海洋与湖沼  2023, Vol. 54 Issue (1): 214-224   PDF    
http://dx.doi.org/10.11693/hyhz20220400110
中国海洋湖沼学会主办。
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文章信息

王开杰, 徐永江, 崔爱君, 姜燕, 王滨, 柳学周. 2023.
WANG Kai-Jie, XU Yong-Jiang, CUI Ai-Jun, JIANG Yan, WANG Bin, LIU Xue-Zhou. 2023.
三种属(Seriola)鱼类表型特征比较分析
COMPARATIVE ANALYSIS OF MORPHOLOGICAL CHARACTERISTICS OF THREE SERIOLA SPECIES
海洋与湖沼, 54(1): 214-224
Oceanologia et Limnologia Sinica, 54(1): 214-224.
http://dx.doi.org/10.11693/hyhz20220400110

文章历史

收稿日期：2022-04-27
收修改稿日期：2022-07-09
引用本文
王开杰, 徐永江, 崔爱君, 姜燕, 王滨, 柳学周. 2023. 三种属(Seriola)鱼类表型特征比较分析[J]. 海洋与湖沼, 54(1): 214-224
WANG Kai-Jie, XU Yong-Jiang, CUI Ai-Jun, JIANG Yan, WANG Bin, LIU Xue-Zhou. 2023. COMPARATIVE ANALYSIS OF MORPHOLOGICAL CHARACTERISTICS OF THREE SERIOLA SPECIES[J]. Oceanologia et Limnologia Sinica, 54(1): 214-224.
三种属(Seriola)鱼类表型特征比较分析
王开杰, 徐永江, 崔爱君, 姜燕, 王滨, 柳学周     
中国水产科学研究院黄海水产研究所 青岛海洋科学与技术试点国家实验室深蓝渔业工程联合实验室 山东青岛 266071
收稿日期：2022-04-27；收修改稿日期：2022-07-09
资助课题：国家重点研发计划项目, 2022YFD2401100号, 2019YFD0900901号; 中国水产科学研究院基本科研业务费, 2020TD47号; 国家海洋水产种质资源库项目, 2021-2025;财政部和农业农村部: 国家现代农业产业技术体系资助, CARS-47号
作者简介：王开杰, 硕士, E-mail: jasions@qq.com.
通信作者：徐永江, 研究员, E-mail: xuyj@ysfri.ac.cn.
摘要：为全面了解属鱼类表型性状的种间差异, 描述了我国养殖的黄条(Seriola lalandi)、高体(Seriola dumerili)和五条(Seriola quinqueradiata)的形态学特征, 测量了群体的表型数据, 通过单因素方差分析、通径分析、主成分分析、判别分析和聚类分析等多元统计方法, 对3种鱼共计190尾样品的形态种质特征和可量可数性状进行了比较研究。单因素方差分析显示, 除叉长/体长(FL/SL)、体长/尾柄长SL/PL)、头长/眼间距(HL/ID)和下颌长/上颌长(LJL/UJL)外, 其余9个指标均存在显著性差异(P < 0.05)。通径分析显示, 黄条的体长(SL)、体高(BH)、尾柄长(PL)和尾柄高(PD)是主要影响其体质量的4个表型性状; 高体的体长(SL)、体高(BH)、眼间距(ID)、下颌长(LJL)和眼后头长(POL)是主要影响其体质量的5个表型性状; 五条的体高(BH)、下颌长(LJL)和全长(TL)是主要影响其体质量的3个表型性状。主成分分析构建了4个主成分, 其中第一项主成分贡献率为34.974%, 其他3个主成分的贡献率依次为23.897%、11.587%、9.489%, 累积方差贡献率为79.947%。判别分析显示, 3种鱼的判别准确率P1、P2均为100%, 综合判别率为100%。聚类分析显示, 黄条和五条聚为一个分支, 之后再与高体聚为一大支。研究结果可为建立属鱼类种类鉴别、种质标准和开展遗传育种研究提供表型参数的判别依据。
关键词：鱼    表型特征    通径分析    多变量形态度量学    多元统计分析    
COMPARATIVE ANALYSIS OF MORPHOLOGICAL CHARACTERISTICS OF THREE SERIOLA SPECIES
WANG Kai-Jie, XU Yong-Jiang, CUI Ai-Jun, JIANG Yan, WANG Bin, LIU Xue-Zhou     
Yellow Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Joint Laboratory for Deep Blue Fishery Engineering of Pilot National Laboratory for Marine Science and Technology(Qingdao), Qingdao 266071, China
Abstract: To reveal the interspecific differences of phenotypic characteristics among three Seriola species, the morphology of farmed Seriola lalandi, Seriola dumerili, and Seriola quinqueradiata in China was analyzed. The countable and morphometrical characteristics were measured and compared, and the relationship and difference were determined using multivariate statistical methods including one-way ANOVA, path analysis, principal component analysis, discriminant analysis and cluster analysis. A total of 190 experimental fish were used. Results of one-way ANOVA show that there were significant differences among all the morphometric indexes (P < 0.05) except for fork length/soma length (FL/SL), soma length/caudal peduncle length (SL/PL) and head length/eye diameter (HL/ID), and mandibular length/maxillary length (LJL/UJL). In addition, four phenotypic traits (SL, body height (BH), caudal peduncle length (PL), and caudal peduncle height (PD)) are the main traits affecting body weight in S. lalandi as path analysis shown. Five phenotypic traits, soma length (SL, BH, eye diameter (ID), mandibular length (LJL) and head length behind the eyes (POL) in S. dumerili were the main traits affecting their body weight. Three phenotypic traits (BH, LJL, and total length (TL)) were the main traits affecting the body weight of S. quinqueradiata. Four principal components were constructed by principal component analysis, of which the first principal component contributed 34.974%, followed by the other three principal components (23.897%, 11.587%, 9.489%, respectively), and their cumulative variance contribution rate was 79.947%. The discriminant accuracy rate of P1 and P2 of Seriola fishes was 100%, and the comprehensive discriminant rate was 100.00% as revealed by discriminant analysis. S. lalandi and S. quinqueradiata were clustered into a branch, and then were clustered into a large branch with S. dumerili. The present results provide intuitive morphometric basis for the species identity, germplasm norm establishment, and genetic breeding of Seriola fishes.
Key words: Seriola species    phenotypic characteristics    path analysis    multivariate morphometrics    multivariate statistical analysis    

