鸢乌贼(Sthenoteuthis oualaniensis)属枪形目(Teuthoidea)、柔鱼科(Ommastrephidae)、鸢乌贼属(Sthenoteuthis), 为一种暖水性的大洋性头足类, 主要分布于太平洋的赤道、印度洋和亚热带海域(董正之等, 1988; 赵荣兴, 1992; 杨德康, 2002)。鸢乌贼的经济捕捞价值较高, 是灯光罩网渔业重要的捕捞对象(陆化杰等, 2014), 其中在西北印度洋和我国南海资源量较为丰富(陈新军等, 2005; 范江涛等, 2022)。CPUE是指单位捕捞努力量渔获量(Catch Per Unit Effort, CPUE), 是进行渔业资源评估的重要因子(Hilborn et al, 1992; 何珊等, 2018), 广泛应用于渔业资源评估与管理中(Ault, 2000)。在实际应用中, 名义CPUE (未进行标准化的CPUE)受到捕捞时间、捕捞方式、渔船的参数、时空因子和海洋环境因子等多种因素的影响(Harley et al, 2001; Maunder et al, 2003), 难以保证其能够准确反映资源量(Ye et al, 2009)。鉴于此, 为了科学利用CPUE数据, 准确进行资源评估, 去除相关因素的影响, 常常需要对名义CPUE进行标准化(官文江等, 2014a)。

目前, 广义线性模型、广义加性模型、回归树模型、神经网络模型和栖息地模型等都是CPUE标准化的常用方法(Venables et al, 2004; 官文江等, 2014b)。广义可加模型(generalized additive model, GAM)作为广义线性模型(generalized linear model, GLM)的拓展, 可以利用样条平滑函数增加更多泰勒级数项(即多项式项), 使得模型成为非线性模型, 从而可以处理响应变量与多个解释变量之间的非线性关系, 目前在渔业资源等方面的研究中得到了广泛应用(陆化杰等, 2013a; 徐洁等, 2015)。本研究根据中国罩网渔船于2016~2020年西北印度洋鸢乌贼生产数据, 利用GAM模型对西北印度洋鸢乌贼渔业CPUE标准化进行研究, 旨在为后续资源评估和渔情预报等提供科学依据。

1 材料与方法 1.1 数据来源

本研究中渔业数据来源于2016~2020年上海海洋大学鱿钓技术组, 调查范围为55°~70°E, 10°~22°N海域, 渔业数据包括作业渔船名、渔船作业时间、渔船作业经纬度、渔获产量等信息。针对渔业数据进行整体评估、分析, 选取月份为时间分辨率, 按照渔船实际作业区域划分渔区, 0.5°×0.5° (即一个渔区)为空间分辨率。

研究中涉及的环境因子主要包括海表盐度(sea surface salinity, SSS)、海表叶绿素a浓度(chl a)、海面高度(sea surface height, SSH)和海表面温度(sea surface temperature, SST), 这些环境因子与鸢乌贼CPUE变化密切相关。环境数据来源于ERDDAP-Home Page (hawaii.edu)以及https://oceandata.sci.gsfc.nasa.gov, 时间分辨率为月, 空间分辨率0.1°×0.1°。

1.2 数据处理

由于渔业数据与环境数据的空间分辨率不同, 所以通过数理统计方法对环境数据与渔业数据按渔区进行统计(0.5°×0.5°), 计算每个渔区的月平均值, 对二者的空间分辨率进行转化, 确保渔业数据和环境数据在空间分辨率上的一致。

本文将CPUE的定义为每艘船每次作业的捕捞产量, CPUE_{y, m, k, l}表示第y年、m月、k经度、l纬度(分辨率为0.5°×0.5°) CPUE的平均值:

式中, ∑Catch_{y, m, k, l}为第y年、m月、k经度、l纬度所有渔船的总渔获量(kg), ∑E_{y, m, k, l}为对应作业区域的总作业天数(单位: d)(田思泉等, 2010)。

海表面温度计算公式如下:

式中, ∑SST_{y, m, k, l}为第y年、m月、k经度、l纬度(0.5°×0.5°)内SST的平均值, 为第y年、m月、k经度、l纬度(0.5°×0.5°)渔区内各个SST数据的和(李纲等, 2009)。

海表叶绿素a浓度计算公式如下:

式中, chl a_{y, m, k, l}为第y年、m月、k经度、l纬度(0.5°×0.5°)内chl a浓度的平均值; 为第y年、m月、k经度、l纬度(0.5°×0.5°)内各个chl a浓度数据的和。

海表面盐度计算公式如下:

式中, SSS_{y, m, k, l}为第y年、m月、k经度、l纬度渔区(0.5°×0.5°)内SSS的平均值, 为第y年、m月、k经度、l纬度渔区(0.5°×0.5°)内各个SSS数据的和(官文江等, 2014a)。

海面高度计算公式如下:

式中, SSH_{y, m, k, l}为第y年、m月、k经度、l纬度(0.5°×0.5°)内SSH的平均值, 为第y年、m月、k经度、l纬度(0.5°×0.5°)内各个SSH数据的和。

对于处理好的CPUE数据以及环境数据, 利用EXCEL软件和R语言软件按照相同的时空分辨率对二者进行匹配。当环境数据缺失时, 舍弃当天对应区域的生产数据。

1.3 分析方法

在本研究中采用GAM模型对印度洋鸢乌贼CPUE进行标准化处理, 以CPUE作为响应变量, 而月份、作业经度、作业纬度、海表温度、叶绿素a浓度、海表盐度、海面高度作为其解释变量建立GAM模型, 对所有的名义CPUE值加上常数“1”后进行对数化处理, 防止CPUE为0的情况出现(陆化杰等, 2013b), 其表达式为:

式中, s为自然样条平滑函数, lat表示纬度, lon表示经度, month表示月份, SST表示海表温度, chl a表示叶绿素a浓度, ϵ表示随机变量。

对于模型的检验, 则是可以利用赤池信息准则(Akaike information criterion, AIC)检验加入因子后模型的拟合程度, AIC值越小, 模型的拟合程度越高。

其次, 利用F值、P值检验因子在模型中的显著与否(Akaike, 1974; 宋利明等, 2013)。

2 结果 2.1 因子的显著性检验

利用GAM模型对各因子进行显著性检验, 结果表明, 月份、经度、纬度、SST、SSH对CPUE的影响显著(P < 0.05), 为显著性变量, SSS及chl a对CPUE的影响不显著(P > 0.05)。从表 2来看, 将经度、纬度、月份、SST以及SSH加入模型后, 模型的偏差解释率得到明显提升, 而当模型中加入chl a以及SSS时, 模型的偏差解释率并没有显著性增加, 甚至有所降低, 而且其AIC值增加, R²值减小, 所以将经度、纬度、月份、SST及SSH这5个因子保留, 剔除SSS和chl a这两个因子。最终优化模型为

最终优化模型对CPUE总偏差解释率为40.3%, 在构成模型的因子中经度对CPUE的影响最大, 其解释偏差率最高为24.7%, 其次分别为月份(5.5%)、SST (5.1%)、纬度(3.7%)和SSH (1.3%)。

2.2 空间因子对于CPUE的影响

在所有因子中, 经度的方差解释率最高, 为24.7%。从图 1中可知, 在60°E以西, 随着经度的逐步增加, 西北印度洋海域鸢乌贼CPUE呈现出逐步增长的趋势。随后在60°~65°E, CPUE变化不明显, 在65°E以东, CPUE又呈现出随经度的增加而降低的趋势。纬度的方差解释率为3.7%, 从图 2中可以看到, 在10°~14°N随着纬度向北逐渐增加, CPUE总体上逐步减少。但在14°~16°N, 伴随着纬度的增加, CPUE随之缓慢增加。随后在16°~19°N范围内, CPUE随着纬度的增加有缓慢减小的趋势。在19°N以北范围内, 随着纬度的增大, CPUE呈增大的趋势。结合图 1以及图 2来看, 在经度上, 58°E以西范围和66°E以东范围内的数据量较小, 其置信区间范围较大; 在纬度上, 12°E以南范围和20°N以北范围内的置信区间范围较大, 其可信度相对较低, 鉴于此, 高CPUE的空间分布海域范围为14°~19°N、60°~65°E。

2.3 时间因子对于CPUE的影响

在所有模型因子中, 月份的方差解释率位居第二, 为5.5%。从图 3中可以看出, 1~3月、5~10月的范围内, 随着时间的增加, CPUE呈逐步增长趋势。而在3~5月、10~12月的范围内, 随着时间的增加, CPUE呈递减趋势。在所有月份中, 10月份的CPUE最高。

