2022, Vol. 53
中国海洋湖沼学会主办。
文章信息
- 张武昌, 赵苑, 董逸, 李海波, 赵丽, 肖天. 2022.
- ZHANG Wu-Chang, ZHAO Yuan, DONG Yi, LI Hai-Bo, ZHAO Li, XIAO Tian. 2022.
- 印度洋浮游生态系统的特点及其对全球变暖的响应
- REVIEW ON PLANKTONIC ECOSYSTEM OF INDIAN OCEAN AND ITS RESPONSE TO GLOBAL WARMING
- 海洋与湖沼, 53(2): 248-260
- Oceanologia et Limnologia Sinica, 53(2): 248-260.
- http://dx.doi.org/10.11693/hyhz20210900201
文章历史
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收稿日期：2021-09-06
收修改稿日期：2021-10-29
2. 青岛海洋科学与技术试点国家实验室 海洋生态与环境科学功能实验室 山东青岛 266237;
3. 中国科学院海洋大科学研究中心 山东青岛 266071
2. Laboratory for Marine Ecology and Environmental Science, Pilot National Laboratory for Marine Science and Technology (Qingdao), Qingdao 266237, China;
3. Center for Ocean Mega-Science, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China
与太平洋和大西洋相比, 印度洋拥有独特的水文物理过程: (1) 陆地限制了印度洋向北的延伸, 因此北印度洋主要位于热带, 海陆间热力差异引起季节性转向的季风, 并进一步驱动季节性转向的洋流(Goes et al, 2020); (2) 北印度洋100~1 000 m水层溶解氧浓度很低, 在此位置形成最小含氧带(Sridevi et al, 2020); (3) 太平洋海水通过印尼贯穿流进入印度洋, 由于印尼贯穿流流量巨大, 在澳洲西部形成南向的利文洋流, 这与南大西洋和南太平洋的东边界流方向相反(Cannell et al, 2012); (4) 赤道区域盛行西风, 因此赤道印度洋在东部形成暖池区, 这与太平洋和大西洋暖池位于西部不同, 东印度洋暖池与西太平洋暖池连接在一起形成印太暖池; (5) 印度洋缺少类似太平洋和大西洋的赤道上升流, 但在50°~75°E、5°~10°S区域有塞舌尔-查戈斯温跃层脊(Hermes et al, 2008, 2009); (6) 与太平洋的厄尔尼诺和拉尼娜现象类似, 赤道印度洋有偶极子现象(Paul et al, 2017)和独特的季节内震荡(Roxy et al, 2019)。
目前全球海洋都面临温度升高的胁迫, 近年来对于热带海洋升温的研究越来越受到重视。印度洋在热带海洋中升温幅度最为显著, 其中西印度洋在1901~2012年间表层温度升高1.2 ℃ (Roxy et al, 2014), 印度洋暖池增温0.7 ℃ (Roxy et al, 2014), 印太暖池的面积已经扩大了一倍(Roxy et al, 2019)。南印度洋环流区域的表层水体升温速度为0.05 ℃/a (Jena et al, 2013), 大大高于太平洋和大西洋亚热带环流区域(0.014~0.036 ℃/a)(Polovina et al, 2008)。在全球变暖的背景下, 印度洋季风系统被认为是全球气候变化的“临界要素”之一(Lenton et al, 2008)。在全球海洋近一百年的叶绿素浓度变化中, 只有印度洋呈增加趋势, 其他大洋都在减少, 其中南印度洋增加速率高于北印度洋(Boyce et al, 2010)。
独特的水文物理过程驱动了印度洋与其他大洋不同的浮游生物地理分布模式、表层营养盐更新和浮游生物生产等生态过程。全球变暖将导致上述物理过程发生改变, 进而影响浮游生态过程, 这些变化可能引起生态灾害和渔业生产的波动, 因此印度洋浮游生态系统对全球变暖的响应已成为近年来海洋科学研究的关注点之一。我国的海洋浮游生态学研究正在走向大洋, 本文拟综述印度洋独特水文物理过程驱动的浮游生态过程及其对全球变暖的响应, 分析目前的知识缺口, 为我国在印度洋浮游生态学方面的研究提供切入点。
1 印度洋浮游生态学的调查历史19世纪末至20世纪初, 澳大利亚和荷兰等国家在印度洋不同区域开展了零星的航次调查(Aleem et al, 1984), 但这些调查的规模都较小, 研究内容有限。首个印度洋浮游生态学系统调查始于1933~1934年, 英国和埃及科学家在阿拉伯海进行了John Murray/Mabahiss项目, 共执行10个航次, 采集了209个站点的浮游生物样品(Aleem et al, 1984)。
