2018, Vol. 42
文章信息
- 赵燕楚, 赵丽, 张武昌, 刘素美, 蒋增杰, 方建光, 赵苑, 肖天. 2018.
- ZHAO Yan-chu, ZHAO Li, ZHANG Wu-chang, LIU Su-mei, JIANG Zeng-jie, FANG Jian-guang, ZHAO Yuan, XIAO Tian. 2018.
- 桑沟湾微微型浮游生物丰度和生物量分布的季节变化
- Seasonal variation of the abundance and biomass of picoplankton in the Sanggou Bay
- 海洋科学, 42(5): 145-154
- Marina Sciences, 42(5): 145-154.
- http://dx.doi.org/10.11759/hykx20170623001
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文章历史
- 收稿日期：2017-06-23
- 修回日期：2017-09-20
2. 青岛海洋科学与技术国家实验室海洋生态与环境科学功能实验室, 山东 青岛266237;
3. 中国科学院大学, 北京 100049;
4. 中国海洋大学海洋化学理论与工程技术教育部重点实验室, 山东 青岛 266100;
5. 农业部海洋渔业资源可持续利用重点开放实验室, 山东省渔业资源与生态环境重点实验室, 中国水产科学研究院黄海水产研究所, 山东 青岛 266071;
6. 青岛海洋科学与技术国家实验室海洋渔业科学与食物产出过程功能实验室, 山东 青岛 266071;
7. 中国科学院海洋大科学研究中心, 山东 青岛 266071
2. Laboratory for Marine Ecology and Environmental Science, Qingdao National Laboratory for Marine Science and Technology, Qingdao 266237, China;
3. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China;
4. Key Laboratory of Marine Chemistry Theory and Technology, Ministry of Education, Ocean University of China, Qingdao 266100, China;
5. Key Laboratory for Sustainable Development of Marine Fisheries, Ministry of Agriculture, Shandong Provincial Key Laboratory of Fishery Resources and Eco-Environment, Yellow Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Qingdao 266071, China;
6. Function Laboratory for Marine Fisheries Science and Food Production Processes, Qingdao National Laboratory for Marine Science and Technology, Qingdao 266071, China;
7. Center for Ocean Mega-Science, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China
微微型浮游生物是指生活在海洋中的细胞粒径小于2 μm的浮游生物, 主要包括聚球藻(Synechococcus, SYN)、原绿球藻(Prochlorococcus, PRO)、微微型真核浮游生物(Picoeukaryotes, PEUK)和异养原核生物(Heterotrophic Prokaryotes, HP, 包括细菌和古菌)[1-3]。其中SYN、PRO和PEUK又可以合称为自养微微型浮游生物(Autotrophic Picoplankton, APP), HP则为异养微微型浮游生物(Heterotrophic Picoplankton, HPP)。SYN、PEUK和HP在我国海域中有较广泛的分布[4-5]。而PRO主要分布在我国南海和东海的外海区域, 在黄海的东南部区域有季节性分布, 在渤海海域中没有出现[6]。微微型浮游生物数量大、分布广, 是海洋中生物量和生产力的重要贡献者[7]; 同时也是微食物网的重要组成部分[8-9], 在海洋生态系统物质循环过程中发挥重要作用[10]。