鱼是鲈形目(Perciformes)、鲹科(Carangidae)、属(Seriola)鱼类的统称, 在全球分布的9种鱼中(Takeyama et al, 2001; Nwani et al, 2011), 我国分布有3种, 分别为黄条(Seriola lalandi)、高体 (Seriola dumerili)和五条(Seriola quinqueradiata), 鱼肉质鲜嫩、营养丰富, 深受消费者喜爱(柳学周, 2017)。鱼生长快、个体大, 是我国近年来发展深远海养殖和陆基工厂化循环水养殖的优良鱼种。近年来, 有关鱼养殖的研究报道主要集中在人工繁育(柳学周, 2017)、网箱养殖(陆忠康, 1990; 廖志强, 2003; 缪圣赐, 2010)、病害防治(任忻生等, 2012; Rigos et al, 2021)、生长生理适应机制(Matsumoto et al, 2017; Yokoyama et al, 2020; 史宝等, 2020; 王维鑫等, 2021)等方面, 而3种鱼表型特征的相关研究, 仅见黄条的研究报道(李荣等, 2017), 未见有五条和高体的相关研究。

传统分类方法通过形态特征的可数及可量性状比较, 分析方法单一, 有局限性, 且测量的形态位点较少。多变量形态度量学方法则是基于框架位点引入多元统计的一种分析方法, 可对鱼类体形外貌的连续性数量特征差异进行分析(杨天燕等, 2018), 在描述亲缘关系较近的鱼类形态变异及识别物种方面十分有效。侯吉伦等(2016)通过多元统计方法分析了中国沿海6个地理群体的花鲈(Lateolabrax maculatus)形态特征; 陈杰等(2014)用3种多元统计方法分析了我国鳊鲂属(Parabramis and Megalobrama)鱼类群体的形态差异。

黄条、高体和五条具有相似的外形特征, 尤其在苗种和幼鱼阶段更难以区分。本研究从我国鱼养殖基地采集了黄条、髙体和五条样本, 对3种鱼的表型性状和体质量的关系进行通径分析, 并构建其表型性状与体质量间的多元线性回归方程, 同时, 采用多元统计方法和形态结构框架法对3种鱼的形态特征及可量可数性状的差异进行全面比较分析, 为建立3种鱼养殖生产中的形态种质辨识方法、种质标准以及遗传育种研究提供直观的形态度量学依据, 同时也可为社会公众提供产品消费鉴别支持。

1 材料与方法 1.1 实验材料

本研究所使用的实验样品采集于2020~2021年期间, 采集了大连富谷食品有限公司(39°36′17″N, 122°51′9″E)养殖的黄条60尾, 福建宁德富闵洋水产养殖有限公司(26°62′48″N, 119°75′27″E)养殖的高体70尾、五条60尾。实验鱼的年龄为2+龄, 其亲本均为海上采捕的野生苗种经人工养殖而成, 养殖网箱规格10 m×10 m×8 m, 养殖水温20~24 ℃, 实验鱼日投喂2次, 投喂率为鱼体重的5%, 饵料为冰鲜玉筋鱼, 鱼体健康无损伤。其表型性状特征见表 1。

表 1 3种鱼外部形态差异辨识位点 Tab. 1 The recognition sites with morphological difference in three Seriola fishes
辨识部位 黄条 高体 五条
体色 体背青蓝色 体背草绿色带褐紫色 体背墨绿色
眼后到鳃盖的距离 较短 较短 较长
颌骨后上角 呈圆钝形 呈圆弧形 呈直角形
胸鳍与黄带位置关系 接近重合 胸鳍位于黄带下面 胸鳍位于黄带下面
尾叉开角程度 剪刀形 弧形 钝平开角形状
表选项
1.2 表型性状度量

