文章信息
- 刘胜男, 刘岩, 周文礼, 孙典荣, 李腾, 杨长平, 单斌斌, 刘蔓婷. 2018.
- LIU Sheng-nan, LIU Yan, ZHOU Wen-li, SUN Dian-rong, LI Teng, YANG Chang-ping, SHAN Bin-bin, LIU Man-ting. 2018.
- 珠江口黑鲷海捕群体与不同养殖群体的形态差异比较
- Comparison of Acanthopagrus schlegelii morphological differences between marine fishing population and the different breeding populations in the Pearl River Estuary
- 海洋科学, 42(6): 46-52
- Marina Sciences, 42(6): 46-52.
- http://dx.doi.org/10.11759/hykx20180322001
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文章历史
- 收稿日期:2018-03-22
- 修回日期:2018-05-03
2. 中国水产科学研究院 南海水产研究所, 农业部南海渔业资源开发利用重点实验室, 广东 广州 510300
2. Key Lab. of South China Sea Fishery Resources Exploitation & Utilization, Ministry of Agriculture, South China Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Guangzhou 510300, China
生物形态是物种性状的集合, 也是遗传因子与环境相互作用的结果, 形态学研究方法属于传统种群鉴别方法[1-2], 被广泛应用于生物进化起源、物种分类及种类群体分化等研究中[3-5]。传统的形态学测定方法包括对可量性状和可数性状的比较, 存在手段单一、丢失分类信息等现象[6-7], 因而在种内群体分化的研究中, 国内外学者通常引入多元回归分析方法来帮助解决这类问题:邱楚雯[8]等采用t检验、主成分分析和判别分析的方法研究了台湾泥鳅(Paramisgumus dabryanus ssp.)雌雄形态差异, 韩真等[9]采用多种多元统计分析方法对中国近海9个小黄鱼(Larimichthys polyactis)群体的形态学进行了比较研究, 蔡晓鹏[10]等采用多元回归方法研究了中国沿海日本囊对虾(Marsupenaeus japonicus)5个地理群体的形态差异。
黑鲷(Acanthopagrus schlegelii)是中国重要的经济鱼类之一, 因其经济价值高、适应能力强、不做长距离洄游等特性, 且繁育技术成熟, 成为中国主要增殖放流对象[11-13]。近年来, 由于放流规模规模的不断扩大, 增殖放流苗种质量存在着诸如遗传多样降低等问题[14], 黑鲷亦然。人工繁殖苗种受到亲体质量、数量、育苗环境等因素限制, 在形态特征上与其海捕群体产生一定程度不同, 两者间的形态差异可作为区分二者的标准之一[15-16]。
该研究采用主成分分析、聚类分析、判别分析和单因素方差分析等方法分析采集自2个不同繁殖场黑鲷苗种与珠江口两岸海捕苗种的形态差异, 以期探明珠江口黑鲷海捕苗种与人工培育苗种间的形态差异, 探讨其差异特征对放流后苗种群体适应野生环境产生的影响、探索放流黑鲷苗种形态学标记可能性。
1 材料与方法 1.1 样品来源待测定黑鲷人工育苗样品组于2016年5月采集自汕头市南海渔业公司、深圳市高氏水产种鱼繁养殖场, 海捕苗种样品组于2016年6—7月采集自珠江口东侧深圳福永水域和珠江口西侧广州十九涌水域, 每个采样地点各随机采集30尾, 采集信息见表 1。
采样地点 | 采样时间(年.月) | 数量/尾 | 体长/mm | |