2.4 环境因子对CPUE的影响

海表温度和海面高度的方差解释率分别为5.1%和1.3%。西北印度洋鸢乌贼作业海域的海表温度范围为24.0~30.5 ℃。从图 4可知, 当SST在24~25 ℃之间时, CPUE随SST的增加呈上升趋势, 在25 ℃时CPUE最大。而SST在25~28 ℃范围内时, 随着SST的增加CPUE呈现递减的趋势, 28 ℃时CPUE最小。SST在28~30.5 ℃范围内时, 随着SST的增加, CPUE也逐步增加。在西北印度洋鸢乌贼作业海域, 海面高度的范围为0.15~0.67 m。由图 5可知, 当SSH在0.15~0.30 m范围内时, CPUE随着SSH的增加而逐步减少。当SSH在0.30~0.67 m范围时, CPUE随着SSH的增加呈现先增加后减少的趋势, 在SSH等于0.4 m时, CPUE上升到顶点。SSH在0.5~0.67 m的范围内, 数据量较为少, 置信区间较大, 所以其可信度相对而言较低。

2.5 名义CPUE与标准化CPUE的比较

从图 6可知, 2016~2020年的9月到翌年3月期间, 名义CPUE与标准化后CPUE均维持在较高水平, 2020年4~8月期间, 名义CPUE与标准化CPUE均呈现下降趋势。从整体上来看, 除部分年间的月份外, 名义CPUE均高于标准化CPUE。尽管在各个月份之间, CPUE均有一定变化, 但相较而言标准化后CPUE变化波动较小, 而名义CPUE的变化波动较大, 各个月份的名义CPUE与标准化后的CPUE变化趋势基本一致。

3 讨论

时空因子(经度、纬度等)和环境因子(SST、SSH等)的变化都会影响到西北印度洋鸢乌贼资源的分布(陈新军等, 2005)。在本研究中, GAM模型由纬度、经度、月份、SST、SSH这几个因子构成。陆化杰等(2013c)在基于GAM模型对西南大西洋的阿根廷滑柔鱼CPUE标准化研究中, 对CPUE总偏差的解释为49.20%, 许骆良等(2015)基于GAM模型分析了秘鲁外海茎柔鱼的资源丰度变化时对CPUE进行标准化, 其方差解释率为42.3%, 其他学者(陆化杰等, 2013c; 谢恩阁等, 2020)利用GAM模型进行CPUE标准化的总偏差解释率范围为30%~70%。本文采用GAM模型对CPUE进行标准化, 其总偏差解释率为40.3%, 相对可信度较高。

3.1 时空因子对CPUE的影响

本研究结果表明经度、纬度、月份对CPUE解释的总偏差解释率为33.9%。从空间因子来看, 在经度方面, 伴随着经度的增加, CPUE整体上呈现出递增趋势, 在纬度方面, 随着纬度的增加, CPUE的值也不断增大。通过排除可信度较低的部分, 将二者结合显示, 在16°~19°N、60°~65°E的海域, 西北鸢乌贼的CPUE相对较大。这与陈新军等(2006)通过分析CPUE的空间分布与环境之间的关系, 判断西北印度洋海域鸢乌贼高产渔场的分布范围位于16°~19°N, 60°~63°E海域的结论基本上一致。从时间因子(月份)的变化情况来看, 上半年鸢乌贼的CPUE低于下半年, 其中CPUE最低的季度是第3季度(7~9月), CPUE最高的季度是第4季度(10~12月)。产生这种情况的原因有很多, 其中包括不同季度环境因子的变化等(周天军等, 2004)。CPUE最高的月份为10月份, 最低月份为7月份, 除此之外可以看到9月~翌年3月份西北印度洋海域鸢乌贼的产量以及CPUE均维持在较高水平, 本文研究认为9月至翌年3月为西北印度洋海域鸢乌贼的生产鱼汛。林东明等(2006)认为西北印度洋海域的鸢乌贼生产渔汛为9月至翌年的4月, 杨德康(2002)则是根据渔船生产的经验, 认为位于亚丁湾的鸢乌贼渔场其渔汛期为10月至翌年的2月份。与本文研究结果并不完全相同, 原因主要是渔业生产作业的海域不同, 林东明等(2006)研究针对的海域范围为10.5°~22.5°N、54.5°~67.5°E, 而杨德康(2002)研究的作业海域为近海, 本文研究的海域范围为55°~70°E、10°~22°N。