桑沟湾位于山东半岛东端, 面临黄海, 属半封闭型海湾, 是我国北方重要的海水养殖基地之一, 已有30多年的养殖历史, 养殖面积超过100 km2。目前, 养殖生物主要包括海带、龙须菜、太平洋牡蛎、栉孔扇贝、虾夷扇贝和皱纹盘鲍等[11]。桑沟湾地区受养殖活动和沿岸多条河流的影响,环境特征复杂多样。针对桑沟湾海区微微型浮游生物研究较少, Zhao等[12]在2011—2012年研究了桑沟湾养殖活动对微微型浮游生物的影响。为了较全面地反映桑沟湾微微型浮游生物的分布情况, 本研究利用流式细胞仪对2013—2014年春、夏、秋、冬四个季度月的微微型浮游生物丰度进行了调查, 并结合温盐、叶绿素a及营养盐等参数, 统计分析了微微型浮游生物丰度和生物量与环境因子的关系, 为桑沟湾生态环境的监测和评估提供基础的数据资料。
1 材料与方法 1.1 采样时间和站位分别于春(2013年4月)、夏(2013年7月)、秋(2013年10月)、冬(2014年1月)四个季节, 共设置19个采样站位, 采集桑沟湾微微型浮游生物(图 1), 在春、冬季另增加2个采样站位(2+、4+)。湾外的站位1~7、2+、4+和湾内的站位10位于海带养殖区, 湾内的站位8、9、11~19位于贝类养殖区。各站采样水深为距表层0.5 m处。
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| 图 1 桑沟湾调查站位 Fig. 1 Sampling stations in the Sanggou Bay |
样品通过船载采水器(Hydro-Bios)采集, 每个站位采集海水4 mL, 注入已灭菌的5 mL样品管, 并加入10%多聚甲醛进行固定, 终体积分数为1%, 样品在室温黑暗处固定20 min后放入液氮中冷冻, 之后转移到–80℃冰箱中保存直至实验室分析。
将样品室温融化后, 用流式细胞仪(FACSVantage SE, BD, 美国)测定SYN、PEUK、HP的丰度。对于SYN、PEUK, 取990 μL的海水样品, 加入10 μL的2 μm荧光微球溶液(Polysciences, 美国)作为标准内参, 上机检测3 min。对于HP的分析, 取50 μL的海水样品, 加入250 μL TE(Tris-EDTA, 100 mmol/L Tris-Cl, 10 mmol/LEDTA, pH=8.0, Sigma, 美国)缓冲溶液稀释, 再加入4 μL的SYBR Green-Ⅰ(Molecular Probes, 美国)染色剂, 避光染色20 min后, 上机检测30 s。
1.3 环境理化因子的测定水温和盐度等指标使用水质分析仪(YSI-6600, 美国)现场测定。NH4+-N采用次溴酸钠氧化法测定, NO3-N采用Cd-Cu还原法和重氮-偶氮法测定, NO2-N重氮-偶氮法测定, PO43–采用磷钼蓝法测定[13-14]。溶解无机氮DIN浓度为NH4+-N、NO3-N及NO2-N浓度的总和。叶绿素a的分析采取荧光法, 水样经GF/F玻璃纤维滤膜过滤, 用90%的丙酮萃取后, 在Turner Designs Model 10荧光计上分析测定[13]。
1.4 生物量的计算微微型浮游生物的生物量是由其丰度乘以碳转换系数得到。SYN、PEUK和HP的碳转换系数分别为250 fg/cell[15]、1500 fg/cell[16]和20 fg/cell[17]。
1.5 数据处理和统计分析用CellQuest软件记录和分析流式细胞仪获得的数据。用Surfer 8.0软件分析微微型浮游生物的水平分布情况。用SPSS 17.0软件进行逐步回归, 分析微微型浮游生物与环境因子之间的关系。
2 结果 2.1 温盐、叶绿素a及营养盐分布特征桑沟湾环境因子的分布如图 2所示。表层水温在春、夏季由湾内向湾外降低, 在秋、冬季由湾外向湾内降低。在时间尺度上, 具有明显的季节变化。夏季温度最高, 平均值为(20.93±1.65)℃; 冬季温度最低, 平均值为(3.5±1.11)℃(表 1)。盐度由湾内向湾外升高。春季盐度最高, 平均值为30.75±0.4;秋季盐度最低, 平均值为29.55±0.14。叶绿素a分布由湾内向湾外降低, 叶绿素a的浓度在夏季最高, 平均值为(6.8±4.88)mg/m3; 冬季最低, 平均值为(0.44± 0.41)mg/m3。营养盐(DIN和P)的分布趋势一致, 春、夏和冬季由湾内向湾外升高, 秋季由湾内向湾外降低。DIN在秋季最高, 平均值为(14.72±4.42)μmol/L; 夏季最低, 平均值为(3.15±1.53)μmol/L。P的浓度也是秋季最高, 平均值为(0.62±0.21)μmol/L; 夏季最低, 平均值为(0.13±0.05)μmol/L。
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| 图 2 桑沟湾理化因子的季节分布 Fig. 2 The seasonal distribution of physicochemical factors in the Sanggou Bay |