捕获实验鱼后使用MS-222 (120 mg/L)进行麻醉后, 对3种鱼外部形态进行观察, 确定可用于物种鉴别的直观形态特征。

对其8个可数性状进行度量和计数, 包括胸鳍鳍条数、臀鳍鳍条数、尾鳍鳍条数、背鳍鳍条数、腹鳍鳍条数、第一鳃弓数、鳃耙数和脊椎骨数。

利用卷尺和游标卡尺测量3种鱼的12个可量性状, 包括全长(total length, TL)、叉长(fork length, FL)、体长(soma length, SL)、体高(body height, BH)、头长(head length, HL)、眼后头长(post obital length, POL)、上颌长(upper jaw length, UJL)、下颌长(lower jaw length, LJL)、眼径(eye diameter, ED)、眼间距(interorbital distance, ID)、尾柄长(peduncle length, PL)和尾柄高(peduncle distance, PD), 精确到1 mm。使用电子天平测量体重、精确到0.01 g。

1.3 统计分析

利用Microsoft Excel 2016和统计软件SPSS 23.0 (IBM, 美国)对数据进行统计处理。对获得的3种鱼的表型可量性状数据进行Pearson相关性分析和单因素方差分析(One-way ANOVA)。为消除样本规格大小差异对形态特征的影响(李荣等, 2017), 将得到的3种鱼所有表型性状指标采取比值法予以校正, 参照李思发等(1998)的方法构建形态度量框架图。

1.3.1 通径分析

探究3种鱼的表型性状对体质量影响的主要表型指标(王新安等, 2008a), 计算公式如下:

    (1)

式中, γiy为相关系数; Pi为通径系数; di为单个自变量对体重的决定系数; dij为两个自变量共同对体重的决定系数。

1.3.2 主成分分析

使用SPSS 23.0软件进行主成分分析(马爱军等, 2008), 输出其特征根向量、方差贡献率和累计方差贡献率, 然后再用Origin.2021软件输出主成分的散点图。

1.3.3 判别分析

使用SPSS 23.0软件首先对13个表型性状比值的均值进行均等性检验, 采用Wilks’Lambda逐步判别法筛选变量, 随后筛选贡献大的变量进行判别函数构建。并参照李思发等(2005)的方法计算各判别函数的判别正确率。

    (2)
    (3)
    (4)

式中, Ai为第i组判别正确的鱼尾数, Bi为第i组的实际鱼尾数, k为组数。

1.3.4 聚类分析

使用Origin.2021软件, 基于3种鱼13个校正后的表型性状比值的平均值, 使用欧氏距离的最短距离系统聚类法, 构建3种鱼间的亲缘关系聚类热图(Heatmap)。设置差异显著水平, 当P < 0.05时为差异显著, 当P < 0.01时为差异极显著。

2 结果 2.1 3种鱼的外部特征描述及形态度量框架图的构建 2.1.1 外部形态差异描述

黄条、髙体和五条体型均为纺锤形, 均有一条从吻端到尾鳍纵观全身的金黄色纵带, 其主要的区别特征如表 1和图 1。

图 1 3种鱼表型形态鉴别示意图 Fig. 1 The phenotype morphology of three Seriola fishes 注: 图中相同字母(A、B、C、D)表示形态差异辨识位点。A. 上颌骨后部拐角; B. 眼后到鳃盖的距离; C. 胸鳍与黄带位置关系; D. 尾叉开角程度
图选项
2.1.2 3种鱼可数性状统计分析

对3种鱼的8个可数性状数据整理分析表明(表 2), 黄条和五条的鳃耙数目多于高体, 其他可数性状差异不明显(P > 0.05)。

表 2 3种属鱼类可数性状统计 Tab. 2 Statistics of countable traits of three Seriola fishes
可数性状/种 黄条 高体 五条
鳃耙数 24~26b 17~20a 29~32c
脊椎骨数 24~25 23~25 24~25
背鳍数 I, VI, I–31~35 I, VI, I–31~36 I, VI, I–32~34
胸鳍数 20~22 20~22 19~21
腹鳍数 I–5 I–5 I–5
臀鳍数 II, I–19~22 II, I–20~22 II, I–19~21
尾鳍数 17 16 19
鳃弓数 8 8 8
注: 表中鳍数的描述是鱼类特定的鳍式表达模式, 如: I, VI, I –31~35表示有两个背鳍, 第一背鳍有5根硬棘刺, 第二背鳍有1根硬棘刺和31~35根软条。表格中上标不同小写字母表示差异显著(P < 0.05)
表选项
2.1.3 3种鱼形态度量比统计分析及结构框架图构建

对3种鱼的13个形态度量性状比值进行单因素方差分析(表 3), 结果表明, 除叉长/体长(FL/SL)、体长/尾柄长SL/PL)、头长/眼间距(HL/ID)和下颌长/上颌长(LJL/UJL)外, 其余9个指标均存在显著性差异(P < 0.05)。根据3种鱼各形态度量比值, 构建其结构测量框架图(图 2、图 3、图 4)。

