海草床(seagrass bed)与红树林、珊瑚礁并称为三大典型的近海海洋生态系统, 具有重要的生态功能(Hemminga et al, 2000; Larkum et al, 2006)。海草床可为各种海洋生物提供栖息地、育幼场和庇护所; 也可为儒艮、绿海龟及大天鹅等生物提供重要的食物来源; 还可以有效改善水体透明度、防潮御浪、固堤护岸; 此外, 海草床是重要的蓝碳生态系统之一, 具有气候调节的功能(Costanza et al, 1997; 韩秋影等, 2008; 李文涛等, 2009; Fourqurean et al, 2012; 邱广龙等, 2014; 刘松林等, 2015; Lamb et al, 2017; Jiang et al, 2020a)。全球共发现海草6科13属74种(黄小平等, 2018)。Short等(2007)根据温度带、物种分布范围、物种丰度等将全球海草分为六大区系, 包括热带印度洋-太平洋区系、热带大西洋区系、温带北大西洋区系、温带北太平洋区系、地中海区系和温带南大洋区系。中国沿海属热带印度洋-太平洋区系和温带北太平洋区系。

然而, 近几十年来, 我国对海草床的认知和重视不足, 我国海草资源调查及保护研究整体落后, 致使我国海草资源分布信息极度匮乏, 尤其是黄渤海区(郑凤英等, 2013)。在海草的世界分布图上, 来自中国黄渤海的资料几乎空白(图 1; Green et al, 2003)。与此同时, 海草床相关研究和保护工作的力度与其生态功能的重要性极不相称, 并且日益加剧的人类活动已导致我国海草床面积发生剧烈萎缩, 海草床相关珍稀/濒危物种以及渔业资源也受到严重威胁。因此, 开展全国性海草资源普查工作具有重要意义。

2015~2021年, 中国科学院海洋研究所、中国科学院南海海洋研究所、中国海洋大学、广西海洋科学院(广西红树林研究中心)、国家海洋环境监测中心等科研机构, 依托国家科技基础性工作专项“我国近海重要海草资源及生境调查(2015FY110600)”, 对我国沿海北起辽宁南至海南沿岸海域的海草进行了深入普查, 系统调查了我国南北沿海11个省/市/自治区及西沙宣德群岛沿岸海草资源分布现状, 并分析了我国近海典型海草床退化现状及受到的主要威胁, 提出了我国海草床管理与可持续利用的对策, 以期促进我国海草研究与保护修复的发展。

1 材料与方法 1.1 调查时间及区域

2015年5月~2020年12月, 对我国沿海北起辽宁南至海南沿岸海域(本次调查未包括港澳台地区)的海草进行了深入普查, 此次海草普查范围如图 2所示。

1.2 调查方法

调查方法为传统人工调查方法(实地采样、潜水观测、行船走航)与现代调查手段(声呐、遥感、视频监测、无人机)相结合。其中, 海草床面积测算方法有两种: 方法一是利用佳明GPSMAP 62sc获得海草床边界(主要是拐点位置)多个GPS定位点, 然后进行海草分布区勾绘; 方法二是通过声呐探测技术(BioSonics MX)直接对海草床分布区进行扫描, 利用BioSonics Visual Habitat软件进行处理分析, 然后利用ArcGIS10.2最终获得海草分布面积。另外, 笔者通过现场取样获取海草, 并进行初步鉴定, 再由专家进行海草种类鉴定确认, 形成我国海草名录。基于以上调查结果, 对比文献资料, 结合海草床生境变化情况, 论文分析了我国海草退化原因及威胁, 并据此提出我国海草资源保护策略。

2 结果与讨论 2.1 中国海草资源分布现状 2.1.1 分布概况

中国海草“家底”信息极度匮乏, 截至2013年, 我国海草床统计面积仅为8 765.10 hm², 且80%都分布在我国热带-亚热带海域(郑凤英等, 2013)。2015~2020年中国科学院海洋研究所等科研单位, 对我国沿海北起辽宁南至海南岛以及西沙宣德群岛附近海域的海草进行了深入普查, 更新我国海草床面积为26495.69 hm², 其中温带海域海草床面积17 095.01 hm², 热带-亚热带海域海草床面积9 400.68 hm² (图 3)。各沿海省市地区记录海草床面积分别为辽宁3 205.47 hm², 河北9 170.56 hm², 天津466.00 hm², 山东4 192.93 hm², 江苏50.05 hm², 浙江10.00 hm², 福建469.78 hm²、广东1 537.71 hm²、广西665.46 hm²和海南6 727.73 hm²。