| 项目 | 春 | 夏 | 秋 | 冬 | 周年 |
| 温度/℃ | 7.62±1.23 | 20.93±1.65 | 18.87±0.52 | 3.50±1.11 | 11.87±7.35 |
| 盐度 | 30.75±0.46 | 29.62±0.52 | 29.55±0.14 | 30.01±0.34 | 30.03±0.62 |
| Chl a/(mg/m3) | 0.83±0.45 | 6.89±4.88 | 0.83±0.45 | 0.44±0.41 | 1.92±3.37 |
| 溶解无机氮/(μmol/L) | 5.57±3.28 | 3.15±1.53 | 14.72±4.42 | 8.02±3.67 | 7.93±5.39 |
| 磷酸盐/(μmol/L) | 0.31±0.19 | 0.13±0.05 | 0.62±0.21 | 0.24±0.08 | 0.33±0.23 |
| SYN丰度/(×103个/mL) | 0.19±0.13 | 50.99±96.51 | 6.57±4.08 | 2.81±9.76 | 13.12±47.80 |
| PEUK丰度/(×103个/mL) | 4.58±4.89 | 36.69±26.92 | 4.57±3.45 | 4.42±3.57 | 11.30±18.21 |
| HP丰度/(×105个/mL) | 9.65±2.15 | 33.85±8.51 | 6.95±1.58 | 5.64±1.65 | 12.95±11.57 |
| SYN生物量/(mg/m3) | 0.05±0.03 | 12.75±24.13 | 1.64±1.02 | 0.70±2.44 | 3.28±11.95 |
| PEUK生物量/(mg/m3) | 6.88±7.33 | 55.03±40.38 | 6.86±5.17 | 6.64±5.35 | 16.94±27.31 |
| HP生物量/(mg/m3) | 19.29±4.29 | 67.69±17.03 | 13.91±3.17 | 11.29±3.30 | 25.80±23.17 |
桑沟湾SYN的丰度范围为0.04×103~408.59× 103个/mL, 四季平均值为(13.12±47.80)×103个/mL; PEUK的丰度范围为0.21×103~99.64×103个/mL, 四季平均值为(11.30±18.21)×103个/mL; HP的丰度范围为3.34×105~50.16×105个/mL, 四季平均值(12.95± 11.57)×105个/mL(表 1)。
桑沟湾微微型浮游生物的丰度水平分布如图 3所示。SYN在春和夏季的丰度由湾内到湾外升高, 秋季分布趋势相反, 冬季除站位7外, 湾内外的丰度比较接近; SYN季节分布趋势为夏季 > 秋季 > 冬季 > 春季, 夏季最高, 平均值为(50.99±96.51)×103个/mL; 春季最低, 平均值为(0.19±0.13)×103个/mL(表 1)。PEUK在4个季节丰度分布都是由湾内到湾外降低。PEUK夏季丰度最高, 平均值为(36.69±26.92)×103个/mL, 其他3个季节相差不大(表 1)。HP丰度分布与PEUK类似, 除秋季外从湾内到湾外降低, 季节分布趋势为夏季 > 春季 > 秋季 > 冬季; 夏季丰度最高, 平均值为(33.85±8.51)×105个/mL; 冬季丰度最低, 平均值为(5.64±1.65)×105个/mL(表 1)。
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| 图 3 桑沟湾微微型浮游生物丰度的季节分布 Fig. 3 The seasonal distribution of picoplankton abundance in the Sanggou Bay |
微微型浮游生物的生物量的分布也有明显的季节变化。SYN春、夏、秋和冬季的生物量(以C计, 下同)分别为(0.05±0.03)mg/m3、(12.75±24.13)mg/m3、(1.64±1.02)mg/m3和(0.70±2.44)mg/m3。PEUK在4个季节的生物量分别为(6.88±7.33)mg/m3、(55.03± 40.38)mg/m3、(6.86±5.17)mg/m3和(6.64±5.35)mg/m3。HP在4个季节的生物量分别为(19.29±4.29)mg/m3、(67.69±17.03)mg/m3、(13.91±3.17)mg/m3和(11.29± 3.30)mg/m3(表 1)。3个类群微微型浮游生物的生物量在夏季远高于其他3个季节。
在微微型浮游生物的生物量中, HP的比例最大, 在4个季节分别为73.58%、49.97%、62.07%和62.83%; PEUK所占的比例次之, 4个季节分别为26.24%、40.62%、30.61%和33.59%; SYN所占比例最小, 在4个季节分别为0.18%、9.41%、7.32%和3.58%(图 4)。