此后, 大规模的印度洋浮游生态系统国际合作调查主要包括三个比较密集的阶段。第一个阶段是20世纪50~60年代的国际印度洋科学考察计划(International Indian Ocean Expedition, IIOE)。联合国政府间海洋科学委员会(Intergovernmental Oceanographic Commission, IOC)认识到印度洋是全球四大洋中研究最少的区域, 为加强印度洋海洋科学研究, IOC与海洋研究科学委员会(Scientific Committee on Oceanic Research, SCOR)联合发起了IIOE, 执行期为1960~1965年, 共有来自14个国家的46艘海洋考察船在印度洋全域进行了浮游生物分类和地理分布研究(Hood et al, 2016)。IIOE是迄今最为成功的海洋研究国际合作计划之一, 其规模直到21世纪的国际海洋生物普查计划(Census of Marine Life, CoML)才被超越。
第二个密集调查阶段是20世纪90年代的全球海洋通量联合研究计划(Joint Global Ocean Flux Study, JGOFS), 其调查主题是阿拉伯海的最小含氧带区域的碳通量, 调查海区主要为阿拉伯海。JGOFS计划主要由荷兰印度洋计划(1992~1993年)、英国Arabesque计划(1994年)、巴基斯坦NASEER计划(1992~1995年)、印度JGOFS(1994~1997年)、美国JGOFS(1994~ 1996年)和德国JGOFS(1995~1997年)等组成(Smith et al, 2005)。
第三阶段是正在进行的第二次国际印度洋科学考察计划(Second International Indian Ocean Expedition, IIOE-2)。鉴于对印度洋的现场调查仍然相对较少, SCOR、IOC和全球海洋观测系统印度洋部分(Indian Ocean Global Ocean Observing System, IOGOOS)于2015年共同发起了IIOE-2, 计划执行期为2015~2025年(https://iioe-2.incois.gov.in/)。
2 印度洋浮游生物地理分布及其对变暖的响应 2.1 印度洋的浮游生物地理分布早期的印度洋浮游生态调查主要集中于浮游生物分类学和生物地理分布研究。在IIOE计划之前, 印度洋仅在近岸海区如印度、澳大利亚和南非沿海有浮游动物种类分布的信息。IIOE开展了印度洋大洋区域(水深 > 200 m)浮游动物分布调查, 参与计划的各国统一使用印度洋标准采样网(Indian Ocean Standard Net, IOSN)(Currie, 1963), 共在924个站位采集了200 m以浅的浮游生物。IIOE的研究成果汇总出版了专著《印度洋生物学(The Biology of the Indian Ocean)》(Zeitzschel et al, 1973), 总结了很多浮游生物种类的分布区域, 奠定了印度洋浮游生物地理分布的基础。
印度洋的大洋环流分为三个部分: 印度洋北部的季风环流区、南半球的亚热带环流区和南大洋的南极绕极流印度洋扇区(Wyrtki, 1973)。印度洋大洋区域的生物地理学分区(Longhurst, 2001)和生态地理学分区(Longhurst, 2007)与这些环流大致对应。生物地理学分区主要分为: (1) 赤道条带, 包括北印度洋和赤道印度洋; (2) 中心区条带, 以南半球亚热带环流区为主; (3) 过渡区条带, 是印度洋和南大洋之间的过渡区域(Longhurst, 2001)。生态地理学分区主要包括: (1) 印度洋季风环流省(Indian Monsoon Gyres Province, MONS), 由北印度洋和赤道印度洋组成; (2) 南印度洋亚热带环流省(Indian South Subtropical Gyre Province, ISSG), 以南印度洋亚热带环流为中心; (3) 南亚热带辐聚省(South Subtropical Convergence Province, SSTC)(Longhurst, 2007)。
10°S是印度洋浮游生态学研究中重要的分界线, 它分隔了生物地理学的赤道条带和中心区条带, 及生态地理学的印度洋季风环流省和南印度洋亚热带环流省。同位于10°S以北的阿拉伯海和孟加拉湾虽然季风强度不同、盐度有差异, 但其海洋上层(epipelagic layer)在生物地理分区上属于同一区域。浮游动物总丰度和主要类群(如桡足类、箭虫类、介形类)的丰度在10°S以北较高(Rao, 1979; Stephen et al, 1992), 这可能与南半球亚热带环流的寡营养状态有关(Rao, 1979; Rao et al, 1986)。翼足类和磷虾类在10°S南北两侧有不同的种类, 但是10°S并不是所有浮游动物类群的界限, 例如箭虫和介形类种类变化的界限在28°~42°S之间(Rao, 1979; Rao et al, 1986)。
