2018, Vol. 42
文章信息
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- WANG Hang-jun, ZOU Qing, LIU Ya-lin, LIN Yi, LÜ Bao-qiang, YAO Wei-min. 2018.
- 乐清湾大型底栖动物种类和数量组成特征及变化
- The characteristics and changes of the species and quantity of macrobenthos in Yueqing Bay
- 海洋科学, 42(6): 78-87
- Marina Sciences, 42(6): 78-87.
- http://dx.doi.org/10.11759/hykx20170703001
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文章历史
- 收稿日期：2017-12-24
- 修回日期：2018-02-22
大型底栖动物是海洋生态系统的重要组成部分, 由于底栖生境十分多样化, 其种类组成和生活方式比浮游生物和游泳生物复杂[1]。同时, 大多数大型底栖动物具有生活相对稳定、活动能力弱、活动范围较小, 对海洋环境污染反应敏感等特点, 因而在环境监测中具有重要的地位。应用大型底栖动物的特征表征和评价海洋生态环境状态的研究, 国外[2-4]和国内[5-7]均有较多的报道。
乐清湾位于浙江省南部沿海, 瓯江口北侧, 具有广阔的滩涂面积和丰富的有机质含量, 使之成为浙江省重要的贝类苗种基地和人工养殖区。乐清湾周边县市海洋经济的迅速发展, 形成相当规模的港口运输业、临港工业、海洋渔业以及滨海旅游业。与此同时乐清湾的生态环境环境也正面临着严峻的考验。传统的捕捞业由于渔业资源的减少已经呈现逐渐萎缩的趋势[8], 海水养殖业虽然颇具规模, 但是大面积的鱼类贝类死亡事件也频频出现[9]。这些都说明乐清湾的生态环境已经发生了较大的变化。而关于该海域的底栖生物和生态研究相对匮乏, 其中胡颢琰[10]、贾海波[11]等对浙江全省和浙江南部近岸海域的底栖生物研究中有所涉及但是调查站位和调查季节不够充分; 廖一波等[12]对乐清湾西门岛附近的海域开展过四个季度底栖动物功能群研究, 调查区域十分有限。1981年至今仅有两次较为系统的调查[13-14], 距离最近的一次型底栖动物调查研究已经有10余年之久。
为了了解乐清湾海域大型底栖动物的组成特征, 本研究于2015年开展了5个月份的周年调查。并结合历史调查数据, 分析乐清湾大型底栖动物的变化特点, 目的在于为进一步监测生态环境变迁, 为乐清湾生物资源的合理开发和可持续利用提供科学依据以及和基础资料。
1 材料与方法 1.1 站位设置及采样方法于2015年1月20日、3月7日—13日、5月3日—7日、8月4日—6日和10月12日—15日共计5个航次对乐清湾的大型底栖动物进行了采样, 其中1月共布设了17个站位, 3月、5月、8月和10月布设了21个站位, 站位基本覆盖了整个乐清湾水域, 调查站位见图 1。各站位用取样面积为0.05m2的抓斗式采泥器重复取样两次, 合并为一个样品, 具体操作方法按《海洋监测规范》(GB 17378.7-2007)进行。
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| 图 1 乐清湾大型底栖动物取样站位 Fig. 1 Sampling stations of macrobenthos in Yueqing Bay |
种类更替率(R)
式中, a与b分别为相邻2个季节的种类数, c为相邻2个季节共同的种类数。
优势度值根据各物种出现的频率及丰度来计算, 计算公式为:
式中: Yi为第i种的优势度值, ni为第i种的个体数, N为所有站位采集的大型底栖动物总个体数, fi为第i种在各站位出现的频率。当Yi > 0.02, 认定其为优势种。