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| 图 4 桑沟湾四个季节SYN、PEUK和HP对微微型浮游生物总生物量的贡献 Fig. 4 The Biomass contribution of SYN, PEUK and HP to the picoplankton biomass in the Sanggou Bay over 4 successive seasons |
在桑沟湾, HPP是微微型浮游生物总生物量的重要贡献者, 夏季异养组分的比例与自养组分基本相等, 其他季节, 异养组分的比例高于自养组分。在自养组分中, PEUK是生物量的主要贡献者, 其所占比例远高于SYN(图 4)。
2.4 微微型浮游生物分布的主要影响因素运用逐步回归分析对影响微微型浮游生物分布的主要影响因素进行研究(表 2)。分析表明, 温度是影响SYN和PEUK分布的最主要因素, 分别能够解释54.8%SYN的变化和19.0%PEUK的变化。叶绿素a浓度是影响HP分布的主要因素, 可解释47.9%的HP变化。除此之外, 营养盐也是影响PEUK和HP分布的重要因素, 磷酸盐浓度可解释12.9%的PEUK变化, DIN可解释13.6%的HP变化。
| 输入的变量 | R方 | R方更改 | 标准化系数 | F | P | |
| Log SYN | T | 0.548 | 0.548 | 0.624 | 88.635 | 0.000 |
| S | 0.579 | 0.030 | –0.210 | 49.482 | 0.000 | |
| Log PEUK | T | 0.190 | 0.190 | 0.497 | 17.098 | 0.000 |
| P | 0.319 | 0.129 | –0.364 | 16.842 | 0.000 | |
| Log HP | Chl a | 0.479 | 0.479 | 0.264 | 67.133 | 0.000 |
| DIN | 0.615 | 0.136 | –0.503 | 57.567 | 0.000 | |
| T | 0.801 | 0.186 | 0.609 | 95.217 | 0.000 | |
| S | 0.819 | 0.018 | 0.170 | 79.126 | 0.000 | |
| 注:微微型浮游生物的丰度经Log化处理。 | ||||||
春季, 湾内随着营养盐(DIN和P)浓度增加, HPP的生物量占总生物量的比例升高、APP的生物量占总生物量的比例降低。湾外营养盐(DIN和P)与微微型浮游生物的生物量占总生物量的比例无明显关系(图 5)。
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| 图 5 不同营养方式微微型浮游生物的生物量占总生物量比例与营养盐的关系 Fig. 5 The correlation between the percentage of the biomass of picoplankton of different trophic modes in total picoplankton and nutrients |
夏季, 湾内营养盐(DIN和P)与微微型浮游生物的生物量占总生物量的比例无明显关系。湾外随着营养盐(DIN和P)浓度增加, HPP的生物量占总生物量的比例降低、APP的生物量占总生物量的比例升高(图 5)。
秋季, 湾内外随着营养盐(DIN和P)浓度增加, HPP的生物量占总生物量的比例降低、APP的生物量占总生物量的比例升高(图 5)。
冬季, 湾内随着DIN浓度的增加, HPP的生物量占总生物量的比例降低、APP的生物量占总生物量的比例升高。湾内HPP与P呈正相关关系, APP与P呈负相关关系。湾外随着DIN浓度增加, HPP的生物量占总生物量的比例升高、APP的生物量占总生物量的比例降低(图 5)。
3 讨论 3.1 微微型浮游生物的分布与环境因子的关系分析本调查检测到桑沟湾SYN丰度的四季平均值为(13.12±47.80)×103个/mL, PEUK丰度的四季平均值为(11.30±18.21)×103个/mL, HP丰度的四季平均值为(12.95±11.57)×105个/mL。本文检测到的微微型浮游生物丰度平均值在文献报道的附近海域胶州湾[18-19]、北黄海[20]的丰度范围内(表 3)。
| 海区 | SYN/ (个/mL) | PEUK/ (个/mL) | HP/ (个/mL) |
| 桑沟湾 | (13.12±47.80)×103 | (11.30±18.21)×103 | (12.95±11.57)×105 |