表 3 3种鱼形态度量性状比 Tab. 3 Ratios between measurable characters of Seriola fishes
度量 黄条 高体 五条
性状比 范围 平均值±标准差 范围 平均值±标准差 范围 平均值±标准差
TL/SL 1.22~1.29 1.251±0.019a 1.14~1.28 1.225±0.024ab 1.14~1.25 1.202±0.024b
FL/SL 1.05~1.13 1.085±0.035a 1.08~1.14 1.112±0.012a 1.08~1.12 1.099±0.009a
SL/BH 3.41~4.17 3.718±0.169a 2.66~3.39 3.121±0.157b 3.16~3.60 3.392±0.106b
SL/HL 3.49~3.80 3.638±0.082a 3.10~3.48 3.289±0.087b 3.07~3.39 3.207±0.077b
SL/POL 6.82~8.01 7.390±0.289a 6.10~7.87 6.907±0.297a 5.73~6.45 6.106±0.178b
HL/ED 6.48~7.80 7.086±0.349a 4.57~5.83 5.154±0.259b 7.32~9.57 8.500±0.632c
SL/PL 11.74~18.26 14.386±1.289a 11.06~18.42 13.660±1.560a 12.04~17.13 13.882±1.213a
SL/PD 21.86~27.42 24.654±1.387a 17.10~23.73 20.700±1.396b 24.83~31.14 28.195±1.510c
PL/PD 1.24~2.04 1.726±0.175ab 1.12~1.82 1.530±0.160a 1.72~2.36 2.045±0.194b
HL/ID 2.28~2.86 2.531±0.148a 2.17~2.73 2.461±0.111a 2.21~2.62 2.415±0.080a
SL/UJL 8.78~10.81 9.550±0.621a 7.13~9.61 8.118±0.488b 7.88~9.44 8.703±0.308ab
SL/LJL 6.82~8.44 7.511±0.378a 5.65~7.30 6.468±0.282b 6.63~8.61 7.344±0.325a
LJL/UJL 1.14~1.43 1.274±0.091a 1.10~1.43 1.257±0.080a 1.10~1.26 1.187±0.032a
注: 表格每行中不同小写字母表示差异显著(P < 0.05)
表选项

图 2 黄条形态度量结构框架图 Fig. 2 The truss network of morphometric measurement of S. lalandi 注: 可量性状: AB: 全长(TL); AL: 叉长(FL); AK: 体长(SL); DH: 体高(BH); AG: 头长(HL); FG: 眼后头长(POL); EF: 眼径(ED); IJ: 尾柄长(PL); RQ: 尾柄高(PD)。12个位点: C: 吻端起点; N: 过眼睛中点垂直线与背部边缘交叉点; M: 过眼睛中点垂直线与腹部边缘交叉点; D: 第1背鳍起点; W: 胸鳍起点; V: 腹鳍起点; U: 第2背鳍起点; X: 臀鳍起点; S: 第2背鳍终点; T: 臀鳍终点; O: 尾鳍背部起点; P: 尾鳍腹部起点。下同
图选项

图 3 高体形态度量结构框架图 Fig. 3 The truss network of morphometric measurement of S. dumerili
图选项

图 4 五条形态度量结构框架图 Fig. 4 The truss network of morphometric measurement of S. quinqueradiata
图选项
2.2 3种鱼表型性状对体重影响的通径分析 2.2.1 3种鱼表型性状统计及相关关系分析

如表 4所示, 黄条表型性状的变异系数在3.320%~ 13.284%, 其中变异系数值最小和最大的性状分别为眼径(ED)和体质量(BW)。高体表型性状的变异系数在3.140%~11.819%, 其中变异系数值最小和最大的性状分别为头长(HL)和体质量(BW)。五条表型性状的变异系数在3.411%~11.092%, 其中变异系数值最小和最大的性状分别为头长(HL)和体质量(BW)。

表 4 3种鱼表型性状统计 Tab. 4 The statistics of phenotypical traits of Seriola fishes
性状 黄条 高体 五条
平均值 标准偏差 变异系数/% 平均值 标准偏差 变异系数/% 平均值 标准偏差 变异系数/%
TL/cm 80.400 3.971 4.939 43.771 1.612 3.683 83.117 3.129 3.765
FL/cm 71.087 3.495 4.917 39.743 1.435 3.611 75.967 2.791 3.674
SL/cm 64.243 3.180 4.950 35.720 1.254 3.511 69.200 2.670 3.858
BH/cm 17.300 0.907 5.243 11.477 0.730 6.361 20.417 0.948 4.643
HL/cm 17.660 0.861 4.875 10.861 0.341 3.140 21.577 0.736 3.411
POL/cm 8.707 0.561 6.443 5.180 0.270 5.212 11.337 0.415 3.661
ED/cm 2.477 0.082 3.320 2.111 0.097 4.595 2.550 0.176 6.902
LJL/cm 8.560 0.565 6.600 5.531 0.275 4.972 9.433 0.436 4.622
UJL/cm 6.757 0.582 8.613 4.416 0.301 6.816 7.957 0.314 3.946
PD/cm 2.613 0.189 7.233 1.733 0.124 7.155 2.460 0.145 5.894
PL/cm 4.517 0.445 9.852 2.644 0.277 10.477 5.023 0.488 9.715
ID/cm 6.997 0.469 6.703 4.420 0.217 4.910 8.940 0.365 4.083
BW/g 4 968.330 660.000 13.284 1 187.143 140.312 11.819 7 856.667 871.48 11.092
表选项