我国现有海草4科9属16种(表 1), 其中4科包括鳗草科(Zosteraceae)、水鳖科(Hydrocharitaceae)、丝粉草科(Cymodoceaceae)、川蔓草科(Ruppiaceae); 9属包括鳗草属(Zostera)、虾形草属(Phyllospadix)、海菖蒲属(Enhalus)、泰来草属(Thalassia)、喜盐草属(Halophila)、丝粉草属(Cymodocea)、二药草属(Halodule)、针叶草属(Syringodium)和川蔓草属(Ruppia); 16种海草分别为鳗草(Zostera marina)、日本鳗草(Zostera japonica)、丛生鳗草(Zostera caespitosa)、红纤维虾形草(Phyllospadix iwatensis)、海菖蒲(Enhalus acoroides)、泰来草(Thalassia hemprichii)、卵叶喜盐草(Halophila ovalis)、小喜盐草(Halophila minor)、贝克喜盐草(Halophila beccarii)、圆叶丝粉草(Cymodocea rotundata)、齿叶丝粉草(Cymodocea serrulata)、单脉二药草(Halodule uninervis)、羽叶二药草(Halodule pinifolia)、针叶草(Syringodium isoetifolium)、中国川蔓草(Ruppia sinensis)和短柄川蔓草(Ruppia brevipedunculata), 其中鳗草和日本鳗草为温带海域海草优势种, 泰来草、海菖蒲、贝克喜盐草和卵叶喜盐草为热带-亚热带海域海草优势种。另外, 海南是海草分布种类最多的省份, 高达12种; 广东、广西、辽宁和山东海草分布种类较多, 均为5种(表 2)。此外温带海域优势种日本鳗草在福建、台湾、广东、广西及海南沿海也有广泛分布。

对比2013年统计的海草种类(表 1; 郑凤英等, 2013), 本次专项调查在我国未发现6种海草, 即宽叶鳗草(Zostera asiatica)、具茎鳗草(Zostera caulescens)、黑纤维虾形草(Phyllospadix japonicas)、全楔草(Thalassodendron ciliatum)、毛叶喜盐草(Halophila decipiens)和大果川蔓草(Ruppia megacarpa)。

2.1.2 我国沿海各省海草资源分布概况

(1) 辽宁海草资源分布

辽宁共记录海草床35处, 分布面积3 205.47 hm², 分布于大连(1 771.32 hm²)、葫芦岛(1 213.84 hm²)、盘锦(120.32 hm²)和营口(100.00 hm²)沿海, 其中大连海草床主要分布在大长山岛林阳北海, 小长山岛西大滩, 广鹿岛拉脖子湾、盐场、大小三官庙、二道沟, 哈仙岛等地沿海(Xu et al, 2021a); 葫芦岛海草床主要分布在兴城、小海山等地沿海(周毅等, 2020; Xu et al, 2020)。辽宁沿海共有5种海草, 分别为鳗草、日本鳗草、丛生鳗草、红纤维虾形草和中国川蔓草。本次调查在辽宁未发现历史记录的3种海草, 即宽叶鳗草、具茎鳗草和黑纤维虾形草, 其中宽叶鳗草和具茎鳗草原为辽宁沿海特有海草种, 分布范围很狭窄。

(2) 河北-天津海草资源分布

河北和天津共记录海草床4处, 河北和天津记录海草分布面积共9 636.56 hm², 分布于唐山乐亭-曹妃甸(9 025.56 hm²)(周毅等, 2019; Xu et al, 2021b)、唐山国际旅游岛(100.00 hm²)、秦皇岛北戴河(45.00 hm²)和天津大港区(466.00 hm²), 其中唐山乐亭-曹妃甸海草床是我国面积最大的海草床, 海草分布面积达3 629.87 hm², 海草床外围面积高达9 025.56 hm²; 天津大港区海草床是我国面积最大的川蔓草海草床, 中国川蔓草分布面积达466 hm²。河北和天津共有3种海草, 分别为鳗草、日本鳗草、中国川蔓草。本次调查在河北未发现历史记录的3种海草, 即丛生鳗草、红纤维虾形草和黑纤维虾形草。

