈1+1+1分布, 且中间齿较长, 大约是两侧小齿长度的3倍, 外侧侧齿较内侧侧齿大, 宽大呈枫叶状, 顶端小齿呈2+1+2分布, 且中间齿长度约为两侧小齿的2倍; 缘齿1列, 呈弯钩状, 顶端弯曲, 其上附两个尖锐小齿。

2.4 习性及地理分布

生活于潮间带低潮区的沙质或泥沙底质。在我国主要分布于南方沿海, 尤其是在香港地区(大浪湾、鹤咀半岛、南湾)受到保护的滩涂上较为常见(Mak, 1995)。据Reid(1989b)记载, 本种曾发现于法国卢瓦尔河及新西兰。此外, 日本南垣岛、冲绳岛向南延伸至东南亚菲律宾也有记录(Okutani, 2017)。

3 讨论

豆滨螺属Peasiella最先由Nevill于1885年建立, 也有资料记载为1884年(Wilson, 1993), 该属贝壳形态与滨螺科Bembicium属的形态相似, 因此, Reid(1988)认为应将Peasiella属划分到滨螺亚科Littorininae中。

波部豆滨螺P. habei最早由Tokioka(1950)定名Littorina-capsula habei (WoRMS, 2020), 属于Littorina-capsula属(WoRMS Editorial Board, 2020), 后由Reid等(1998)正式定名为Peasiella habei, 归于Peasiella属。并且, 值得一提的是, 与该属其他物种外部形态比较后发现均具脐孔, 贝壳都呈矮圆锥状, 较扁。

罗豆滨螺P. roepstorffiana最早由Nevill于1885年定名, 先后被多个国家多次记录。董正之(2002)描述了马蹄螺科Trochidae马蹄螺属Trochus一新种: 张氏马蹄螺Trochus zhangi Dong, 2002, 标本采集地为中国海南省三亚市, 与本文罗豆滨螺P. roepstorffiana采集地点相同, 本研究将张氏马蹄螺与罗豆滨螺的各项形态特征进行一一比较, 发现两个物种外壳形态均一致, 为同一物种, 因此将张氏马蹄螺归为罗豆滨螺的次异名。此外, Reid(1989a)认为, 齿舌齿形的特征对于物种鉴定是相对较弱的建议, 并不能提供有力的分类学证据。例如, 该属物种的中心齿舌形状为矩形或正方形, 长宽比1.05—1.57不等, 种内差异并不相同。作者认同这一观点, 但观察后不难发现该属物种齿舌全部呈1·2·1·2·1的齿舌式排列, 而滨螺科其他物种齿舌式通常为2·1·1·1·2(齐钟彦等, 1989; 杨文等, 2017), 所以本研究认为此齿舌式为区分豆滨螺属的重要依据。

4 结语

本文详细描述了采自中国近海的2个豆滨螺属物种: 波部豆滨螺Peasiella habei D. Reid & Mak, 1998和罗豆滨螺Peasiella roepstorffiana Nevill, 1885的外部形态特征和齿舌的扫描电镜结构, 同时, 根据罗豆滨螺P. roepstorffiana的贝壳形态及齿舌特征, 将张氏马蹄螺Trochus zhangi Dong, 2002归于其次异名。研究结果拓展了豆滨螺属物种的分布范围, 丰富了滨螺科(Littorinidae)的物种多样性, 为研究该类群的生物多样性与地理分布格局提供了重要资料。