范围 | 平均值X±SD | |||
十九涌水域 | 2016.06 | 30 | 50~91 | 75.46±11.35 |
福永水域 | 2016.07 | 30 | 103~150 | 120.28±13.49 |
深圳苗场 | 2016.05 | 30 | 71~87 | 78.66±3.94 |
汕头苗场 | 2016.05 | 30 | 116~178 | 159.68±14.00 |
使用直尺、游标卡尺测量样品全长(TL)、体长(BL)、头长(HL)、吻长(SNL)、上额长(UJL)、眼后头长(POL)、尾柄长(LCP)、眼径(ED)、眼间距(WI)、体高(BH)、尾柄高(DCP)、体宽(BWI)、背鳍基长(FDL)、臀鳍基长(AL)、胸鳍长(PL)、腹鳍长(VL)等16个形态性状, 精确至0.1 mm; 使用电子天平称量样品体质量(BW), 精确至0.1 g; 统计背鳍、腹鳍、臀鳍的鳍棘数和背鳍、胸鳍、腹鳍、臀鳍的鳍条数以及鳃耙数和脊椎骨数等9个可数性状。
1.3 数据处理采样标准化法[7, 17]对4个采样点样品16个量度特征指标标准化, 以消除鱼体规格大小对实验结果的影响, 选则单因素方差分析中存在显著差异(至少在两个样品组间存在显著性差异, P < 0.05)的9个比例性状(BH/BL、BWI/BL、SNL/HL、HL/BL、ED/HL、PL/BL、VL/BL、FDL/BL、DCP/LCP), 使用EXCEL、SPSS20.0软件进行以下统计分析, 应用单因素方差分析方法对其9个可数性状进行分析。
1.3.1 主成分分析运用SPSS20.0软件对4个采样点样品的形态特征数据进行主成分分析, 得到各主成分特征值和贡献率, 参照赵林林[17], 对它们之间的形态差异进行归类。
1.3.2 聚类分析运用SPSS20.0软件中的Analyze-C1assify-Hierarchical Cluster方法对4个采样点样品的形态特征数据进行聚类分析, 用树形图显示群体间的亲疏程度[18]。
1.3.3 判别分析运用SPSS20.0软件中的Analyze-Classify-Discriminant Analysis方法对3个采样点形态差异贡献较大的参数建立4个样品组的判别函数, 对所有样本进行逐个判别。
1.3.4 单因素方差分析运用SPSS13.0软件, 采用单因素方差分析(one- way ANOVA)对4个采样点样品的形态特征数据进行分析, 进行组间多重比较, 分析不同样品组间的形态差异。
2 结果分析 2.1 可量性状 2.1.1 主成分分析主成分分析结果表明前2项主成分的累计贡献率达到89.90%(表 2), 其中主成分1贡献率为57.08%, 主成分2为32.82%。两个主成分累积贡献率较高, 包含了总变异的大部分, 说明可以用这两个相互独立的因子来概括该实验4个采样点间的形态差异。在贡献率最大的第一主成分中, 形态学指标BWI/BL, SNL/HL, DCP/LCP, HL/BL, VL/BL, BH/BL的作用最大, 其负荷值分别为–0.974、–0.953、0.827、0.802、0.779、0.732;第二主成分是由ED/HL, FDL/BL, PL/BL决定。由主成分分析的结果可以推断, 该实验观测的4个样品组可量性状差异主要表现在体宽、吻长、尾柄高、头长、体高、眼径、背鳍基长、胸鳍长上。
性状 | 主成分 | ||
1 | 2 | ||
X1 | BH/BL | 0.732 | 0.553 |
X2 | BWI/BL | –0.974 | –0.042 |
X3 | SNL/HL | –0.953 | 0.208 |
X4 | HL/BL | 0.802 | 0.583 |
X5 | ED/HL | –0.42 | 0.908 |
X6 | PL/BL | 0.661 | –0.718 |
X7 | VL/BL | 0.779 | 0.173 |
X8 | FDL/BL | 0.445 | –0.83 |