印度洋浮游生物的多样性分布格局也有一定研究。东印度洋大洋浮游生物种类数高于西印度洋, 红海和波斯湾的大洋种类最少(Rao, 1979)。印度洋磷虾类的种类数占全球的2/3, 种丰富度在0°~20°S之间最大, 阿古拉斯洋流和利文洋流将种丰富度高值区向南推进, 而北印度洋低氧区的磷虾种丰富度较低(Sutton et al, 2017)。印度洋箭虫的种丰富度在赤道两侧不对称, 赤道北侧的多样性高于南侧(Miyamoto et al, 2014)。
在印度洋与大西洋、太平洋的浮游生物种类异同方面, 海洋上层与中深层的现象不同。大西洋深层水可以绕过非洲南部进入印度洋, 使得印度洋与大西洋的中深层浮游生物种类重叠度较高, 如北大西洋与阿拉伯海有92%的共有深水哲水蚤种类(Grice et al, 1967)。在上层则为印度洋同太平洋重叠度较高, 例如印度洋与太平洋有91%的共有哲水蚤种类, 高于印度洋与大西洋的60%共有种类数(Grice et al, 1967)。表层生活的箭虫也存在类似情况, 说明对于上层生活的浮游生物而言, 印度洋和太平洋之间的阻隔比印度洋和大西洋之间的阻隔要小(Rao et al, 1986)。
上述生物地理分布区域属于时段分布区, 即根据多个航次里单种生物的分布情况叠加而获得, 因此不能体现特定时刻分布区相邻的两个种类或群落的过渡情况。目前对印度洋近岸海区浮游生物群落结构的研究相对较多(D'souza et al, 2018; Ezhilarasan et al, 2018), 但是大洋区浮游生物群落的资料仍十分缺乏, 还不清楚10°S南北两侧浮游生物群落的交汇情况。此外, 虽然大型浮游生物如磷虾、箭虫和水母有过渡区(40°~45°S)特有种类, 但是桡足类等中型浮游动物还没有类似的发现(Cedras et al, 2020)。
2.2 全球变暖对印度洋浮游生物地理分布的影响全球变暖会导致浮游生物分布区的向极移动, 从历史资料看, 印度洋还缺乏足以分析分布区变化的长期观测资料。变暖导致的分布区向极移动主要发生在高纬度海区, 北印度洋纬度较低且北方有陆地阻隔, 因此在北印度洋不存在浮游生物分布区北移的科学问题, 这是与北太平洋和北大西洋的重要不同之处。
南印度洋颗石藻分布区的南移正在受到关注。颗石藻最佳生长温度为8℃或稍高, 在温度低于2℃的海区分布很少(Mohan et al, 2008; Nissen et al, 2018)。颗石藻具有CaCO3颗粒, 可以用卫星遥感颗粒无机碳来观测其分布。大方解石带(great calcite belt, GCB)是由卫星遥感观测到的颗粒无机碳浓度升高的环形带, 每年南半球夏季在30°~60°S之间重复出现(Balch et al, 2011)。GCB主要由颗石藻占主导, GCB南部则是硅藻占优势。全球变暖导致的西风带南移会造成亚热带海水向南扩散(Deppeler et al, 2017), 颗石藻的分布区也随之呈现南移趋势(Cubillos et al, 2007; Winter et al, 2014; Patil et al, 2017, 2020), 有时会分布到60°S以南(Mohan et al, 2008)。
对于生活在热带的浮游生物, 目前对它们的高温耐受性了解较少, 因此暂无法使用模型方法预测其分布区的变化(Dueri et al, 2014; Chaudhary et al, 2021)。在东印度洋110°E断面的现场实验发现在温度高的海区浮游动物的摄食率得到促进, 这与以往认为的浮游动物摄食在温度高时减少不一致(Landry et al, 2020), 热带浮游生物对升温的反应还需要深入研究。
热带亚热带海区有一些生活在表层30 cm的浮游生物被通称为漂浮生物(neuston)(Heinrich, 2010; Venkataramana et al, 2017), 它们的幼体白天生活在较深的水层, 夜晚上升到表层, 其成体则进行逆向垂直迁移(reverse vertical migration), 即夜晚在深层, 白天上升到表层(Tester et al, 2004)。垂直迁移行为使得这些漂浮生物不得不在白天面对高温和紫外线的胁迫, 因此可能受全球变暖的影响较大(Rahlff et al, 2018)。有些漂浮生物具有蓝色素, 可能是用以抵挡紫外线的照射。以往调查中漂浮生物桡足类Pontella valida是无色的, 但是近年来在赤道印度洋发现了呈蓝色的P. valida个体, 这或许是暖池区浮游生物响应全球变暖的变化之一(Venkataramana et al, 2017)。
3 北印度洋浮游生态系统北印度洋包括阿拉伯海和孟加拉湾, 是受季风影响的主要区域, 方向相反的冬季风和夏季风造成洋流的转向, 决定了这一海区的生物地理分布和生物生产的季节节律。由季风带来的高生物生产力导致了最小含氧带, 影响着生物的垂直分布。