分析了黄条、高体和五条各表型性状间的相关性(表 5、表 6、表 7)。结果显示, 所分析的13个可量表型性状中, 除眼径外其他12个性状间均存在显著相关性(P < 0.05)。

表 5 黄条各表型性状间相关性分析 Tab. 5 Correlation coefficients among morphometric traits of S. laland
性状 TL FL SL BH HL POL ED LJL UJL PD PL ID BW
TL 1 0.948** 0.957** 0.586** 0.899** 0.800** 0.171 0.759** 0.766** 0.665** 0.661** 0.574** 0.920**
FL 1 0.965** 0.571** 0.867** 0.787** 0.255 0.730** 0.751** 0.641** 0.635** 0.568** 0.903**
SL 1 0.622** 0.894** 0.800** 0.188 0.696** 0.754** 0.617** 0.598** 0.532** 0.933**
BH 1 0.572** 0.642** 0.033 0.381* 0.656** 0.481** 0.449* 0.371* 0.794**
HL 1 0.862** 0.192 0.695** 0.711** 0.667** 0.597** 0.560** 0.851**
POL 1 –0.049 0.497** 0.744** 0.487** 0.697** 0.361* 0.823**
ED 1 0.345 –0.066 0.267 –0.198 0.268 0.114
LJL 1 0.648** 0.619** 0.423* 0.426* 0.684**
UJL 1 0.341 0.657** 0.171 0.796**
PD 1 0.457* 0.615** 0.685**
PL 1 0.289 0.682**
ID 1 0.495**
BW 1
注: *表示差异显著(P < 0.05), **表示差异极显著(P < 0.01)。下同
表选项

表 6 高体各表型性状间相关性分析 Tab. 6 Correlation coefficients among morphometric traits of S. duremili
性状 TL FL SL BH HL POL ED LJL UJL PD PL ID BW
TL 1 0.913** 0.866** 0.498** 0.727** 0.597** 0.109 0.556** 0.612** 0.313** 0.02 0.598** 0.792**
FL 1 0.963** 0.574** 0.755** 0.658** 0.121 0.553** 0.552** 0.280* 0.052 0.619** 0.815**
SL 1 0.574** 0.693** 0.578** 0.150 0.511** 0.510** 0.282* 0.095 0.625** 0.818**
BH 1 0.419** 0.369** 0.143 0.576** 0.152 0.476** 0.350** 0.451** 0.727**
HL 1 0.655** 0.198 0.491** 0.516** 0.238* 0.118 0.463** 0.651**
POL 1 0.070 0.366** 0.492** 0.024 –0.124 0.326** 0.605**
ED 1 0.068 0.162 –0.068 0.326** –0.018 0.140
LJL 1 0.473** 0.443** 0.223 0.457** 0.674**
UJL 1 0.042 –0.300* 0.332** 0.484**
PD 1 0.338** 0.266* 0.393**
PL 1 0.145 0.238*
ID 1 0.697**
BW 1
表选项

表 7 五条各表型性状间相关性分析 Tab. 7 Correlation coefficients among morphometric traits of S. quinqueradiata
性状 TL FL SL BH HL POL ED LJL UJL PD PL ID BW
TL 1 0.874** 0.862** 0.707** 0.677** 0.532** 0.045 0.483** 0.566** 0.31 0.460* 0.325 0.800**
FL 1 0.975** 0.732** 0.776** 0.734** 0.035 0.582** 0.666** 0.426* 0.519** 0.470** 0.835**
SL 1 0.749** 0.795** 0.712** 0.029 0.553** 0.606** 0.435* 0.553** 0.493** 0.834**
BH 1 0.593** 0.565** –0.067 0.487** 0.631** 0.313 0.418* 0.363* 0.879**
HL 1 0.720** 0.127 0.516** 0.597** 0.517** 0.420* 0.624** 0.712**
POL 1 –0.04 0.478** 0.617** 0.655** 0.520** 0.309 0.619**
ED 1 –0.032 0.16 0.081 –0.054 0.398* 0.08
LJL 1 0.823** 0.349 0.353 0.357 0.684**
UJL 1 0.369* 0.243 0.473** 0.766**
PD 1 0.354 0.311 0.454*
PL 1 –0.15 0.454*
ID 1 0.482**
BW 1
表选项
2.2.2 3种鱼表型性状通径分析及回归方程构建