2 结果 2.1 种类组成特征5个航次采集和鉴定大型底栖动物116种, 隶属于9门, 12纲, 34目, 63科, 98属。其中环节动物占绝对优势, 共61种, 占总种类数的52.6%;其次是软体动物和甲壳动物, 分别有22种和20种, 各占总种类数的19.0%和17.2%;其他类群还有棘皮动物5种, 占总种类数的4.3%;纽形动物3种, 占总种类数的2.6%;刺胞动物2种, 占总种类数的1.7%, 扁形动物、星虫动物和鱼类各1种, 分别占总种类数的0.9%。5个航次中环节动物的种类数均最多, 其次是甲壳动物和软体动物, 而棘皮动物和其他动物类群动物相对较少。各航次的物种组成和各类群所占百分比见图 2。
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| 图 2 乐清湾大型底栖动物的种类组成和各类群所占百分比 Fig. 2 Species composition and preccentage of macrobenthos in Yueqing Bay |
乐清湾大型底栖动物优势种共7种(优势度Y > 0.02, 表 1), 其中以寡鳃齿吻沙蚕和薄云母蛤的优势度最大, 寡鳃齿吻沙蚕在5个航次中均为优势种并且具有较高的优势度, 薄云母蛤在1月、3月、5月三个航次为优势种, 3月和5月的优势地位较为明显。其他优势种还有不倒翁虫、中蚓虫属一种、光滑河蓝蛤、双形拟单指虫和日本细莱毛虫。
| 种名 | 调查时间 | ||||
| 1月 | 3月 | 5月 | 8月 | 10月 | |
| 薄云母蛤Yoldia similis | 0.085 | 0.021 | 0.109 | ||
| 不倒翁虫Sternaspis sculata | 0.021 | 0.013 | 0.032 | 0.008 | 0.011 |
| 大沽全海笋Barnea davidi | 0.013 | ||||
| 多丝独毛虫Tharyx multifilis | 0.012 | ||||
| 钩毛虫属一种Sigambra sp. | 0.005 | 0.009 | |||
| 寡鳃齿吻沙蚕Nephtys oligobranchia | 0.046 | 0.059 | 0.132 | 0.102 | 0.065 |
| 冠奇异稚齿虫Paraprionospio cristata | 0.005 | ||||
| 光滑河篮蛤Potamocorbula laevis | 0.021 | 0.027 | |||
| 薄片蜾蠃蜚Corophium lamellate | 0.007 | ||||
| 后指虫Laonice cirrata | 0.006 | ||||
| 全刺沙蚕属一种Nectoneanthes sp. | 0.006 | ||||
| 沙钩虾属一种Byblis sp. | 0.006 | ||||
| 双形拟单指虫Cossurella dimorpha | 0.008 | 0.039 | |||
| 线蚓一种Enchytraeidae | 0.007 | ||||
| 腺袋才女虫Polydora triglanda | 0.008 | ||||
| 小头虫Capitella capitata | 0.013 | ||||
| 日本细莱毛虫Levinsenia gracilis | 0.016 | 0.009 | |||
| 异蚓虫Heteromastus filiforms | 0.007 | 0.007 | |||
| 圆锯齿吻沙蚕Dentinephtys glabra | 0.009 | ||||
| 中蚓虫属一种Mediomastus sp. | 0.014 | 0.045 | 0.012 | 0.007 | 0.019 |
| 注:字体加粗种类为优势种。 | |||||