(3) 山东海草资源分布

山东共记录海草床30处, 分布面积4 192.9 hm², 分布于威海(1 630.76 hm²)(Xu et al, 2019; 李洪辰等, 2019; 李政等, 2020, 2021; 邓筱凡等, 2022)、东营(1 834.72 hm²)、烟台(264.67 hm²)、滨州(300.00 hm²)、潍坊(146.81 hm²)和青岛(15.97 hm²)沿海, 其中东营黄河三角洲海草床是我国面积最大的日本鳗草海草床, 海草分布面积达1 031.80 hm² (周毅等, 2016; Zhang et al, 2019)。山东共有5种海草, 分别为鳗草、红纤维虾形草、日本鳗草、丛生鳗草和中国川蔓草。本次调查在山东未发现历史记录的2种海草, 即黑纤维虾形草和大果川蔓草, 其中大果川蔓草以前仅记录于山东青岛和江苏盐城。

(4) 江苏-浙江-上海海草资源分布

江苏和浙江共记录海草床5处, 海草分布面积共60.05 hm², 分布于江苏连云港(25.05 hm²)、盐城(25.00 hm²)和浙江舟山(10.00 hm²), 仅有1种海草, 为中国川蔓草; 在上海未发现海草。本次调查在江苏并未发现大果川蔓草, 该海草种以前仅记录于江苏盐城和山东青岛。综上, 江苏、浙江和上海海草分布极少, 这可能与江-浙-沪沿海海水透明度低有关。

(5) 福建海草资源分布

福建共记录海草床6处, 海草分布面积共469.78 hm², 主要分布在诏安(273.48 hm²)、云霄(59.42 hm²)、翔安(0.23 hm²)、泉港(2.69 hm²)、平潭(7.02 hm²)和福清(126.94 hm²)。福建的海草共有3种, 分别为贝克喜盐草、短柄川蔓草和日本鳗草。

(6) 广东海草资源分布

广东共记录海草床17处, 海草床分布面积共1 537.71 hm², 主要分布在汕头义丰溪(417.95 hm²)、莲下(36.85 hm²)、深圳南澳(1.77 hm²)、珠海横琴(25.28 hm²)、珠海三灶(1.84 hm²)、上川岛沙塘(0.011 hm²)、阳江新丰(128.82 hm²)、阳西溪头(2.18 hm²)、茂名水东(1.66 hm²)、湛江南三(2.03 hm²)、湛江东山(54.23 hm²)、湛江新寮镇(4.62 hm²)和湛江海安(1.63 hm²)。目前广东近岸海域的海草种类共有5种, 分别为卵叶喜盐草、贝克喜盐草、日本鳗草、单脉二药草和短柄川蔓草。优势种为卵叶喜盐草与贝克喜盐草。多数海草床为贝克喜盐草单优海草床，仅有少数为混生海草床, 包括卵叶喜盐草与贝克喜盐草混生, 卵叶喜盐草与日本鳗草混生, 贝克喜盐草与日本鳗草混生等(Jiang et al, 2020b)。

(7) 广西海草资源分布

广西共记录海草床12处, 海草床分布面积共665.46 hm²。在广西沿海三市中, 以北海海草面积最大, 共计361.72 hm² (邱广龙等, 2021); 其次是防城港, 海草面积为297.89 hm²; 钦州海草面积最小, 仅5.85 hm²。由于土地利用变化方式的改变(主要是围填海), 与国家海洋局908专项(又称“我国近海海洋综合调查与评价”)调查结果(2008年)相比, 有354 hm²曾经分布有海草的生境已被填埋, 已永久失去了海草生境的功能, 此部分海草面积占908专项海草调查总面积(942.2 hm², 2008年)的37.6%。本次共发现记录海草植物种类5种, 分别是卵叶喜盐草、日本鳗草、贝克喜盐草、单脉二药草和短柄川蔓草。本次调查在广西未发现广西908专项期间(2008年)记录的2种海草, 即羽叶二药草和小喜盐草。