3.1 季风对浮游植物周年变化的影响阿拉伯海和孟加拉湾处于相同的纬度且都受季风影响, 但是两个海区的叶绿素浓度和初级生产力水平有较大差异。阿拉伯海是全球海洋第五大上升流区, 也是唯一的由西边界流引起的上升流区域。夏季风在阿拉伯海引起很强的上升流, 带来深层营养盐促进浮游植物生长, 因此阿拉伯海叶绿素浓度和初级生产力较高, 并且有明显的季节变化, 是全球叶绿素浓度周年变化幅度最大的海区之一(Banse et al, 1994), 浮游植物生物量在西南季风前最低, 西南季风期最高, 冬季风期间有个较小的高值期(Smith, 1995)。孟加拉湾表层盐度较低, 水体层化显著, 季风和中尺度涡的混合作用所能达到的深度不足20 m, 无法将深层的营养盐输送到表层供浮游植物利用, 因此孟加拉湾的叶绿素浓度和初级生产力水平相对较低(Prasanna Kumar et al, 2002; Jyothibabu et al, 2015), 且没有明显的季节变化(Prasanna Kumar et al, 2009)。孟加拉湾的叶绿素浓度大大低于阿拉伯海, 夏季孟加拉湾的叶绿素浓度比阿拉伯海低4~5倍, 而初级生产力要低8倍(Prasanna Kumar et al, 2004)。
夏季阿拉伯海上升流区的叶绿素浓度大大低于秘鲁上升流区, 硅藻的贡献也较小, 类似于高营养盐低叶绿素海区。对这一现象的解释是阿拉伯海上升流把从深层休眠的浮游动物桡足类Calanoides natalis(原种名C. carinatus)(Höring et al, 2017)带到表层, 这些生物都是成体或亚成体而且丰度很大, 到达表层后可直接进行摄食, 而不是像其他上升流海区那样需要从产卵开始扩大种群, 因此始终对浮游植物有很高的摄食压力(Barber et al, 2001)。但是近年来也有人提出铁限制是阿拉伯海上升流区叶绿素浓度低于预期的原因之一(Moffett et al, 2020)。
锚系观测资料显示在冬季风和夏季风期间, 阿拉伯海的叶绿素浓度从季风开始到结束一直在逐渐升高, 而上混合层深度逐渐变大。由于营养盐、温度和光照都没有对浮游植物生长形成限制, 科学家提出了“稀释假说”来解释这一现象, 即上混合层深度变大对浮游植物生长没有影响, 但是微型浮游动物的丰度却因为上混合层深度变大而被稀释变小, 导致其摄食影响减小, 浮游植物叶绿素浓度在整个季风期间逐渐升高(Marra et al, 2009)。
3.2 浮游植物对全球变暖的响应全球变暖可改变印度洋季风的强度, 进而影响浮游植物生物量和生产力。由于欧亚大陆冰雪覆盖减少, 岩土层吸收光的能力大于冰雪层, 因此陆地的升温较快。最初的预测是陆海温差加大将导致夏季风增强(Goes et al, 2005), 但是实际观测发现夏季风是减弱的, 具体原因还不确定。Roxy等(2015)推测由于气溶胶的增加减少了辐照到陆地的光线, 因此陆地升温速度低于预期, 陆海温差变小, 使得印度洋季风减弱。Annamalai等(2013)则认为夏季风减弱是大气环流模式的改变引起的。除了强度减弱以外, 印度洋夏季风持续的时间也在减少(Sabeerali et al, 2018)。季风减弱和海洋升温导致印度洋水体层化加强, 进入真光层的营养盐减少, 浮游植物生物量降低。在过去60年间, 印度洋西北部(50°~65°E, 5°~25°N)的浮游植物减少了20%, 其中叶绿素浓度在1998~2005年有短暂增加的趋势, 可能是由于1998~1999年的强El Niño现象造成的(Goes et al, 2005; Prasanna Kumar et al, 2010; Roxy et al, 2016)。根据1998~2015年遥感获得的初级生产力数据, 北印度洋和赤道印度洋的初级生产力降低程度在全球海洋中最为明显(Gregg et al, 2019)。
热带气旋对海洋上层有很强的混合作用, 导致叶绿素浓度升高(Vidya et al, 2017)。例如在2013年12月的热带气旋Madi发生期间, 卫星遥感和Argo监测发现孟加拉湾叶绿素浓度从气旋发生前的0.2~0.4 μg/L上升到气旋后的2.7 μg/L, 初级生产力也提高了7~8倍, 从320 mg C/(m2·d)上升到2 500 mg C/(m2·d)(Chowdhury et al, 2020)。随着全球变暖海洋升温, 北印度洋热带超强气旋(风速大于64节)的频次及其持续时间明显增加(Murakami et al, 2017; Balaji et al, 2018; Bhatia et al, 2019), 因此热带气旋可能对北印度洋初级生产力造成比以往更大的影响。但热带气旋导致叶绿素浓度增加的机制能否逆转层化加强导致叶绿素浓度长期减少的趋势还有待研究。
3.3 最小含氧带对浮游生物的影响最小含氧带(oxygen minimum zone, OMZ)通常是指氧浓度低于20 μmol/L的水体, 主要位于大洋水深200~1 000 m之间(Paulmier et al, 2009)。全球海洋中氧浓度 < 20 µmol/L的总水体约为15×1015 m3, 约21% (3.13×1015 m3)位于北印度洋, 其中阿拉伯海的缺氧水体(2.51×1015 m3)远大于孟加拉湾(0.62×1015 m3)(Garcia et al, 2010; Acharya et al, 2016)。阿拉伯海OMZ的平均溶解氧浓度为(10.45±3) µmol/L, 其缺氧程度也高于孟加拉湾[平均溶解氧浓度(14.51±4) µmol/L] (Acharya et al, 2016)。