乐清湾大型底栖动物的种类数随时间变化存在一定幅度的波动(图 3), 其中3月和5月的种类数相对较多, 分别有60种和63种, 其他3个月份的种类数相对较少, 1月、8月和10月分别有46种、46种和48种。各航次之间的更替率情况, 1月航次和3月航次更替率为65.8%、3月航次和5月航次更替率为58.6%、5月航次和8月航次更替率为65.4%、8月航次和10航次更替率为65.7%, 种类更替明显。
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| 图 3 乐清湾大型底栖动物各航次的数量组成情况 Fig. 3 Quantitative composition of macrobenthos from five cruises in Yueqing Bay |
乐清湾大型底栖动物种类数空间差异明显, 高值站位主要集中在内湾和中湾, 其中1月航次的高值站位分布在内湾(M2)和中湾(M10和M29); 3月航次的高值站位分布在内湾(Y3、Y4、Y5、Y7和Y10); 5月航次的高值站位分布在内湾(Y3和Y5)、中湾(Y19)和外湾(Y31); 8月航次的高值站位分布在中湾(Y19); 10月航次的高值站位分布在内湾(Y5和Y6)、中湾(Y16)。乐清湾大型底栖动物种类数低值站位在全湾各区均有分布, 其中内湾站位Y1、中湾站位Y23以及外湾站位Y29在调查的4个航次中物种种类数目均较少。
2.3 栖息密度组成特征乐清湾大型底栖动物的平均栖息密度为269个/m2, 其中环节动物为优势类群, 以155个/m2, 占总栖息密度的57.60%;其次是软体动物有83个/m2, 占总栖息密度的30.84%;甲壳动物有25个/m2, 占总栖息密度的9.35%, 其他生物类群有6个/m2, 占总栖息密度的2.21%。
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| 图 4 乐清湾大型底栖动物各航次的种类分布 Fig. 4 Species distribution of macrobenthos from five cruises in Yueqing Bay |
乐清湾大型底栖动物栖息密度随时间变化存在较大的波动, 其中5月航次平均栖息密度最高有552个/m2(主要贡献种类为光滑河蓝蛤、寡鳃齿吻沙蚕和薄云母蛤), 10月航次平均栖息密度最低为73个/m2, 5个航次平均栖息密度高低表现为5月> 3月> 1月> 8月> 10月。
乐清湾大型底栖动物栖息密度空间差异大见图 5, 1月航次的高值站位主要为内湾的M2站位, 栖息密度达到1040个/m2, 主要贡献种类为大沽全海笋, 栖息密度小于31个/m2的低值站位主要为内湾M1、中湾M19和外湾M40的3个站位。3月航次高值站位主要为内湾的Y3和Y4站位, 栖息密度大于2220个/m2, 主要贡献种类分别为光滑河篮蛤和日本细莱毛虫, 栖息密度小于31个/m2的低值站位主要为内湾Y1、中湾Y19和外湾Y29的3个站位。5月航次高值站位主要为内湾Y3和中湾Y19站位, 栖息密度大于2160个/m2, 主要贡献种类分别为光滑河篮蛤和寡鳃齿吻沙蚕, 栖息密度小于31个/m2的低值站位主要为内湾Y1、Y3和中湾Y19的3个站位。8月航次高值站位主要为内湾Y5和中湾Y19站位, 栖息密度大于760个/m2, 主要贡献种类分别为寡鳃齿吻沙蚕和双形拟单指虫, 栖息密度小于31个/m2的低值站位主要分布在内湾、中湾和外湾的8个站位。10月航次的高值站位主要为内湾的Y5、Y6和中湾的Y19站位, 栖息密度大于270个/m2, 主要贡献种类为分别为圆锯齿吻沙蚕、寡鳃齿吻沙蚕和寡鳃齿吻沙蚕, 栖息密度小于31个/m2的低值站位主要分布在内湾、中湾和外湾的11个站位。
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| 图 5 乐清湾大型底栖动物各航次的栖息密度分布 Fig. 5 Inhabit density distribution of macrobenthos from five cruises in Yueqing Bay |