X9 | DCP/LCP | 0.827 | 0.453 |
各主成分贡献率/% | 57.08 | 32.82 | |
累计贡献率/% | 57.08 | 89.90 |
通过9个形态特征值的聚类分析结果表明4个样品组可分为2组, 采集自珠江河口两侧的海捕苗种福永水域和十九涌水域样品组距离最短, 形态极为接近聚为一组, 采集自深圳苗场样品组与海捕样品组接近, 采集自汕头苗场样品组与另3个样品组距离较远, 形态差异最大(图 1)。
2.1.3 判别分析用逐步判别分析程序在确保一定判别准确率的前提下, 对4个黑鲷样品组的9个形态特征值进行筛选, 得到6个形态特征值, 并进一步筛选贡献较大的特征建立了4个黑鲷样品组的判别函数公式如下:
深圳苗场:
福永水域:
十九涌水域:
汕头苗场:
其中, X2~X6的含义见表 2, Y1~Y4代表深圳苗场、福永水域、十九涌水域、汕头苗场样品。
对4个采样点样品的6个形态特征值进行判别分析, 判别准确率为36.7%~96.7%, 综合判别率为67.5%, 深圳苗场和汕头苗场样品组判别正确率为86.7%和96.7%, 福永水域和十九涌水域样品组为36.7%和50.0%。
基于前两个判别函数值绘制散点图, 结果显示福永水域(FY)和十九涌水域(SJC)样品组主要分布在第三象限, 深圳苗场(SZ)样品组主要分布在第一象限, 汕头苗场(ST)样品组主要分布在第四象限(图 2)。福永水域(FY)和十九涌水域(SJC)样品组高度重合, 与海捕样品组界限较明显。
2.1.4 单因素方差分析对黑鲷9个可量性状标准化指标进行单因子方差分析, 结果表明福永水域与十九涌水域样品组间无指标存在显著性差异; 汕头苗场样品组与另3个样品组有9个指标存在显著性差异(P < 0.05);深圳苗场样品组与海捕苗种2个样品组有3个指标存在显著性差异(P < 0.05)。
2.2 可数性状对4个样品组的可数性状进行统计分析, 4个样品组背鳍鳍条数范围10~12+11~12;胸鳍鳍条数范围12~16;臀鳍鳍条数1~3+8~9;腹鳍鳍条数1+5;鳃耙数差异较大, 在12~17;椎骨数范围23~25。单因素方差分析(表 3), 结果表明4个样品组中背鳍鳍条数、鳃耙数、椎骨数存在显著性差异(P < 0.05)。
样品组 | 数值 | 背鳍 | 胸鳍鳍条 | 臀鳍 | 腹鳍 | 鳃耙 | 椎骨 | ||||
鳍棘 | 鳍条 | 鳍棘 | 鳍条 | 鳍棘 | 鳍条 | ||||||
福永水域 | 范围 | 11~12 | 11~12 | 14~16 | 3 | 8 | 1 | 5 | 14~16 | 23 | |
平均值 | 11.06±0.23a | 11.94±0.23a | 14.97±0.29a | 3a | 8a | 1a | 5a | 15.00±0.34a | 23a | ||
十九涌水域 | 范围 | 10~11 | 11~12 | 12~16 | 1~3 | 8~9 | 1 | 5 | 14~17 | 24 | |
平均值 | 10.98±0.15a | 11.05±0.21b | 14.16±0.90b | 2.79±0.47b | 80.7±0.26a | 1a | 5a | 15.98±0.34b | 24b | ||
深圳苗场 | 范围 | 11~12 | 11~12 | 15 | 3 | 8 | 1 | 5 | 12~15 | 23~25 | |
平均值 | 11.03±0.16a | 11.03±0.16c | 15a | 3a | 8a | 1a | 5a | 14.25±0.87c | 23.40±0.74c | ||
汕头苗场 | 范围 | 11~12 | 11~12 | 14~16 | 3 | 8~9 | 1 | 5 | 12~17 | 24~25 | |
平均值 | 11.06±0.24a | 11.39±0.50d | 15.00±0.56a | 3a | 8.88±0.33b | 1a | 5a | 15.52±1.18d | 24.09±0.29d | ||
