三疣梭子蟹(Portunus trituberculatus)是东海海域最重要的优势种和渔业捕捞对象之一, 具有重要的经济价值和生态价值, 其在该海域的产量几乎占到我国三大海区(渤海、黄海和东海)该品种产量的50%左右(Liu et al, 2013)。东海北部海域是三疣梭子蟹最大的产区, 其产量超过其在东海全部产量的40% (俞存根等, 2003; Song et al, 2003)。

在2010年之前, 东海北部海域每年三疣梭子蟹产量增减有所波动, 2010年以后, 产量逐年增加, 年均增长达到近20% (中国渔业统计年鉴2011~2016) (农业部渔业局, 2011, 2012, 2013; 农业部渔业渔政管理局, 2014, 2015, 2016)。产量增加可能源于多方面的影响, 有多位学者从气候环境变化(Wang et al, 2017a, 2017b)、捕捞强度(Wang et al, 2018)、伏季休渔政策(胡荧斌等, 2019)等方面开展了系列研究。增殖放流作为直接向水体投放渔业生物个体, 以达到恢复或增加种群数量的手段, 也是产量增加的重要因素(Wang et al, 2017b; 胡荧斌等, 2019)。许多学者针对三疣梭子蟹增殖放流效果和增殖容量等内容开展了研究(林群等, 2015; 徐开达等, 2018; 徐雪等, 2019; 王彬等, 2020; 李凡等, 2020)。东海北部海域从2001年开始实施三疣梭子蟹增殖放流(王伟定等, 2009), 进入到2010年后, 放流规模逐年增加。增殖放流数量对资源量和产量的影响已达到显著水平(Wang et al, 2017b; Yue et al, 2021), 其对资源的持续利用也将产生不可忽视的影响。而目前关于三疣梭子蟹开展的资源评估研究, 基本未能系统地考虑增殖放流的影响(Yue et al, 2021)。虽然Wang等(2018)在对东海北部海域三疣梭子蟹亲体-补充量关系(能产卵的雌性群体与其幼体生长到能够被捕获时的规格的群体之间的关系)研究中考虑了增殖放流的影响, 但并未针对其产量的评估开展相关研究。

王迎宾(2021)基于传统的Schaefer剩余产量模型, 提出了一个适用于增殖放流情况下的模型——增殖剩余产量模型, 该模型将增殖放流纳入最大可持续产量的评估过程, 提高了增殖放流影响下最大可持续产量评估的准确性。本文基于东海北部海域2001~2015年的三疣梭子蟹渔获量、捕捞努力量以及增殖放流量数据, 使用增殖剩余产量模型对研究海域三疣梭子蟹的最大可持续产量(MSY)以及相应的生物量(B_MSY)和捕捞努力量(E_MSY), 并与传统剩余产量模型的评估结果进行比较分析, 以期为研究海域三疣梭子蟹可持续地捕捞、放流与管理提供科学依据。

1 材料与方法 1.1 数据

本研究选取刺网、蟹笼和单拖这3种作业方式(东海北部90%的三疣梭子蟹均由这三种作业方式捕获)的渔船作为样本渔船。从2015年5月至2016年5月(伏季休渔期除外)逐月从样本船随机选取三疣梭子蟹作为样本。样本船捕捞区域为东海北部海域(图 1), 在一周年中共收集了769份样本。记录主要生物学指标, 包括甲宽(CW, mm)、甲长(CL, mm)和体重(W, g), 并建立甲宽频率矩阵。根据浙江省地方标准《重要海洋渔业资源可捕规格及幼鱼比例》 (浙江省质量技术监督局, 2015)规定, 甲宽小于60 mm的个体被视为未成熟个体(Wang et al, 2017a), 因此, 在本研究中, 甲宽小于60 mm的个体被视为补充种群。

资源评估使用研究海域以上3种作业方式2001~2015年的渔获量和捕捞努力量数据(图 2), 其中以刺网作为标准渔具对另外两种渔具的捕捞努力量进行标准化, CPUE数据为使用GLM模型标准化后的结果。每年4~6月, 东海北部沿海市县的渔业局都会组织放流幼蟹, 以增加种群数量, 因此每年的幼蟹增殖放流数据从研究海域相邻省及部分市级渔业管理部门获得(图 3) (Wang et al, 2017b)。

1.2 模型

使用增殖剩余产量模型王迎宾(2021)对MSY、B_MSY和E_MSY等开展评估。年际生物量变动趋势(B_t+1)使用公式(1)表示:

式中, B_t表示第t年原存群体(海域原本存在的群体)生物量; r为内禀增长率; e为有效增殖率, 表示增殖放流的群体生长至可捕捞规格的生物量比例; S_t表示第t年增殖放流苗种全部长到可捕成体规格时的生物量; K为环境容纳量; C_t表示第t年的产量。

经过推导, 得到:

而相应的E_MSY则通过求解公式(4)得到:

式中, , E_t表示第t年的捕捞努力量。

有关增殖剩余产量模型的完整推导可详见王迎宾(2021)发表的文章“基于增殖放流的定栖性种类剩余产量模型及其模拟分析”。

2 结果 2.1 参考指标

基于2001~2015年间东海北部海域三疣梭子蟹渔业数据的产量评估结果如图 4所示。当年增殖放流量在3×10⁶~95×10⁶尾之间时, 年产量逐渐增加。在每年固定放流水平下, 捕捞努力量(渔船吨位)在14.5× 10⁴~15.5×10⁴吨位之间时, 对产量影响不明显, E_MSY基本在15×10⁴吨位左右(图 4)。在图 4中提取不同水平年增殖放流数量得到的MSY及其他对应指标(E_MSY、B_MSY), 并制作柱形图如图 5所示。MSY在14.2×10⁴ t和14.6×10⁴ t之间, 并且增殖放流量增加(当年增殖放流量从3×10⁶尾增加至95×10⁶尾时), 其对应的MSY也越高, 能承受的E_MSY也越高(从15×10⁴吨位到15.4×10⁴吨位之间), 相反B_MSY则减小(从188.4×10⁴ t降至186.6×10⁴ t, 图 5)。