同其他海区一样, 阿拉伯海和孟加拉湾的OMZ对浮游生物的分布产生很大影响, 许多浮游动物的垂直分布格局与OMZ有关: (1) 多数表层分布的浮游生物对氧浓度降低比较敏感, 因此OMZ的上边界是它们分布深度的下限; (2) 有的浮游生物对生存环境有精确的氧浓度要求, 仅在分布在OMZ上边界和下边界内狭窄的水层中; (3) 有少数进行昼夜垂直迁移的浮游生物白天分布于OMZ内, 夜间则上升到表层; (4) 有的浮游生物专一分布在OMZ下边界(Morrison et al, 1999)。
阿拉伯海OMZ的桡足类物种组成及分布与水体的氧含量特征有关, OMZ下边界氧跃层的范围和强度, 及其年际时空变化, 是影响桡足类分布的重要因素。根据氧浓度可以将阿拉伯海OMZ的水体划分为3个生境: (1) 最小含氧带核心(OMZ Core), 水深约300~500 m, 氧含量 < 0.05 mL/L (即 < 2.23 µmol/L); (2) 下氧跃层(Lower Oxycline), 水深约500~800 m, 氧含量0.05~0.14 mL/L (即2.23~6.25 µmol/L); (3) 亚氧跃层(Sub-Oxycline), 水深约800~1 000 m, 氧含量 > 0.14 mL/L(即 > 6.25 µmol/L)。不同生境具有不同的桡足类群落组成(Wishner et al, 2008)。
部分桡足类在垂直分布上存在氧含量和年龄相关格局, 例如桡足类格氏光水蚤(Lucicutia grandis)。格氏光水蚤个体较大, 杂食性, 全年摄食和生殖, 没有休眠期, 但是在季风期有大量下沉的颗粒物质时比较活跃。不同发育阶段的格氏光水蚤个体分布在不同的水层, 其垂直分布格局与OMZ底部(约600~1 000 m)迅速变化的氧气梯度有关。成体格氏光水蚤生活在氧浓度相对最高的OMZ下边界, 可以作为OMZ下边界水层的指示种。处于较早发育阶段的C2和C3个体则在氧浓度最低的相对较浅水层分布。这一分布格局可能与格氏光水蚤不同发育阶段的生理和生态需求有关, 成体格氏光水蚤可能需要更高的氧气水平, 特别是在交配、卵子和精子生产, 以及卵的发育方面, 而C3个体在最低氧水层出现则可能是一种躲避捕食者的策略(Wishner et al, 2000)。
除桡足类外, 阿拉伯海OMZ中还生活着一些特殊的生物, 如破囊壶菌(thrausochytrid)和细菌(Raghukumar et al, 2001)、原绿球藻属蓝细菌(Goericke et al, 2000), 它们可能偏好于这一水层的低氧环境, 因此在OMZ中有丰度高值。
全球变暖降低了氧气在海水中的溶解度, 同时通过加剧层化等过程减小表层氧浓度高的海水向深层海水输送氧的速度, 因此全球海洋的氧含量正在降低。与东太平洋和东大西洋OMZ正经历的体积扩大和氧浓度降低不同, 印度洋OMZ的体积和最低氧浓度变化并不显著(Stramma et al, 2008; Naqvi, 2019; Rixen et al, 2020)。由于OMZ厚度变大, 在东太平洋已观察到对表层浮游生物的生境压缩效应, 但由于北印度洋OMZ厚度变化不明显, 因此该现象在印度洋可能并不显著(Wishner et al, 2013)。
3.4 阿拉伯海冬季水华的物种转变阿拉伯海冬季水华发生的原因是冬季风导致对流混合, 使得水体下层营养盐被提升到表层, 因此水体上混合层的深度决定了冬季水华的强度(Keerthi et al, 2017)。此外, 大气飘尘的沉降(Banerjee et al, 2014)和中尺度涡(Wang et al, 2020)也对阿拉伯海冬季水华的发生有所贡献。
在2000年以前, 阿拉伯海的冬季水华主要是由硅藻造成。硅藻水华于11月出现在阿曼沿海并向东扩散, 2月中旬遍布阿拉伯海北部。从21世纪初开始, 阿拉伯海的冬季水华生物变为甲藻类的夜光藻(Noctiluca)。自发现以来, 夜光藻水华每年都发生(Goes et al, 2016), 程度逐年加强, 面积扩大, 使得阿拉伯海冬季叶绿素浓度的长期变化呈升高趋势(Goes et al, 2016, 2020)。夜光藻水华改变了水体中的其他浮游生物组成, 例如发生夜光藻水华的水体中, 超微(pico)级浮游植物的生物量高出无水华水体十余倍, 水华区还存在大量呈蓝色的银币水母(Porpita porpita) (Baliarsingh et al, 2018)。
硅藻水华被夜光藻水华取代的原因目前还没有定论, 可能的原因之一是冬季风变弱导致的硅缺乏。随着印度洋冬季风减弱(Parvathi et al, 2017; Goes et al, 2020), 阿拉伯海上混合层深度减少, 没有到达硅跃层, 减少了硅元素向表层的输入, 因此表层海水缺硅, 无法形成硅藻水华; 而水体的层化、氧浓度的降低和有机物浓度增加利于甲藻的生存, 从而导致夜光藻水华(Parvathi et al, 2017; Sarma et al, 2019; Xiang et al, 2019; Goes et al, 2020)。