| 胶州湾 | 2.17x102~2.33×104 | 1.03x103~8.56×104 | 1.07x104~86.59×105 |
| 北黄海 | 1.57x103~2.06×105 | 5.25x102~2.88×104 | 未检测 |
桑沟湾海域PEUK和HP的丰度在湾内要高于湾外, 可能与养殖活动有关。湾外主要是海带养殖区, 海带与微微型浮游生物竞争营养盐[13], 会影响微微型浮游生物的丰度。而湾内主要是贝类养殖区, 养殖贝类对微微型浮游生物丰度的影响可能是间接的。微微型浮游生物虽然个体微小, 不能直接被贝类摄食, 但它们为微型浮游生物鞭毛虫和纤毛虫提供了大量的食物来源[12, 21]。贝类对微型浮游生物有较大的摄食压力, 间接导致了在贝类养殖区内鞭毛虫和纤毛虫对微微型浮游生物的摄食压力减小[22]。与SYN相比, PEUK是微型浮游动物主要的碳来源[23]。因此PEUK和HP丰度在湾内高于湾外。SYN在春、夏季的丰度分布为湾内低于湾外, 秋季分布趋势相反。影响SYN分布的因素较为复杂, 除养殖外, 还要综合考虑其他环境因子的影响, 有待于进一步研究。
逐步回归分析表明, 温度是影响微微型浮游生物丰度和分布的重要因素。生物的新陈代谢能力主要取决于酶的活力, 在一定温度范围内, 酶活性与温度呈正比。因此, 海水温度会影响细胞的新陈代谢, 从而对生物的丰度产生重要影响[24-26]。除温度外, Chl a是影响HP分布的另一个重要因素, 导致了47.9%的HP的变化(表 2)。高Chl a的浓度会导致高的溶解有机碳, 而溶解有机碳是HP的重要碳源[27]。
3.2 微微型浮游生物的生物量桑沟湾海域HPP的生物量超过APP, 占微微型浮游生物总生物量的62.11%。这与Calvo-Díaz等[28]在比斯开湾的的研究结果HPP的生物量占总生物量的63%±3%十分接近。在我国的黄海[29]、东海[27]地区也得到相似的研究结果。
在APP中, PEUK是生物量的主要贡献者, 对APP的生物量平均贡献率高达87.91%。这一结果远高于之前在近岸海域的研究结果。Worden等[30]在太平洋沿岸南加利福尼亚湾的研究结果显示PEUK对APP的生物量的贡献为66.44 ±10.86%, 远低于桑沟湾地区。Calvo-Díaz等[28]在比斯开湾研究发现从11月到5月份PEUK占APP的生物量的82%±2%, 与桑沟湾海域相差不大, 但在6月到10月份PEUK仅占59%±3%。而在美国的切萨皮克湾[31]、德国的基尔湾[32]和我国的南黄海[29]等海域, PEUK生物量所占比例较低, 蓝细菌(SYN和PRO)是生物量的主要贡献者。这种差异可能与丰度有关。春、冬季PEUK的丰度高于SYN, 而夏、秋季节SYN和PEUK的丰度相差不大。但由于PEUK的细胞体积较大, 碳含量高, 因此它对APP的生物量贡献较高[33-34]。在桑沟湾综合养殖区PEUK对APP生物量贡献如此之高, 值得关注。2012年6月此海域曾有褐潮发生, 其原因种是一种直径为2 μm左右的小球型藻, 属微微型真核浮游植物[35]。因此, 该海域微微型真核浮游植物种群结构及优势种类的变化需要持续分析研究。
3.3 自养和异养占微微型浮游生物总生物量比例与营养盐的关系传统观点认为HPP主要是分解水中的溶解有机物和颗粒有机物并向水中释放氮、磷等营养盐[36]。一些研究表明HPP可以吸收利用海水中的无机氮、磷等营养盐, 用于自身的生长和新陈代谢[37-38]。HPP和APP二者之间可能存在竞争关系。秋季湾内外随着营养盐浓度的增加, HPP占总生物量的比例降低、APP占总生物量的比例升高(图 5)。这可能与秋季营养盐浓度较高有关。研究表明, 在高营养盐浓度时, APP对营养盐的吸收速率高于HPP[37], 导致APP比例升高。
海带生长期为11月到翌年6月, 海带快速生长与微微型浮游生物竞争营养盐, 使得营养盐浓度降低[39-40]。同时由于海带的阻隔, 湾内外的水交换缓慢。这两方面共同作用可能导致在春、夏和冬季湾内外HPP和APP的生物量占总生物量的比例与营养盐之间的变化趋势不一致。但在春季湾内HPP与DIN呈正相关关系, APP与DIN呈负相关关系。冬季湾内HPP与P呈正相关关系, APP与P呈负相关关系。这可能是由于HPP细胞比较小, 比表面积大, 在低营养盐浓度时, 对营养盐的吸收利用能力强[37]。
微微型浮游生物是初级生产力的重要贡献者。Gasol等[41]研究发现随着浮游植物生物量和初级生产力的增加, 浮游异养生物与总自养生物的生物量的比例降低。本研究中APP或HPP占总生物量的比例可以反映桑沟湾海域微微型浮游生物对初级生产力的贡献情况。APP占总生物量的比例升高, 表明微微型浮游生物对初级生产力的贡献增加。HPP占总生物量的比例升高, 表明微微型浮游生物对初级生产力的贡献减少。
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