据通径分析原理, 筛选出对黄条体质量具有显著影响的表型性状: 体长(SL)、体高(BH)、尾柄长(PL)和尾柄高(PD) (表 8), 计算得出的直接通径系数分别为0.587、0.313、0.141和0.108, 其中, 体长的直接通径作用大于间接作用, 其他3个性状的直接通径作用均小于间接作用。体长对体质量的决定程度最高, 为34.5%, 体高次之(9.8%); 在共同决定系数中, 体长与体高对体质量的共同决定程度最大, 为22.9%, 总决定系数为0.968。同时构建了黄条4个表型性状对体质量影响的回归方程:

    (5)
表 8 黄条表型性状对体重影响的通径分析 Tab. 8 Effects of phenotypical traits on body weight of S.lalandi using path analysis
性状 相关系数(γiy) 直接作用(Pi) 间接作用(γij Pj) 共线性诊断 决定系数
∑ SL BH PL PD Tol VIF SL BH PL PD
SL 0.933** 0.587** 0.346 — 0.195 0.084 0.067 0.416 2.406 0.345 0.229 0.099 0.078
BH 0.794** 0.313** 0.480 0.365 — 0.063 0.052 0.591 1.691 0.098 0.040 0.033
PL 0.682** 0.141** 0.541 0.351 0.141 — 0.049 0.623 1.604 0.020 0.014
PD 0.685** 0.108* 0.577 0.362 0.151 0.064 — 0.595 1.680 0.012
注: 表格中“—”表示无。下同
表选项

在高体中, 筛选出对体质量具有显著影响的5个表型性状: 体长(SL)、体高(BH)、眼间距(ID)、下颌长(LJL)和眼后头长(POL) (表 9), 计算得出的直接通径系数分别为0.326、0.265、0.231、0.177和0.184, 5个表型的直接通径作用均小于间接作用。体长对体质量的决定程度最高, 为10.6%, 体高次之(7.0%); 在共同决定系数中, 体长与体高对体质量的共同决定程度最大, 为9.9%, 总决定系数为0.851。同时构建了高体5个表型性状对体质量影响的回归方程:

    (6)
表 9 高体表型性状对体重影响的通径分析 Tab. 9 Effects of phenotypical traits on body weight of S. dumerili using path analysis
性状 相关系数(γiy) 直接作用(Pi) 间接作用(γij Pj) 共线性诊断 决定系数
∑ SL BH ID POL LJL Tol VIF SL BH ID POL LJL
SL 0.818** 0.326** 0.492 — 0.152 0.144 0.102 0.094 0.395 2.530 0.106 0.099 0.094 0.067 0.061
BH 0.727** 0.265* 0.433 0.187 — 0.104 0.065 0.106 0.560 1.787 0.070 0.055 0.035 0.056
ID 0.697** 0.231** 0.466 0.204 0.120 — 0.058 0.084 0.577 1.732 0.053 0.027 0.039
POL 0.605** 0.177** 0.491 0.167 0.153 0.106 — 0.065 0.655 1.528 0.031 0.024
LJL 0.674** 0.184** 0.428 0.188 0.098 0.075 0.067 — 0.598 1.673 0.034
表选项

在五条中, 筛选出对体质量具有显著影响的3个表型性状: 体高(BH)、下颌长(LJL)和全长(TL) (表 10), 计算得出的直接通径系数分别为0.544、0.285和0.277, 其中, 体长的直接通径作用大于间接作用, 其他2个性状的直接通径作用均小于间接作用。体高对体质量的决定程度最高, 为21.6%, 下颌长次之(8.1%); 在共同决定系数中, 全长与体高对体质量的共同决定程度最大, 为21.3%, 总决定系数为0.894。同时构建了五条3个表型性状对体质量影响的回归方程:

    (7)
表 10 五条表型性状对体重影响的通径分析 Tab. 10 Effects of phenotypical traits on body weight of S. quinqueradiata using path analysis
性状 相关系数(γiy) 直接作用(Pi) 间接作用(γij Pj) 共线性诊断 决定系数
∑ BH LJL TL Tol VIF BH LJL TL
BH 0.879** 0.544** 0.335 — 0.139 0.196 0.472 2.117 0.296 0.151 0.213
LJL 0.684** 0.285** 0.399 0.265 — 0.134 0.724 1.38 0.081 0.076
TL 0.800** 0.277** 0.523 0.385 0.138 — 0.475 2.105 0.077
表选项

式(5)、(6)、(7)中, Y为体质量(BW), X1~X8分别为体长(SL)、体高(BH)、眼间距(ID)、下颌长(LJL)、眼后头长(POL)、全长(TL)、尾柄长(PL)、尾柄高(PD)。