冬季水体表层的夜光藻被混合作用运移到下层缺氧水体中后, 比在正常氧浓度下的固碳作用更强, 而硅藻等其他浮游植物在低氧时固碳作用降低50%。do Rosário Gomes等(2014)认为这是冬季阿拉伯海发生夜光藻水华的原因之一, 然而这一观点尚存在争议(Lotliker et al, 2018)。
Xiang等(2019)根据在巴基斯坦近岸海区冬季的调查资料, 提出了另外一种机制: 冬季风导致表层海水降温和盐度升高, 在表层水体和底层水体之间形成了低盐水层, 水温约24 ℃, 光照较弱, 有机营养盐丰富而硅浓度较低, 利于夜光藻在与硅藻的竞争中获胜, 而中尺度涡将这些位于低盐水层的夜光藻提升到表层, 并进一步发展成水华。
3.5 阿拉伯海悖论在阿拉伯海, 尽管浮游植物的生物量和生产力随着季风转换呈现明显的季节变化, 但是以浮游植物为食的浮游动物生物量却较为稳定, 各个季节间差异不大, 这一现象被称为阿拉伯海悖论(Arabian Sea Paradox)(Madhupratap et al, 1992; Madhupratap et al, 1996)。例如夏季风后期阿拉伯海中型浮游动物的生物量是春季季风间期的1.3倍, 是冬季风期的1.5倍(Wishner et al, 1998)。与阿拉伯海微弱的季节变化相比, 世界其他海区浮游动物生物量的季节变化幅度更高, 在热带海区约为2~3倍, 在温带海区甚至高达1~2个数量级(Cushing, 1975)。浮游动物生物量季节差异较小的现象在东阿拉伯海(Madhupratap et al, 1996)和西阿拉伯海(Baars, 1999)都有报道。
对阿拉伯海悖论出现的原因有多种分析。有学者认为浮游动物的生物量季节差异较小是相对于浮游植物初级生产季节差异较大而言的(Baars, 1999), 遥感方法可能高估了夏季风期的浮游植物初级生产力, 而冬季风期有混合作用使得底层营养盐进入表层, 导致冬季风期的初级生产水平也较高。印度洋唯一的寡营养期在5月的季风间期, 但此时浮游动物仍可以微食物网生物为食从而保持种群数量。因此Baars (1999)认为浮游动物生物量季节差异小这一现象有合理的解释, 并非悖论。
有些调查资料显示浮游动物季节变化足够大, 并不支持这个悖论。例如Luo等(2000)的调查发现夏季风期间的浮游动物生物量是季风间期的5倍, Koppelmann等(2003)发现春季季风间期的阿拉伯海西部和中部的浮游动物生物量明显低于夏季风和冬季风期间。
还有学者认为是研究方法造成了浮游植物和浮游动物生物量不一致的周年变化规律。Smith等(1998)认为调查站位的选取很重要, 不同站位的浮游动物生物量是有季节波动的, 但是其高值发生在不同的时间, 因此如果把所有站位的资料进行平均, 会掩盖阿拉伯海浮游动物生物量的季节差异。由于意识到以往研究在时间和空间覆盖度上存在偏差, 可能人为导致阿拉伯海悖论的出现, 因此近年来的研究在不断优化调查海区和时间选择, 部分调查发现浮游动物生物量具有周年变化(Jyothibabu et al, 2010; Karati et al, 2018)。目前的调查资料依然较少, 还需要更多的资料对阿拉伯海悖论进行检视。
4 南印度洋浮游生态系统 4.1 利文洋流影响区域利文洋流(Leeuwin Current)沿大洋洲陆架坡折流动, 是全球唯一极向流动的东边界流。由于印尼贯穿流导致的大洋洲西部南北向海面高度差足以压制该区域的南风, 使得利文洋流流向南极方向。利文洋流表层温暖低盐, 硅酸盐和磷酸盐浓度较高, 而硝酸盐浓度很低, 导致该海区浮游植物的生长受氮盐限制(Thompson et al, 2011)。利文洋流有明显的季节变化, 冬季较强, 离岸较近, 影响的面积大。在5~7月(南半球的秋季到冬季早期)利文洋流影响区域开始出现叶绿素浓度升高的现象, 并在冬季达到峰值(Feng et al, 2007; Moore II et al, 2007), 夏季则与冬季相反。与大西洋和太平洋的东边界流在陆架海引起上升流不同, 利文洋流引起的是下降流, 导致大洋洲西部海区大陆架处于寡营养状态, 其叶绿素浓度比其他东边界流低大约1个量级(Moore II et al, 2007)。由于海区总体处于寡营养状态, 此处不能形成其他东边界流区域的由小型远洋鱼类(如沙丁鱼、鳀鱼和秋刀鱼等)为主的捕捞渔业, 相反, 利文洋流海区的重要渔业生物是底栖生物岩龙虾。
利文洋流能产生气旋涡和反气旋涡, 两者经常成对发生, 向西移动进入南印度洋。通常来说, 洋流产生的是富营养的气旋涡和寡营养的反气旋涡。由于流向独特, 利文洋流的涡也有特殊性, 它生成的反气旋涡虽然是暖涡, 但夹带的是沿岸富营养水体, 叶绿素浓度相对较高, 因此为富营养反气旋涡; 相应的, 利文洋流产生的气旋涡则为寡营养(Moore II et al, 2007; Gaube et al, 2013; Dufois et al, 2014)。在利文洋流最强的冬季, 由于动能最大, 反气旋涡的寿命可超过5个月(Moore II et al, 2007; Mao et al, 2019), 甚至可以跨越南印度洋向西传播到达马达加斯加岛东部沿海。岩龙虾营浮游生活的幼体能被涡旋输送到大洋洲西部的大洋海域, 最远可达100°E, 它们怎么回到近岸海区进入底栖生活阶段目前还没有确切答案(Griffin et al, 2002)。