乐清湾大型底栖动物的平均生物量为12.30 g/m2, 其中软体动物为优势类群, 以8.10 g/m2, 占总生物量的66.33%;其次是棘皮动物有3.03 g/m2, 占总生物量的24.79%;环节动物有0.69 g/m2, 占总生物量的5.62%, 甲壳动物有0.37 g/m2, 占总生物量的3.02%;其他类群有0.03 g/m2, 占总生物量的0.25%。
2.6 生物量时空分布特征乐清湾大型底栖动物生物量随时间变化波动明显, 其中5月航次的平均生物量最高为22.32 g/m2, 主要贡献者为Y3站位的光滑河蓝蛤288.20 g/m2, 8月航次的平均生物量最低为1.20 g/m2, 8月航次生物量偏低主要原因是生物量优势类群软体动物和棘皮动物的种类数较少且个体偏小。5个航次的平均生物量表现为5月> 10月> 1月> 3月> 8月。
乐清湾大型底栖动物生物量空间分布差异明显见图 6。1月航次的高值站位主要是内湾的M7站位, 生物量达到166.70 g/m2, 主要贡献种为海地瓜(Acaudina molpadioides), 生物量少于0.51 g/m2低值站位全湾均有分布主要站位有内湾M1, 中湾M19、外湾M38和M40站位。3月航次的高值站位主要是内湾的Y1站位, 生物量达到98.20 g/m2, 主要贡献种为近江牡蛎(Crassostrea ariakensis), 生物量少于0.51 g/m2低值站位主要分布在中湾Y19和外湾Y22、Y23、Y29等站位。5月航次高值站位主要是内湾的Y3站位, 生物量达到294.20 g/m2, 主要贡献种为光滑河篮蛤, 生物量少于0.51 g/m2低值站位主要分布在内湾Y1、Y4和中湾Y14站位。8月航次的高值站位主要是外湾的Y22站位, 生物量为5.90 g/m2, 主要贡献种为棘刺锚参(Protankyra bidentata), 生物量少于0.21 g/m2低值站位主要分布在内湾Y1、Y4、Y5、Y7和外湾Y27站位。10月航次的高值站位主要内湾的Y5站, 生物量达到306.30 g/m2, 主要贡献种为近江牡蛎, 生物量少于0.21的低值站位主要分布在内湾Y4、Y7、Y10、Y12, 中湾Y20, 外湾Y23、Y25站位。
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| 图 6 乐清湾大型底栖动物各航次的生物量分布 Fig. 6 Biomass distribution of macrobenthos from five cruises in Yueqing Bay |
本研究结果显示, 乐清湾大型底栖动物共有116种, 其中环节动物种类数量优势明显, 其次是软体动物和甲壳动物。相比较杨俊毅等[14]在2002—2003年的研究结果为124种, 种类数之间差别不大, 但是各类群之间的占比存在较大的差异。其中环节动物的占比增加最明显, 由41种(占33.1%)提高到61种(占52.6%); 软体动物的占比下降最明显, 由37种(占29.8%)下降到22种(占19.0%); 棘皮动物也有明显的下降, 由10种(占8.1%)下降到5种(占4.3%)。
本研究结果显示, 乐清湾大型底栖动物优势种隶属于环节动物和软体动物两大类群共7种。环节动物优势种为寡鳃齿吻沙蚕、不倒翁虫、中蚓虫属一种、日本细莱毛虫和双形拟单指虫; 软体动物优势种为薄云母蛤和光滑河篮蛤。而杨俊毅等[14]在2002年-2003年的研究结果显示, 乐清湾大型底栖动物优势种组成类群较为丰富分别隶属于软体动物、刺胞动物、环节动物和棘皮动物四大类群共6种。软体动物优势种为西格织纹螺(Nassarius siquinjorensis); 刺胞动物优势种为白沙箸(Virgularia gustaviana); 环节动物优势种为不倒翁虫、小头虫和多鳃卷吻沙蚕(Nephtys polybranchia); 棘皮动物优势种为棘刺锚参。两次调查共有的优势种仅有不倒翁虫一种。