2.3 3种鱼表型性状的多元统计分析 2.3.1 3种鱼的表型性状的主成分分析

在进行主成分分析前, 对13个表型性状指标的KMO和Bartlett的球形度进行检验, 结果为KMO = 0.593 > 0.5, 且Bartlett的P=0.000 < 0.05, 表明本研究所采用的13个表型性状指标适合做主成分分析。结果表明, 3种属鱼类形态指标共得到4个主成分, 前4个主成分的初始特征值均大于1, 且累积方差贡献率为79.947%。其中第一项主成分贡献率为34.974%, 其他3个主成分的贡献率依次为23.897%、11.587%、9.489% (表 11)。由表 12可知, 第一主成分中, 表型性状指标SL/BH、HL/ED、SL/PD、SL/LJL及PL/PD的作用最大, 其负荷值分别为0.733、0.904、0.912、0.903及0.765; 第二主成分、第三主成分和第四主成分分别是由SL/HL、SL/POL、SL/PL、LJL/ UJL、HL/ID决定。从构建的三维立体得分图(图 5)可知, 3种鱼的表型性状指标各自簇成一团, 重叠区域较少。

表 11 3种鱼表型性状指标的特征值与方差贡献率 Tab. 11 Eigenvalues and variance contribution rate of phenotypical traits of three Seriola fishes
成分 初始特征值 方差贡献率/% 累积方差贡献率/%
1 4.547 34.974 34.974
2 3.107 23.897 58.871
3 1.506 11.587 70.459
4 1.234 9.489 79.974
5 0.889 6.835 86.782
6 0.594 4.565 91.348
7 0.416 3.199 94.547
8 0.279 2.145 96.692
9 0.197 1.518 98.210
10 0.131 1.006 99.216
11 0.095 0.734 99.950
12 0.005 0.005 99.988
13 0.002 0.012 100.000
表选项

表 12 主成分载荷矩阵 Tab. 12 The component matrix
度量性状比 成分
PCA1 PCA2 PCA PCA4
TL/SL –0.176 0.612 0.323 0.346
FL/SL –0.528 0.166 0.338 0.279
SL/BH 0.733 0.501 0.200 0.081
SL/HL 0.308 0.855 –0.013 –0.025
SL/POL –0.217 0.869 –0.146 –0.023
HL/ED 0.904 –0.207 0.035 0.026
SL/PL 0.109 0.240 0.716 –0.568
SL/PD 0.912 –0.244 0.127 –0.029
HL/ID 0.047 0.199 0.203 0.749
SL/UJL 0.642 0.580 –0.352 –0.134
SL/LJL 0.903 0.202 0.115 –0.022
PL/PD 0.765 –0.375 –0.308 0.326
LJL/UJL –0.282 0.500 –0.651 –0.133
表选项

图 5 3种鱼主成分1、2和3的得分图 Fig. 5 Score of principal components 1, 2, and 3 of three Seriola fishes
图选项
2.3.2 3种鱼表型性状的判别分析

通过SPSS 23.0软件中逐步判别筛选变量的方法, 从13个特征性状中剔除了贡献不显著的6个变量(FL/SL、SL/ POL、SL/PL、SL/LJL、PL/PD和UJL/LJL)。以剩余的7个比例性状为自变量, 判别函数判别效果的显著性检验结果为: 对3个种群进行判别分析得到2组特征值的典型相关系数为0.954, Wiks Lamdba检验λ=0.090, χ2值为298.488, P=0.000 < 0.01, 表明利用这7个变量所建立的判别函数的判别效果具有显著性意义。建立的3种鱼的判别函数式如下:

黄条:

    (8)

高体:

    (9)

五条:

    (10)

式中, X1~X7分别对应TL/SL、SL/BH、SL/HL、HL/ED、SL/PD、HL/ID、SL/UJL。

为验证判别公式的实用性, 将3种鱼的测量数据按上述公式进行预测分类, 如表 13所示。3种鱼的判别准确率P1、P2均为100%, 综合判别率为100%。软件分析F值< 0.01, 表明3种鱼的判别公式是可靠的。因此, 在判别3种鱼的群体归属时, 只需测量上述7个指标, 分别带入公式并计算出其函数值, 得出Y值最大的判别函数所对应的群体名称, 判定该鱼所属类群。

表 13 基于7个贡献显著的比率变量判别函数对3个鱼群体判别分析结果 Tab. 13 Results of discriminant analysis of three populations of Seriola based on seven significant ratio variables
物种 预测分类 判别准确率/% 综合判别率/%
黄条 高体 五条 P1 P2
黄条 40 0 0 100 100 100
高体 0 70 0 100 100
五条 0 0 30 100 100
总计 40 70 30
百分率/% 28.57 50.00 21.43
表选项
2.3.3 3种鱼表型性状的聚类分析

取3种鱼的13个表型性状指标平均值, 基于欧式最短距离的聚类结果显示(见图 6), 黄条和五条聚为一个分支, 之后再与高体聚为一大支。

图 6 基于13个表型性状比值的3种鱼群体的聚类热图 Fig. 6 Cluster heatmap of three Seriola populations based on 13 phenotypical traits
图选项
3 讨论 3.1 3种鱼的形态度量特征比较分析