利文洋流的强度受到气候异常现象的影响, 在厄尔尼诺期间减弱(Huang et al, 2015), 在拉尼娜期间增强(Cannell et al, 2012; Feng et al, 2013), 并且在拉尼娜期间产生更多更强的反气旋涡(Moore II et al, 2007)。模型研究表明, 随着全球变暖, 印尼贯穿流和利文洋流都会变弱(Stellema et al, 2019), 但这一变化对浮游生态系统的影响还未见报道。
4.2 塞舌尔-查戈斯温跃层脊影响区域在50°~75°E、5°~10°S这一区域, 其北部的西风和南部的东风造成了两个相反流向的洋流: 南赤道流(South Equatorial Current, SEC)和南赤道逆流(South Equatorial Countercurrent, SECC)。在柯氏力的作用下, 在SEC和SECC中间出现温跃层上升现象, 但温跃层并未露出水面形成上升流, 称为塞舌尔-查戈斯温跃层脊(Seychelles-Chagos thermocline ridge, SCTR), 又称塞舌尔-查戈斯穹隆(dome)(Hermes et al, 2008, 2009)。SCTR在2008年才被发现和命名, 它常年存在, 但在冬季最强, 其生态学效应的研究还比较初步。根据卫星遥感获得的叶绿素特征, SCTR的叶绿素浓度高于周围海区。SCTR西部(WSCTR, 50°~62°E)的叶绿素浓度高于SCTR东部(ESCTR, 63°~75°E)。两个区域的平均叶绿素浓度在7~8月出现一个主峰(WSCTR约0.26 μg/L, ESCTR约0.16 μg/L), 1月出现次峰值(WSCTR约0.14 μg/L, ESCTR约0.12 μg/L), 最小值出现在3~4月(WSCTR约0.12 μg/L, ESCTR约0.10 μg/L)(George et al, 2018)。全球变化对SCTR的影响和浮游生物对SCTR的响应尚未见报道。
4.3 南印度洋环流影响区域南印度洋环流(South Indian Ocean Gyre, SOG)是全球5个亚热带环流之一。周年变化的季风导致SOG也表现出明显的季节变化。冬季(6~9月, 即北半球的夏季风期间), 从南大洋吹来的风增强, 带来大量低温高营养的海水, 此时SOG面积变小, 叶绿素浓度升高, 最高可达0.07 μg/L; 而夏季(12~3月, 即北半球的冬季风期间) SOG温度升高, 面积变大, 但叶绿素浓度最低, 仅为0.037 μg/L (Jena et al, 2013)。
随着全球变暖, 80%的SOG的海水温度都有显著升高, 层化加剧, 与此同时季风风力减小, 导致对海水的混合作用变弱, 上述作用减少了向表层输送的营养盐, 使得叶绿素浓度降低(Jena et al, 2013)。以叶绿素浓度为指标来判断SOG面积的变化, SOG影响区域在1998~2010年间面积每年增加4.46%, 而叶绿素浓度以每年1.36%的速度降低, 在1998~2010年间叶绿素浓度降低了9%, SOG北部叶绿素浓度降低的幅度最大(Jena et al, 2013)。
5 印度洋特殊气候现象的生态学效应 5.1 印度洋偶极子印度洋偶极子(Indian Ocean Dipole, IOD)是指印度洋赤道带(10°N~10°S)的西部(西极, 主要是阿拉伯海)和东部(东极, 主要是印度尼西亚南部海区)海表面温度之间的负相关关系: 西极温度偏高时, 东极温度偏低, 称为正偶极子, 反之则称为负偶极子。正、负偶极子现象分别类似太平洋的拉尼娜和厄尔尼诺现象, 并通过海洋-大气耦合与拉尼娜和厄尔尼诺现象关联。大多数情况下, 当正偶极子发生时, 太平洋发生厄尔尼诺现象, 而当负偶极子发生时, 太平洋发生拉尼娜现象(Paul et al, 2017)。
1997年发射的SeaWiFS卫星使得研究浮游植物对IOD现象的响应成为可能, 1997/1998和2006/2007有两次正IOD事件, 苏门答腊外海的叶绿素浓度升高, 高值区域向西到达65°E, 向南到达10°S, 而西印度洋的叶绿素浓度降低, 低值范围向东可达60°E (Wiggert et al, 2009; Prasanna Kumar et al, 2012; Pandey et al, 2019; Sari et al, 2020)。而在2016年的较强的负偶极子事件中, 阿拉伯海的叶绿素浓度升高(Thushara et al, 2020)。随着全球变暖, 极端偶极子事件发生的频率会升高(Cai et al, 2014), 因此热带东、西印度洋浮游植物增加或减少的事件也可能将增加。