(8) 海南海草资源分布

海南共记录海草床18处, 海草床分布面积共6 727.73 hm², 主要分布在海南岛和三沙市两个区域(邱广龙等, 2016; Jiang et al, 2017, 2019; 黄小平等, 2019)。其中海南岛主要分布在文昌市、琼海市、陵水黎族自治县、三亚市、澄迈县、临高县、东方市、乐东黎族自治县等周边岸线; 而三沙市主要分布在宣德群岛。海南共记录有12种海草, 分别为泰来草、海菖蒲、圆叶丝粉草、齿叶丝粉草、单脉二药草、羽叶二药草、针叶草、卵叶喜盐草、小喜盐草、贝克喜盐草、日本鳗草和短柄川蔓草。优势种为泰来草、海菖蒲、贝克喜盐草和卵叶喜盐草。在海南岛东部和南部海岸线海草床, 泰来草和海菖蒲是优势种, 而在海南岛西部和北部海岸线海草床, 贝克喜盐草和卵叶喜盐草为优势种, 这可能是由于沉积物底质差异造成的, 东部和南部海域以珊瑚礁底质为主, 而西部和北部海域以泥沙质为主。三沙市的海草优势种是泰来草和卵叶喜盐草, 主要分布在珊瑚礁底质上。本次调查在海南岛未发现历史记录的全楔草。

2.2 中国海草退化原因及面临的主要威胁

海草退化已是公认的全球性问题，我国海草分布面积也发生了急剧萎缩。近四十年来我国沿海各地海草床均发生了非常严重的退化。据《中国海湾志》记载, 1982年山东莱州湾芙蓉岛附近分布有大约1 300 hm²的鳗草海草床, 但如今却消失不见, 难觅踪影(中国海湾志编纂委员会, 1991); 从2015年至2021年, 山东黄河口1000多公顷日本鳗草床受互花米草入侵和台风影响退化迅速; 在过去的8年间(2008-2016), 广西沿海对海草分布区进行围填, 改造成为港口码头用地、房地产用地等, 已造成共计354 hm²海草生境的永久性丧失, 生境年均丧失率为5.5%。总体而言, 与20世纪80年代以前相比，我国近岸海域超过80%的海草床已经消失。我国海草床退化原因主要包括海岸工程建设及围填海活动、陆源污染、渔业活动、大型藻类暴发、互花米草入侵和台风等极端气候事件。

2.2.1 海岸工程建设及围填海活动

改革开放以来, 各地沿海的海岸建设活动越来越频繁, 围填海以及码头、防波堤等工程建设或相关作业极为普遍, 这些活动可直接导致海草床生境被侵占, 也可引发工程周边海域水体环境恶化, 从而导致海草床退化(Xu et al, 2021b)。围填海、码头作业、航道疏浚等活动的直接效应就是海草被直接清除或掩埋, 导致海草床区域性灭绝。同时, 这类活动往往造成水体悬浮物增加浊度上升、悬浮泥沙附着于海草叶片表面, 直接影响海草的光合作用。若海草床退潮时裸露于空气中, 遇太阳暴晒则泥沙温度迅速升高, 造成海草灼伤。另一个影响是, 围填海等活动导致自然岸线和潮间带被侵占, 引起海平面升高、水动力改变, 这可能导致海草因水深或水动力条件不适而发生退化。此外, 码头船只长期停泊遮挡光线, 油污泄露漂浮或吸附于海草叶片表面等, 均会影响海草的光合作用, 进而影响海草床的健康水平。例如，唐山乐亭-曹妃甸海草床为我国面积最大的海草床，历史分布面积曾达到4 528 hm², 沿岸港口建设等海岸工程对海草床分布造成很大影响(Xu et al, 2021b)。

2.2.2 陆源污染

由于人口和经济的增长, 日益加剧的陆源污染物输入也是海草床面临的主要威胁之一。我国沿岸陆源输入主要包括入海河流携带大量泥沙和污染物入海, 沿岸居民生活污水和垃圾直接入海, 造船厂等企业废水直排入海, 造成悬浮物增加、氨氮、重金属等污染物超标。悬浮物增加造成海水浑浊, 且悬浮泥沙易附着于海草叶片表面, 直接抑制海草的光合作用, 进而影响海草的正常生长。如果悬浮物沉积速率高于海草生长速率, 那么就有可能将海草掩埋致死。重金属对海草的叶绿素和类囊体膜有破坏作用, 降低叶绿素的合成, 阻断电子传递体的电子传递, 从而影响海草的光合作用(Ambo-Rappe et al, 2011)。大量污水注入易引起海域富营养化, 进而导致大型藻类的爆发和海草叶片上的附着植物的增加, 同样会限制海草对光照、营养素和氧的利用, 导致海草床的衰退(Xu et al, 2019)。