2.2 与传统Schaefer模型的比较

Wang等(2018)基于同样数据, 使用Schaefer模型对研究海域三疣梭子蟹的MSY等指标进行了评估。结果显示, MSY约为14.2×10⁴ t, E_MSY和B_MSY分别约为14.8×10⁴吨位和188.5×10⁴ t。本研究基于增殖剩余产量模型得到MSY略高于Wang等(2018)的结果(图 6a), 而相应的E_MSY和B_MSY也相应偏高及偏低(图 6b, 图 6c)。以上数据体现了增殖放流的效果, 表明因增殖放流的作用, 三疣梭子蟹资源可以承受更高的捕捞努力量, 同时可以得到更高的渔获量; 并且, 即使野生三疣梭子蟹的生物量适当低于无增殖放流时的生物量, 也可以接受, 因为被过多捕捞的生物群体可以通过增殖放流加以弥补。本研究通过计算可知: 2001~2015年间, 增殖放流使得该15年内MSY增加了约85~2 800 t (见图 3中的虚线所示)。

3 讨论

从增殖剩余产量模型评估结果看, 2012年和2013年的捕捞状况基本接近最大可持续开发水平。若考虑增殖放流的因素, 2014年的捕捞努力量尚在可接受范围内, 但产量已经超过20×10⁴ t, 远远超过了MSY水平。基于模型评估结果, 2013年和2014年的增殖放流量, 不足以支撑如此高的产量, 因此推测: 高产量可能是增殖放流和气候环境因素致使幼体存活率提高等综合因素影响而导致的结果(Gao et al, 2021)。2015年虽然增殖放流量大幅度减少, 但捕捞努力量却在持续增加, 产量仍旧在MSY水平之上。可见从2015年开始, 东海北部海域三疣梭子蟹资源的开发力度已经超过其可持续水平。虽然从2016年开始, 产量回落到17×10⁴ t左右, 但仍旧高于MSY水平。结合近20年三疣梭子蟹渔业开发历史和模型评估结果, 我们认为2012~2013年间的增殖放流和开发水平较为合理。根据测算, 每年增殖放流大约40×10⁶~65×10⁶尾蟹苗, 捕捞努力量不超过当前水平, 产量维持在约14×10⁴ t。目前, 生态系统模型应用越来越普遍, 东海北部海域三疣梭子蟹的最适产量可以使用生态系统模型进行评估, 从而基于生态系统的视角对其MSY进行更加科学地分析和判断。

随着传统经济鱼类资源的衰退, 生长迅速且利润丰厚的经济甲壳类逐渐成为主要渔获对象, 为了增加渔获产量, 三疣梭子蟹也逐渐成为大规模地养殖和增殖放流的主要种类之一(周永东, 2004)。近年来, 东海北部海域三疣梭子蟹增殖放流数量不断增加(徐雪等, 2019)。本研究海域的三疣梭子蟹规模性增殖放流虽已持续开展10多年, 但仍缺乏科学、系统、长期的增殖放流评价机制(卢晓等, 2018)。本研究结果表明, 有效增殖率e对增殖效果和资源的MSY影响明显。因此, 研究幼蟹生活史不同阶段的存活率, 并探明不同阶段对外界影响因素的响应机制以及不同阶段合适放流海域的选择, 对资源的增殖效果将具有重要意义。此外, 放流数量持续增加已获得更高的产量, 这种做法最终将导致何种生态后果, 尚未见深入研究。按照Wang等(2018)分析结果可知, 增殖放流量增加会对野生群体产生抑制作用。因此, 最大放流容量以及不同环境条件下合适放流数量的确定, 对三疣梭子蟹资源的养护与利用同样至关重要。

本研究仍存在诸多不足之处, 有效增殖率e的大小为来自育苗场及渔民访谈, 并且假定每年保持稳定, 这是数据误差来源之一。由于伏季休渔期间未取得三疣梭子蟹样品, 一定程度上给增殖放流群体至补充群体间的资源量估算带来误差。此外, 评估过程中将蟹笼船、定置刺网船、流刺网船和单拖船的产量和捕捞努力量等进行了综合考虑。事实上, 不同类型渔船其作业海域有所不同, 其对应的捕捞对象可能也属于不同的群体。因此, 作者接下来会基于不同作业海域将不同作业方式分开考虑, 进行单一种类多种渔具(single species and multiple gears)的资源评估, 进而为该种类在研究海域的TAC评估和限额捕捞管理提供理论依据。

4 结论

本文使用增殖剩余产量模型对东海北部海域2001~2015年的三疣梭子蟹的最大可持续产量(MSY)以及相应的生物量(B_MSY)和捕捞努力量(E_MSY)进行评估。与传统的Schaefer剩余产量模型的评估结果相比, 增殖剩余产量模型充分考虑了增殖放流生物量的因素, 得到了MSY和E_MSY有所增加, 而B_MSY有所下降的结论。研究结果为该研究海域三疣梭子蟹可持续地捕捞、放流与管理提供科学依据。