5.2 宁格罗尼诺/尼娜宁格罗尼诺(Ningaloo Niño)是澳大利亚西北部宁格罗市(Ningaloo)外海温度异常升高的现象, 一般在南半球的春季发生, 在夏季达到顶峰, 并在秋季消失(Feng et al, 2013)。与之相反, 如果这一海区的水温异常降低, 则称为宁格罗尼娜(Ningaloo Niña)。宁格罗尼诺/尼娜与太平洋的厄尔尼诺和拉尼娜现象有关联, 每当拉尼娜现象出现时, 宁格罗尼诺现象随之发生, 并导致宁格罗外海叶绿素浓度降低。反之, 当宁格罗尼娜发生时, 该海区的叶绿素浓度升高(Narayanasetti et al, 2016)。由于宁格罗尼诺现象在2013年才被提出和命名, 对宁格罗尼诺/尼娜的发生频率和强度的长期变化趋势研究较少, 浮游生物对该现象的响应尚未见报道。
5.3 热带大气季节内震荡热带大气季节内震荡(Madden-Julian Oscillation, MJO)是东印度洋和西太平洋热带海区独有的季节内变化, 大气中深层对流云和降雨带以平均5 m/s的速度从东印度洋向西太平洋移动, 引起海洋温度、盐度和上混合层深度的变化, 进而影响表层营养盐浓度。与MJO伴随的低压和降水造成海面高度增加, 水体叶绿素浓度降低。随着雨带逐渐移动远离, 海面气压变高, 海面高度降低, 水体叶绿度浓度增加。因此MJO现象将导致赤道印度洋叶绿素浓度高值区自西向东相应移动(Waliser et al, 2005; Liao et al, 2017), 且在冬季最为显著。目前暖池区面积扩大影响了MJO的周期, 使其在印度洋停留的时间减少了3~4天(Roxy et al, 2019), 这将对赤道印度洋区域叶绿素浓度的变化造成响应影响。
6 展望目前IIOE-2计划已执行过半, 完成了16个调查航次。IIOE-2航次大量使用自动采样和走航观测设备, 每个航次只有1~2个南北方向的断面, 主要分布在孟加拉湾和印度洋东侧。但在浮游生态学研究中, 除叶绿素浓度可以通过Argo浮标、卫星遥感获得以外, 其他浮游生物都要靠现场采集样品和实验室分析来完成相关研究。因此IIOE-2对印度洋浮游生态学研究的促进可能有限, 现场调查研究亟需加强。
我国在印度洋的现场调查主要集中在东印度洋。自2010年起国家自然科学基金委每年都组织东印度洋海洋学综合科学考察航次(梁湛林等, 2018), 最初的站位局限于75°E以东、10°S以北, 近几年站位位置向南延伸到10°S以南。此外2018年初, 我国和巴基斯坦组织了中巴首次北印度洋联合考察, 在阿拉伯海北部巴基斯坦沿岸进行了现场调查。通过多年的调查和数据积累, 我国学者报道了热带东北印度洋的毛颚类(李开枝等, 2014a)、管水母类(李开枝等, 2014b)、幼形类和桡足类(Li et al, 2017b)的物种组成和群落结构, 比较了孟加拉湾与南海浮游动物群落异同(Li et al, 2017a), 研究了小型浮游植物(王磊等, 2015; 薛冰等, 2016; Pujari et al, 2019; Liu et al, 2020; 孙萍等, 2020)、颗石藻(Liu et al, 2018, 2021a, 2021b)、有孔虫(Munir et al, 2018)、放射虫(Munir et al, 2020, 2021)、微微型浮游植物(Wei et al, 2020)和浮游细菌(Wang et al, 2016; Qian et al, 2018; Wu et al, 2019)的生态分布, 发现中尺度涡的水平和垂直输送促进了阿拉伯海北部冬季水华的产生(Wang et al, 2020), 营养盐结构、上升流和气旋涡旋的综合效应引发了夜光藻水华(Xiang et al, 2019), 并利用16年卫星遥感叶绿素资料分析了赤道东印度洋及孟加拉湾表层、次表层叶绿素的季节和年际变化(Xu et al, 2021)。
尽管东印度洋和西太平洋毗连, 两者之间有印尼贯穿流联通, 厄尔尼诺现象对印度洋的偶极子和宁格罗尼诺都有关联, 但是这两个海区的调查基本上没有协同和配合, 因此在印太交互的影响研究方面很薄弱。2021年5月, 基金委重大项目“印太交汇区物质能量汇聚中心海洋环境与生物过程的耦合作用和生态效应”开始执行, 将会大大促进印太交互和全球变暖对印度洋浮游生态影响的研究。
对我国未来的印度洋浮游生态学调查, 笔者建议在以往自然科学基金共享航次东印度洋调查海域的基础上, 向北延伸至孟加拉湾, 向南延伸至10°S以南, 可将以下几个科学问题作为切入点开展研究: (1) 浮游生物群落在10°S附近的交汇格局是生物地理学研究尚未解决的重要问题。10°S是印度洋南部和北部水文环境的交界处, 也是南北生物地理分布区的分界处, 这是印度洋与大西洋和太平洋不同的特点之一。(2) 孟加拉湾浮游生物与最小含氧带的关系。孟加拉湾是表层盐度最低的最小含氧带海区, 以往对浮游生物和最小含氧带的关系研究集中在最小含氧带最强的区域, 在最小含氧带厚度逐渐变薄的区域, 浮游生物的分布变化未见报道。(3) 东印度洋暖池区域漂浮生物的分布和高温适应性。漂浮生物对高温的适应性决定了印度洋暖池变暖后这些生物是停留在原处还是极向移动。
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