3.2 环境因子对CPUE的影响

在本研究中, 环境因子中海表温度以及海面高度对西北印度洋鸢乌贼CPUE呈显著性影响。SST作为影响鸢乌贼CPUE的最大环境因素, 许多学者研究证实了SST对于头足类渔场分布有着重要的影响作用(温健等, 2019; 李杰等, 2020)。本研究结果表明, 西北印度洋鸢乌贼的适宜SST为25~29 ℃, 其中主要分布在SST为25~28 ℃范围内的海域, 在这个海域内鸢乌贼的产量和CPUE均较高。林东明等(2006)调查表明鸢乌贼渔场最适SST为25~26 ℃以及27~28 ℃的海域, 余为等(2012)认为鸢乌贼渔场最适SST范围27~29 ℃, 这与本文结论有部分差异, 范江涛等(2015)同样认为不同季节, 鸢乌贼分布的最适SST不同, 这可能主要是由于所调查的作业渔场经纬度范围以及作业时间(月份)的不同导致的。

相关学者研究认为, 海面高度与水文特征、营养物质、饵料等息息相关, 对中上层鱼类的生长、繁殖以及空间分布等存在一定影响(邵锋等, 2008)。在GAM模型结果中, SSH因子对于CPUE呈显著性影响, 本次研究得到西北印度洋鸢乌贼渔场的最适SSH范围为0.2~0.4 m, 谢恩阁等(2020)通过对于南海鸢乌贼灯光罩网CPUE标准化研究, 分析认为其最适海面高度为0.60~0.75 m, 余为等(2012)认为的印度洋鸢乌贼渔场适宜的SSH为0.23~0.32 m, 本研究与余为等(2012)的研究结果更加接近, 究其原因还是研究海域的不同引起的, 余为等(2012)研究的海域主要位于2°~24°N、57°~69°E, 本文研究的海域范围为55°~70°E、10°~22°N, 也可能还是由于数据的时空尺度以及地理范围上存在差异引起的。

3.3 名义CPUE与标准化CPUE的比较

本研究表明, 西北印度洋鸢乌贼名义CPUE大部分要高于标准化CPUE, 这一点与其他学者(田思泉等, 2010; 陆化杰等, 2013c)利用GAM模型处理CPUE标准化的结果基本一致。虽然二者总体上的变化趋势大体相同, 但标准化CPUE相较名义CPUE变化幅度较小, 名义CPUE的变化起伏较大, 即利用GAM模型处理后的标准化CPUE, 在一定程度上能够排除模型中时空因子和环境因子对于名义CPUE的影响, 对于之后的资源评估和渔情预报等提供更加准确的科学依据(官文江等, 2014a; 马亚宸等, 2021)。陆化杰等(2013c)利用GAM模型对西南大西洋阿根廷滑柔鱼CPUE标准化中, 就月平均CPUE而言, 名义CPUE与标准化CPUE变化趋势更加吻合。究其原因, 其GAM模型中环境因子以及时空因子更多, 这也是和所研究物种和地域的不同有关。章贤成等(2022)利用BP神经网络对西南大西洋阿根廷滑柔鱼资源CPUE标准化研究中, 名义CPUE与标准化CPUE存在一定的差别, 在变化趋势上二者呈现出一致性, 这与模型的选择有很大的关系。

4 结论

本文通过GAM模型对影响CPUE的相关因子进行筛选, 确认模型中的显著变量, 对CPUE进行标准化处理。分析了各个因子与CPUE以及渔获量之间的关系, 研究结果认为在9月至翌年3月, 经纬度为16°~19°N、60°~65°E, SST为25~28 ℃、SSH为0.2~0.4 m的海域为高渔获量、高CPUE海域。标准化CPUE始终低于名义CPUE, 但二者的分布趋势基本一致。在GAM模型的基础上, 针对西北印度洋鸢乌贼的CPUE标准化, 相对能够更加准确地反映了西北印度洋鸢乌贼资源的变化情况, 为后续的资源评估和渔情预报提供了科学依据。