形态度量特征是生物遗传学比较直观的外在表现形式, 也是生物分类系统上重要的理论依据(Sistrom et al, 2012)。在可数性状中, 黄条和五条的鳃耙数量显著高于高体, 可作为3种鱼的一个鉴别特征。对测量的13个性状进行了Pearson相关性分析, 3种鱼除眼径外的其他12个性状间均存在显著相关性(P < 0.05)。方差分析显示, 3种鱼在叉长/体长(FL/SL)、体长/尾柄长(SL/PL)、头长/眼间距(HL/ID)和下颌长/上颌长(LJL/UJL) 4个比例性状中无显著差异(P > 0.05), 在体长/体高(SL/BH)、体长/头长(SL/HL)、体长/眼后头长(SL/POL)等比例性状中差异显著(P < 0.05), 这也是3种鱼在表型特征差异的主要表现。在其他鱼类群体研究中也有体现, 孙希福(2009)对中国沿海分布的7个群体的斑尾复虾虎鱼(Synechogobius ommaturus)的形态特征研究发现, 其可数性状中的鳃耙数, 比例性状中的体高/体长、头长/ 体长和尾柄长/尾柄高等性状在群体差异间起主导作用。谢鹏(2019)对于不同地理群体的尖头(Phoxinus oxycephalus)和拉氏(Phoxinus lagowskii)研究表明, 体长/体高、头长/尾柄高和尾柄长/尾柄高等比例性状在其群体变异中占比较高。

3.2 通径分析

通径系数是直接体现自变量对因变量影响的大小, 随筛选自变量的个数和参数的不同而改变(王新安等, 2008b)。本研究中, 3种鱼表型性状的变异系数数值最大的均为体质量(BW), 说明体质量在选育过程中具有较大的选择潜力, 其可能易受环境等因素的影响。一般认为, 当决定系数R2大于或等于0.85时, 认为所选的性状指标对体质量有显著影响(刘小林等, 2002)。本研究中经通径分析计算的黄条、高体和五条的决定系数R2分别为0.966、0.852和0.895。说明在黄条选育中对于体质量起主要作用的性状为体长、体高、尾柄长和尾柄高, 且体长的决定系数占比最大; 在高体选育中对于体质量起主要作用的性状为体长、体高、眼间距、下颌长和眼后头长, 且体长的决定系数占比最大; 在五条选育中对于体质量起决定主要作用的性状为体高、全长和下颌长, 且体高的决定系数占比最大。不同的鱼类对其体质量影响的表型性状存在差异, 张明辉等(2011)分析了以色列红罗非鱼(Oreochromis mossambicus × O. niloticus)发现, 全长、体宽、眼间距和体高是影响体质量形态指标的主要因素; 孟乾等(2020)对4月龄斑石鲷(Oplegnathus punctatus)研究发现, 体长、体高和尾柄高是影响其体质量的主要形态性状。因此, 在鱼类选育过程中, 可将相关性分析、通径分析与回归分析结合研究表型性状对体质量影响的因素, 以便提高结果的准确性。

3.3 多元统计分析比较

随着生物信息学技术的不断发展, 多元统计方法(单因素方差分析及多重比较、主成分分析、判别分析和聚类分析)的应用, 弥补了传统形态学分类方法的不足, 为物种低阶元分类提供了新方向(Cadrin, 2000)。本研究采用主成分分析、判别分析和聚类分析等多元统计方法对3种鱼的形态特征进行探究。主成分分析是通过降维的方法, 使用几个贡献大的因子来尽可能反应原始数据中多个变量的信息(梁宏伟等, 2015)。主成分分析显示3种鱼的差异主要集中在头部和躯干部, 获得的4个主成分累积方差贡献率为79.947%, 没有达到85%的临界值, 表明仅凭这几个形态指标不足以概括3种鱼的形态特征(Voss et al, 1990)。判别分析通过构建判别公式对鱼类种群进行判别, 是鱼类种群鉴定的常用方法之一(练青平等, 2011)。在本研究共筛选了贡献度较大的7个变量构建了判别函数, 对3种鱼群体的综合判别率为100%, 判别效果较好。聚类分析是在水产领域应用中对不同品系进行初步归类, 量化品系间的差异程度, 通常被用来分析样本间的相似程度(乔德亮等, 2010)。从聚类热图可以看出, 3种鱼间的亲缘关系中, 黄条与五条聚为一簇, 再与高体聚为一大簇。鱼类形态性状易受外部环境因素和内在基因表达的影响(陈杰等, 2014), 分子生物学技术的运用填补了形态学研究中存在的不足。之前本团队根据线粒体DNA的特性, 通过Cyt b、ND1和ND2基因等DNA条形码(王开杰等, 2021)对3种鱼进行系统发育分析, 结果表明黄条与五条亲缘关系最近, 同属一支, 之后在于高体聚为一支, 与本研究中形态学划分相一致。

4 结论

综上所述, 本研究通过形态度量法、多元统计方法与框架结构法相结合, 可准确将3种鱼表型进行区分, 为养殖生产中三种鱼的快速鉴别提供了直观快捷的形态学依据, 同时采用通径分析筛选出了3种鱼各自表型性状对体质量影响的主要性状, 为其种质标准和遗传育种提供精准的表型性状参数及判别依据。

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