通过比较乐清湾近两次的调查可以发现, 乐清湾大型底栖动物群落结构组成已经发生了较大的变化, 主要表现为环节动物的优势地位上升明显而其他生物类群如软体动物和棘皮动物的优势地位下降显著, 群落组成组成趋向简单化。造成群落结构波动的原因可能由于人类活动的影响和自然环境的改变。自然环境的改变是一个长期的过程, 不可能在10余年间有明显的显露而乐清湾是地处乐清、温岭和玉环三大经济强市(县), 人类活动异常频繁可能是造成群落结构波动的主要原因。郭远明[15]、陈雷[16]等的研究表明, 乐清湾在2000年至2014年无机氮含量呈现上升趋势, 活性磷酸盐在先上升后波动变化, 总体富营养化趋势加重。营养结构的变化和营养水平的提高, 可能是影响底栖动物群落结构变化的重要因素[17]。在生态环境急变和过度捕捞的强大压力下, 乐清湾海域的鱼类物种数下降较快, 20世纪80年代, 乐清湾可捕捞上190种鱼类, 而且超过一半都是经济价值较高的种类[18]。如今乐清湾可捕捞的鱼类不到50种, 且大部分为低值鱼类, 个体偏小, 营养结构被打破。以大型底栖动物为食的鱼类群落结构的改变, 必然造成大型底栖生物群落的改变。乐清湾大规模的填海造地、港口建设和围海养殖等, 使乐清湾的岸线和淤泥淤积宽度发生较大的变化。吴涛等[19]对乐清湾1981年至2013年的海岸线时空变化分析结果表明, 由于人类的围海养殖和填海造陆乐清湾的自然岸线减少了105.5 km, 海域面积减少了90.83 km2。同时乐清湾海底的施工也从未间断过, 海底电缆的铺设、航道开挖疏浚、工程土方湾内随意抛置带来的栖息地的破坏也可能是乐清湾大型底栖动物群落结构改变的重要原因之一。
3.2 乐清湾大型底栖动物数量组成特点及变化本研究结果显示, 乐清湾的大型底栖动物栖息密度和生物量呈现块状分布, 高值区主要集中在内湾站位及部分中湾站位, 这与12年前的调查基本一致。乐清湾内湾相对封闭抗风浪条件十分优越, 加之其较深的水位可以实时进行水体交换, 是当地渔民网箱养殖的主要基地。本次调查站位均位于网箱养殖区以外, 没有直接受到过多的有机残饵和鱼类排泄物的影响, 但是相比较乐清湾其他站位, 内湾站位的有机质含量相对丰富为底栖生物的生长和繁殖提供了有利的条件。这可能是内湾栖息密度和生物量相对较高的主要原因。乐清中湾靠近乐清燃煤电厂附近的两个站位(Y16、Y19)在1月、5月、8月和10月均有较高的栖息密度, 这可能与电厂的温排水有一定的关系[20-21]。而乐清湾外湾低栖息密度和生物量的站位可能是由于外湾集中了大量的围海造地、港口码头、航道运输等而对底栖环境造成了持续的扰动以及瓯江口大径流的影响造成的。
通过比较乐清湾1981年至今近33年以来的三次全年调查结果[13-14], 发现大型底栖动物栖息密度呈现快速增加而生物量的变化趋势与栖息密度并不一致, 生物量变化表现为先增加后降低。分析近两次的调查结果发现大个体的软体动物和棘皮动物, 如西格织纹螺、棘刺锚参、红带织纹螺、彩虹明樱蛤等不再占据优势地位甚至在本次调查中没有出现, 而小个体的环节动物在种类数量、优势种组成和数量组成上均处于明显的优势地位, 成为表征和反映乐清湾大型底栖动物群落特征的特征种类。类似的变化在渤海[22-23]、黄海[24-25]、长江口[26]等人类活动频繁的海域也有出现。许多学者认为大个体种类或棘皮动物种类的消失是底栖生境遭受严重扰动的重要表征之一[27-29]。这说明乐清湾底栖生境处于不稳定状态, 需要在长期稳定的生境中生长的大个体动物不能得到充分的生长, 取而代之的是出生率高, 生长周期短的小个体r-对策者的快速繁殖。
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