2.2.3 渔业活动

潮间带养殖池塘建造会直接侵占海草床生境, 对海草床破坏极大。潮间带渔业采挖活动, 如利用铲子或耙子采挖菲律宾蛤仔活动, 直接折断海草的根茎或将海草连根翻起(图 4); 通过船只吸沙方式采集贝类的活动, 直接将海底一定深度内底质完全吸起后重新释放, 底质环境剧烈改变, 水体悬浮物剧烈增加, 对包括海草在内各种底内、底上生物均造成毁灭性影响, 多处海草床均存在过或者仍存在此种作业方式; 利用高压水枪方式采集沙虫, 直接对海草床沉积环境造成毁灭性影响; 刺参的采集活动, 使得水体的浊度增加, 透明度降低, 减少了海草的可利用光, 对海草床造成破坏(Xu et al, 2020, 2021a, 2021b)。例如，流沙湾海草床, 由于虾塘养殖、网箱养殖和贝类挖掘的加剧, 面积减少了47.40 hm²。

2.2.4 互花米草入侵

互花米草入侵已经成为我国南北方普遍面临的问题。在山东黄河三角洲(图 5)、福建、广东、广西、海南等地沿海, 互花米草已经成为潮间带海草床的重要威胁。互花米草冠层高大、根系深而发达, 与海草相比具有绝对竞争优势, 可以快速扩展领地, 不断侵蚀海草床生境(Su et al, 2020; Yue et al, 2021a)。迄今互花米草的治理仍是一个难题。

2.2.5 气候变暖和极端气候事件

极端气候事件可能给海草床带来巨大破坏, 例如台风、风暴潮、热浪高温、暴雨带来的洪水等。台风和风暴潮导致的巨浪可将大量海草连根拔起或埋入泥沙中, 导致大规模海草床的消失。例如2019年8月, 超强台风利奇马过境, 使黄河口日本鳗草海草床被沉积物掩埋, 导致黄河三角洲日本鳗草海草床毁灭殆尽(Yue et al, 2021b)。2003年至2007年, 广东海岸线共有13次台风, 而2013年至2017年发生了17次台风。海岸线上台风的增加和破坏程度的提高也可能导致海草床的减少, 极端台风已造成海草床的严重退化(Jiang et al, 2020b)。热浪高温容易导致潮间带海草的灼伤死亡, 但在国内尚未见热浪导致的较大规模海草床的退化。暴雨引起的洪水径流增大, 导致入海悬浮物剧烈增加, 进而影响海草的正常生长, 甚至导致海草枯萎腐烂。气候变暖也导致温带海域鳗草的地理分布南界（原日照沿海）北移(Xu et al, 2022)。

3 结语

目前, 我国近海海域海草床面积共为26 495.69 hm², 其中温带海域海草床面积17 095.01 hm², 热带-亚热带海域海草床面积9 400.68 hm²。我国近海海域的海草种类共有4科9属16种, 其中鳗草和日本鳗草为温带海域海草优势种, 泰来草、海菖蒲、贝克喜盐草和卵叶喜盐草为热带-亚热带海域海草优势种。我国沿海海草床生态系统退化原因包括海岸工程建设及围填海活动、陆源污染、渔业活动、互花米草入侵和极端气候等。

针对不同威胁类型和强度, 建议因地制宜进行科学的管理和保护, 具体措施包括: 建立海草保护管理体系, 尽快制订《海草床保护管理规定》, 使海草保护工作走向正规化和法制化, 合理规划海草床保护区, 建议设立6~8个国家级海草床自然保护区（图 6）; 建立海草床生境监测体系, 科学管理和保护海草床, 建议建立1~2处国家级海草床野外生态监测研究站; 管控污染物排放, 改善海草床生境质量; 开展海草床生态修复, 遏制甚至扭转海草床退化趋势; 科学管理和开发海草床渔业资源, 鼓励和引导基于海草床生境建设的海洋牧场和增养殖产业发展（周毅等, 2020）, 加强海草床生态旅游区规划建设; 加强海草床科学研究, 推进海草床生态修复和增汇固碳关键技术研发, 提升海草资源保护能力; 普及海草床生态价值, 提高海草保护意识。