注:平均值±标准差, n=30, 同列不同字母表示差异显著(P < 0.05)。 |
形态度量法是鱼类分类学研究的传统方法[18]。利用主成分分析、聚类分析、判别分析、因子分析、回归分析和方差分析等多元统计分析方法, 在分析不同群体间形态差异等水生动物群体判别的研究中得到了广泛的应用[4-5, 7-10, 15-17]。
生物形态作为物种性状的集合, 受遗传因子和生存环境的共同作用, 同种之间或因地理、环境、人工选育等因素存在形态差异[16]。该研究多元统计分析结果显示, 采集自珠江口两岸的海捕黑鲷苗种两组样本无显著形态差异, 采集自与珠江口距离较近的深圳苗场人工育苗样品组, 与汕头苗场人工育苗样品组存在一定差异。据了解, 深圳苗场的亲鱼为采捕自阳江海域野生黑鲷, 汕头苗场的亲鱼则来自广东饶平购买的受精卵。赵林林[17]的研究结果亦表明, 采集自广东阳江的黑鲷样品与福建厦门的样品存在较大形态差异, 这与该实验研究结果相一致。赵爽[19]从群体遗传变异的角度进行研究, 结果表明中国黑鲷北方和南方群体间出现了一定的遗传分化。
主成分分析、判别分析和聚类分析的结果能从不同角度反映形态学差异, 相互印证, 具有很强的实用性[20-21]。主成分分析结果表明, 前两项主成分的累计贡献率达到89.90%, 该实验观测的4个样品组可量性状差异主要表现在体宽、吻长、尾柄高、头长、体高、眼径、背鳍基长、胸鳍长上。可数性状的单因素方差分析结果表明4个样品组中背鳍鳍条数、鳃耙数、椎骨数存在显著性差异(P < 0.05)。体宽、体高等形态指标可一定程度指示摄食水平[22], 游泳器官或因摄食能力强弱不同产生微小形态差异。聚类分析、判别分析结果均显示, 采集自珠江口两岸的海捕黑鲷苗种两组样本形态极为接近, 当归属同一野生群体。另两组人工繁育黑鲷样品组形态与野生群体较为接近的是深圳苗场样品组; 来自汕头苗场的样品组则与野生群体形态差异较为明显, 判别分析对其的判别准确率为96.7%。这种养殖与野生群体的形态差异, 或因近交衰退、遗传因子变异、食物组成差异及环境理化因子导致的行为方式变化等导致[23], 有关小体鲟(Acipenser ruthenus)[24]、中华乌塘鳢(Tanichtys albonube)[15]、大黄鱼(Larimichthys crocea)[25]、三疣梭子蟹(Portunus trituberculatus)[16]等的研究表明:食物组成和摄食行为差异等因素会导致野生群体与养殖群体产生形态差异。野生状态下的黑鲷, 主要以小鱼小虾为食, 并能用尾部挖掘软体动物和环节动物为食[17];养殖状态下的黑鲷幼苗通常基于养殖成本的考虑, 多以投喂浮性配合饲料为主。建议放流用苗应投喂沉性饵料并提前进行摄食驯化。
同种水生生物的不同群体间, 有可能存在明显的形态差异, 例如:人工养殖褐牙鲆(Paralichthys olivaceus)会在无眼侧出现皮肤黑化现象[26], 该研究中未能在养殖与野生黑鲷群体间发现类似差异。该研究结果显示, 采集自不同繁殖场的黑鲷苗种与珠江口海域野生苗种存在一定的形态差异, 但没有证据显示这种差异已导致黑鲷野生和养殖群体间出现明显的形态分化。
渔业资源增殖放流规模稳步扩大[27], 但增殖放流模式仍有待进一步完善提高, 放流效益也不能单纯以放流规模来衡量, 放流苗种投放到自然水域之后, 受空间、密度、饵料、敌害生物等因素制约, 同时放流苗种的来源与质量同样对放流效果和生态安全产生影响[28-30]。该研究从放流苗种来源入手, 研究人工培育黑鲷苗种与海捕苗种的形态差异, 并参考同行遗传学有关研究报道[17, 19], 建议放流黑鲷苗种亲本, 应尽量选择靠近实际放流海域的野生资源作为其来源首选, 同时保证充足的亲本数量, 不宜选择跨越海区的亲本来源。
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